Skip to main content

Full text of "Archiv für mikroskopische Anatomie"

See other formats


This is a digital copy of a book that was preserved for generations on library shelves before it was carefully scanned by Google as part of a project 
to make the world's books discoverable online. 

It has survived long enough for the Copyright to expire and the book to enter the public domain. A public domain book is one that was never subject 
to Copyright or whose legal Copyright term has expired. Whether a book is in the public domain may vary country to country. Public domain books 
are our gateways to the past, representing a wealth of history, culture and knowledge that 's often difficult to discover. 

Marks, notations and other marginalia present in the original volume will appear in this file - a reminder of this book's long journey from the 
publisher to a library and finally to you. 

Usage guidelines 

Google is proud to partner with libraries to digitize public domain materials and make them widely accessible. Public domain books belong to the 
public and we are merely their custodians. Nevertheless, this work is expensive, so in order to keep providing this resource, we have taken Steps to 
prevent abuse by commercial parties, including placing technical restrictions on automated querying. 

We also ask that you: 

+ Make non-commercial use of the file s We designed Google Book Search for use by individuals, and we request that you use these files for 
personal, non-commercial purposes. 

+ Refrain from automated querying Do not send automated queries of any sort to Google's System: If you are conducting research on machine 
translation, optical character recognition or other areas where access to a large amount of text is helpful, please contact us. We encourage the 
use of public domain materials for these purposes and may be able to help. 

+ Maintain attribution The Google "watermark" you see on each file is essential for informing people about this project and helping them find 
additional materials through Google Book Search. Please do not remove it. 

+ Keep it legal Whatever your use, remember that you are responsible for ensuring that what you are doing is legal. Do not assume that just 
because we believe a book is in the public domain for users in the United States, that the work is also in the public domain for users in other 
countries. Whether a book is still in Copyright varies from country to country, and we can't off er guidance on whether any specific use of 
any specific book is allowed. Please do not assume that a book's appearance in Google Book Search means it can be used in any manner 
any where in the world. Copyright infringement liability can be quite severe. 

About Google Book Search 

Google's mission is to organize the world's Information and to make it universally accessible and useful. Google Book Search helps readers 
discover the world's books while helping authors and publishers reach new audiences. You can search through the füll text of this book on the web 



at |http : //books . google . com/ 




über dieses Buch 

Dies ist ein digitales Exemplar eines Buches, das seit Generationen in den Regalen der Bibliotheken aufbewahrt wurde, bevor es von Google im 
Rahmen eines Projekts, mit dem die Bücher dieser Welt online verfügbar gemacht werden sollen, sorgfältig gescannt wurde. 

Das Buch hat das Urheberrecht überdauert und kann nun öffentlich zugänglich gemacht werden. Ein öffentlich zugängliches Buch ist ein Buch, 
das niemals Urheberrechten unterlag oder bei dem die Schutzfrist des Urheberrechts abgelaufen ist. Ob ein Buch öffentlich zugänglich ist, kann 
von Land zu Land unterschiedlich sein. Öffentlich zugängliche Bücher sind unser Tor zur Vergangenheit und stellen ein geschichtliches, kulturelles 
und wissenschaftliches Vermögen dar, das häufig nur schwierig zu entdecken ist. 

Gebrauchsspuren, Anmerkungen und andere Randbemerkungen, die im Originalband enthalten sind, finden sich auch in dieser Datei - eine Erin- 
nerung an die lange Reise, die das Buch vom Verleger zu einer Bibliothek und weiter zu Ihnen hinter sich gebracht hat. 

Nutzungsrichtlinien 

Google ist stolz, mit Bibliotheken in partnerschaftlicher Zusammenarbeit öffentlich zugängliches Material zu digitalisieren und einer breiten Masse 
zugänglich zu machen. Öffentlich zugängliche Bücher gehören der Öffentlichkeit, und wir sind nur ihre Hüter. Nichtsdestotrotz ist diese 
Arbeit kostspielig. Um diese Ressource weiterhin zur Verfügung stellen zu können, haben wir Schritte unternommen, um den Missbrauch durch 
kommerzielle Parteien zu verhindern. Dazu gehören technische Einschränkungen für automatisierte Abfragen. 

Wir bitten Sie um Einhaltung folgender Richtlinien: 

+ Nutzung der Dateien zu nichtkommerziellen Zwecken Wir haben Google Buchsuche für Endanwender konzipiert und möchten, dass Sie diese 
Dateien nur für persönliche, nichtkommerzielle Zwecke verwenden. 

+ Keine automatisierten Abfragen Senden Sie keine automatisierten Abfragen irgendwelcher Art an das Google-System. Wenn Sie Recherchen 
über maschinelle Übersetzung, optische Zeichenerkennung oder andere Bereiche durchführen, in denen der Zugang zu Text in großen Mengen 
nützlich ist, wenden Sie sich bitte an uns. Wir fördern die Nutzung des öffentlich zugänglichen Materials für diese Zwecke und können Ihnen 
unter Umständen helfen. 

+ Beibehaltung von Google -Markenelementen Das "Wasserzeichen" von Google, das Sie in jeder Datei finden, ist wichtig zur Information über 
dieses Projekt und hilft den Anwendern weiteres Material über Google Buchsuche zu finden. Bitte entfernen Sie das Wasserzeichen nicht. 

+ Bewegen Sie sich innerhalb der Legalität Unabhängig von Ihrem Verwendungszweck müssen Sie sich Ihrer Verantwortung bewusst sein, 
sicherzustellen, dass Ihre Nutzung legal ist. Gehen Sie nicht davon aus, dass ein Buch, das nach unserem Dafürhalten für Nutzer in den USA 
öffentlich zugänglich ist, auch für Nutzer in anderen Ländern öffentlich zugänglich ist. Ob ein Buch noch dem Urheberrecht unterliegt, ist 
von Land zu Land verschieden. Wir können keine Beratung leisten, ob eine bestimmte Nutzung eines bestimmten Buches gesetzlich zulässig 
ist. Gehen Sie nicht davon aus, dass das Erscheinen eines Buchs in Google Buchsuche bedeutet, dass es in jeder Form und überall auf der 
Welt verwendet werden kann. Eine Urheberrechtsverletzung kann schwerwiegende Folgen haben. 

Über Google Buchsuche 

Das Ziel von Google besteht darin, die weltweiten Informationen zu organisieren und allgemein nutzbar und zugänglich zu machen. Google 
Buchsuche hilft Lesern dabei, die Bücher dieser Welt zu entdecken, und unterstützt Autoren und Verleger dabei, neue Zielgruppen zu erreichen. 



Den gesamten Buchtext können Sie im Internet unter http : //books . google . com durchsuchen. 



^ 






f ibrars ai tbe 3i[itstum 



Olf 



COMPARATIVE ZOÖLOGY, 



AT MSTA&D COUKGB, UlBBIKt, K.tSS. 



^auntrrtt bs ycttatt Btttorrr|rtroR, (n 1861. 



DepoBited by ALEX. AGASSIZ. 



No 



•JH^I 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



CUu^ (^tu^ci/^ 



ü 



Digitized by 



Google 






Digitized by 



Google 



Archiv 



für 



Mikroskopische Anatomie 



herausgegeben 



von 



Max Schnitze, 

Professor der Anatomie nnd Director des Anatomischen Instituts 

in Bonn. 



Sechster BancL 

Mit 80 Tafeln nnd 5 Holzschnitten. 



Bonn» 

Verlag von Max Cohen & Sohn. 

"''^1870. 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Inhalt. 



Seite. 

ünterauchangen über die Lymphbabnen des Auges und ibre Begrenzon- 
gen. Von Dr. G. Scbwalbe. Hierzu Tafel I— III. X . . . 1 

üeber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fiscben und Amphibien. Von 
Franz E. Schulze in Rostock. Mit Tafel IV— VL • . . .62 

Ueber den Musculus Dilatator Pupillae bei Säugetbieren, Menschen und 
Vögeln. Von Jobann Dogiel. Hierzu Tafel VII. ^ . . .89 

Einige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrusen. Von Dr. Sig- 
mund Mayer, Privatdocent in Wien 101 

Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren. Nach 
Untersuchungen über die Entwicklung der Ascidia canina (Zool. dan.). 
Von C. Kupffer, Professor in Kiel. Hierzu Tafel VIH, IX, X.^ 116 

Bemerkungen über die Ganglienkörper der Grosshimrinde des Menschen. 
Von Dr. Budolph Arndt, Privatdocenten in Greifswald. Hierzu 
Tafel XI ^ '. 173 

üeber die Zellen und Nerven der compacten Knochensubstanz. Von Her* 
mann Joseph, praktischem Arzt in Berlin. Hierzu Tafel XII.^ . 182 

Untersuobnngen über die Kleinhimrinde des Menschen. Von Dr. Heinr. 
Ha d lieh in Pankow bei Berlin. Hierzu Tafel XHI^ . . . 191 

Ueber die Mikroskope Nordamerikas. Von Dr. H. Hagen in Cambridge, 
Massachusetts 205 

Die Endigung der Hautnerven. Von C. I. Eberth. Hierzu Tafel XIVk«25 

Beschreibungeines Mikrotoms. Von Wilhelm His. Mit 2 Holzschnitten 229 

Feine Canülen zu Eintiscb-Injectionen vom Mechaniker Schokking in Am- 
sterdam. Mitgetheilt von Dr. G. Schwalbe 233 

Ein neues Praparir-Mikroskop von Carl Zeiss in Jena. Mit 1 Holzschnitt 284 

Die becherförmigen Organe der Zunge. Von Hans v. Wyss, Assistent 
am pathol.-anat. Institut zu Zürich. Hierzu Taf. XV ^ . . . 237 

Untersuchungen über die Lymphbahnen des Auges und ihre Begrenzungen. 
Von Dr. G. Schwalbe, Privatdocent in Halle. Zweiter Theil. Hierzu 
Taf. XVI, XVII, XVUI i/ 261 

Zur Entwicklungsgeschichte der Aurelia aurita. Von A. Schneider. 
Hierzu Taf. XIX ^ 363 



Digitized by 



Google 



8«ite. 
Unters nchongen über den Bau der Labdrüsen. Von R. Heidenhain in 

Breslau. Hierzu Ta£ XX und XXI i^ ...... 368 

Die Geschmacksorgane der Froschlarven. Von FranzEilhardSohulze 

in Rostock. Hierzu Taf. XXII ^ . 407 

üeber Palmellaceen und einige Flagellaten. Von Prof. Gienkowsky. 

Hierzu Tafel XXIU u. XXIV ^ 421 

Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken. Von Dr. W. Flem- 
ming« Assistent am physiologischen Laboratorium in Amsterdam. 
Hierzu Tafel XXV u. XXVI ^ 489 

Untersuchungen über die Structur der Zellwand in de^ Gattung Pleuro- 

sigma. Von L H. L. Flögel. Hierzu Tafel XXVJI und 2 Holzschnitte. 472 

Beiträge znr Lehre vom Bau und den physiologischen Funktionen der 
sogenannten Magenschleimdrüsen. (Aus dem physiologischen Institut . 
zu Breslau.) Von WilhelmEbsteinin Breslau. Hierza Tafel XXVIII 516 

Ueber die Milz des Menschen und einiger S&ngethiere. Von Eduard 

Eyber, Stud. med. in Dorpat Hierzu Tafel XXIX n. XXX ^. . 540 

Beiträge zur Mikroskopie. Von G. Valentin 581 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über die Lympbbahnen des 
Auges und ihre Begrenzungen. 

Von 
Dr. €}. ScbwAlbe. 



Hierzu Tafel I-ni. 



Während die Lymphbahnen der meisten Körpertheile in den 
letzten Jahren nach und nach durch emsige Forschung bekannt 
geworden sind, blieben die eines so wichtigen Organes, wie das 
Auge ist, so gut wie unbekannt. Innerhalb des Augapfels haben 
wir bisher nur in der Retina durch die Arbeiten von His ') mit 
Sicherheit lymphatische Wege in der Gestalt von perivasculären 
Kanälen kennen gelernt. Bei der hohen Wichtigkeit, welche eine 
genaue Kenntniss der Lymphbahnen innerhalb des Augapfels und 
ihrer Abflusswege für das Verständniss der intraoculären Druckver- 
bältnisse und für die practische Augenheilkunde hat, musste es höchst 
wünschenswerth erscheinen, diese Lücke in unserem Wissen ausge- 
füllt zu sehen, und ist es der Zweck der vorliegenden Abhandlung, 
4azu etwas beizutragen. Ich werde in derselben zunächst die hin- 
teren Lymphbahnen des Auges behandeln, indem ich die des vorderen 
Augenabschnittes in einer späteren Arbeit zu besprechen gedenke. 

Nach der Lage im Auge und der Richtung der Abflusswege 
lassen sich nämlich die beiden genannten Gruppen von Lymphbahnen 
scharf trennen. Der Ciliarkörper bildet die Grenze zwischen den 
vorderen und h'mteren Systemen. Zu letzteren gehört das Strom- 
gebiet der perivasculären Räume der Retina, femer das System des 



1) üeber ein perivasculäres Kanalsystem in den nervösen Centralorga- 
nen ond über dessen Beziehungen zum Lymphsystem. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie 1866 und Verhandlungen der naturhistorischen Gesellschaft in 
Basel IV, 2. 1866. 

M. Scholtxe, ArchiT f. mikrotk. Auatomie. IUI. 6. 1 

. Digitizedby VjOOQIC 



Ö Sohwalbei 

Perichorioidalraums und seiner Abflusswege, über welche ich bereits 
früher kurz berichtet habe ; endlich gehört hierher ein zwischen 
der inneren und äusseren Opticusscheide gelegener Lymphraum, der, 
ohne mit den beiden anderen Systemen zu communiciren, direkt in 
den Arachnoidalraum des Gehirns mündet. 

Die vorderen Lymphbahnen des Auges, über welche ich in einer 
späteren Abhandlung Genaueres mittheilen werde, communiciren 
durchaus nicht mit den genannten Räumen des hinteren Augenab- 
schnittes. Der Canalis Petiti, die hintere und vordere Augenkam- 
mer bilden ein zusammenhängendes Stromgebiet, das in der Gegend 
des Comealfalzes seine Abzugskanäle besitzt 2). Zu demselben Strom- 
gebiete gehören wahrscheinlich auch die Iris und die Processus ciliares. 
Ein zweites vorderes System wird durch die Lymphgefässe der Conjunc- 
tiva gebildet, die nicht, wie ich früher vermuthete, mit der vorderen 
Augenkammer in Zusammenhang stehen. Endlich wäre als ein 
drittes System noch liierher zu rechnen das Kanälchennetz der Cor- 
nea, dessen Abflusswege noch unbekannt sind. 

Dieser kurze Ueberblick mag zur allgemeinen Orientirung ge- 
nügen. Ehe ich aber zur genaueren Beschreibung der hinteren 
Lymphbahnen des Auges und ihrer Begrenzungen übergehe, sei es 
mir gestattet, an diesem Orte Herrn Professor Kühne, der mir die 
Hülfsmittel des physiologischen Laboratoriums zu Amsterdam für 
meine Untersuchungen in der liberalsten Weise zur Verfügung stellte, 
meinen Dank auszusprechen, 

1) Medicinisches Centralblatt 1868. Nr. 54 und 1869. Nr. 30. 

2) Der Canalis Petiti commuuicirt, wie ich jetzt finde und später näher 
erörtern werde, durch feine Spalten der Zonula dicht an der Linse mit der 
hinteren und durch diese mit der vonleren Augenkammer. Durch Injection 
in letztere erhält man schon bei sehr niederem Druck (beim Schweinsauge 
15 bis 18 Mm. Quecksilber) eine Füllung des episcluralen Venennetzes. Da 
doppelte Injectionen in die Blutgefässe und vordere Augenkamm er keine für 
die Existenz perivasculärer Kanäle beweisenden Präparate lieferten, solche 
auch durch andere Methoden nicht dcmonstrirt werden konnten, so halte ich 
es für das Wahrscheinlichste, dass eine Commuuication der als Lymphraum 
aufzufassenden vorderen Augonkammer mit den Venen schon innerhalb des 
Comealfalzes in der Gegend des Schlemm^schen Kanales stattfindet. Ich 
werde die zu Gunsten dieser Annahme sprechenden Thatsachen in einer aus- 
führlichen Mittheilung vorbringen, Thatsachen, welche es zugleich höchst 
unwahrscheinlich machen, dass die Regulirung des Dnickes in der vorderen 
Augenkammer bloss durch Filtration in die Blutgefässe stattfinde. 



Digitized by 



Google 



untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre ßegrenzungeti. t 

Üie hiHtereM LymphbahHen des Auges. 

1) Das Gewebe der Membrana suprachorioidea. 

Suchen wir die Gefässhaut des Auges von der Sclerotiea ab- 
zuheben, so finden wir bekanntlich, dass dieselbe nur an 2 Stellen, 
nämlich in der Gegend des Opticus-Eintrittes und in der Nähe des 
Homhautfalzes mit der äusseren Bulbus-Haut verwachsen ist, wäh- 
rend sie an allen anderen Orten freilich nach Zerreissung der von 
der Sclera zu ihr hinübertretenden Gefässe und Nervenstämmchen 
sich leicht ablösen lässt. An den Augen mancher Säugethiere, z. B. 
des Kaninchens und Schweines, stellt sich diese Ablösung sogar ziem- 
lich glatt her und bilden die vier venae vorticosae, welche hier, wie 
bei den meisten Säugethieren ungefähr im aequator bulbi austreten, 
die einzigen wesentlichen Verbindungsbrücken. Dasselbe Verhalten 
zeigen die von mir untersuchten Vogelaugen (Taube, Huhn, Cana- 
rienvogel). Hier besitzen die beiden einander zugekehrten Flächen 
der Chorioides und Sclera den Glanz und die Glätte seröser Häute. 
Wenn man aber genauer zusieht, so bemerkt man schon im Kanin- 
chen-Auge, dass während des Abhebens der Aderhaut von der Sclera 
sich äusserst feine Bälkchen anspannen und leicht zerreissen. Die 
Zahl dieser feineren Verbindungen ist bdm Schwein schon grösser. 
Beim Menschen endlich, dem Hunde und der Katze, sehen wir so- 
wohl auf der Innenfläche der Sdera, als auf der Aussenfläche der 
Gborioides nach der Trennung dieser Häute von einander ein zartes 
flockiges, sehr pigmentreiches Gewebe zurückbleiben, das beide Häute 
mit einander verband. Dies Gewebe wird jetzt gewöhnlich als Mem- 
brana suprachorioidea bezeichnet und als besondere Schicht von der 
eigentlichen Chorioides unterschieden. Ich kann mich nur zu Gunsten 
dieser Trennung aussprechen, da die Suprachorioidea sich sowohl 
durch ihr ganz eigenthümliches Gewebe und durch die Gestalt der 
Pigmentzellen, als durch den Mangel aller Blutgefässe (abgesehen 
natürlich von den durch sie zur eigentlichen Chorioides hindurch- 
tretenden) unterscheidet. Freilich geht das Gewebe beider Schichten 
continuirlich in einander über; aber unzweckmässig ist es, aus diesem 
Grunde, wie G. HaaseO will, diese so practische und natürliche 



1) Zur Anatomie des Choriuidea. Archiv f. Ophthalmologie XIY, 1. 
1868.. p. 59. 



Digitized by 



Google 



4 Schwalbet 

Trennung zu verwerfen. Werden doch an anderen Organen bloss 
der üebersichtlichkeit wegen Schichten unterschieden, die bei weitem 
nicht so gut charakterisirt sind, als die uns hier interessirenden. 
Anders dagegen steht es mit der Unterscheidung einer besonderen 
der Scierotica anliegenden Lamina fusca. Diese ist nichts Anderes, 
als der beim Abheben der Aderhaut auf derSclera zurückbleibende 
Theil der Suprachorioidea. 

Ich erwähnte, dass namentlich im Vogelauge die einander zu- 
gekehrten Flächen der Faser- und Aderhaut so glatt und glänzend 
erschemen, dass sie an seröse Häute erinnern. Dies Verhalten ist 
auch schon älteren Anatomen aufgefallen und bestimmte F. A r nold ^) 
zu der Ansicht, dass der Raum zwischen Chorioides und Scierotica 
wirklich als ein seröser Sack anzusehen sei, dass eine besondere 
Arachnoidea oculi existire, welche die innere Seite der Scierotica 
überziehe und sich vorn auf die Chorioides umschlage. Wir werden 
unten sehen, wie richtig Arnold hierin geurtheilt hat, dürfen uns 
aber nicht verhehlen, dass seine Beweise, da sie lediglich dem ma- 
kroskopischen Befunde entnommen waren, späteren Forschern und 
namentlich den Histologen nicht genügen konnten. Es musste vor 
allen Dingen der Beweis geführt werden, dass die Arachnoidea oculi 
auch im feineren Bau mit den serösen Häuten übereinstimme, ein 
Beweis, der bei dem damaligen Standpunkte der histologischen Kennt- 
nisse und Methoden nicht geführt worden konnte. Es darf uns 
daher nicht wundem, dass E. Brücke*) in seiner ausgezeichneten 
Beschreibung des menschlichen Augapfels, gestützt auf eine genaue 
mikroskopische Untersuchung der betreffenden Gewebe, sich gegen 
die Existenz eines serösen Sackes zwischen Chorioides und Sclera 
ausspricht Seit dieser Zeit sind dann die Arnold'schen Angaben 
in Vergessenheit gerathen. 

Mit Hülfe der uns jetzt zu Gebote stehenden histologischen 
Methoden ist es nun nicht schwer, den Beweis zu liefern, dass die 
Wandungen der zwischen Choriodes und Scierotica befindlichen Höh- 
lensysteme in ihrem feineren Bau wirklich den serösen Häuten ähnlich 
sind. Die grösste Uebereinstimmung zeigen sie aber mit dem Bau 



1) Anatomische und physiologische Untersuchungen über das Auge des 
Menschen 1832. 

2) Anatomische Beschreibung des menschhchen Augapfels. Berlin 
1847. p.42. 



Digitized by 



Google 



untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 5 

der Lymphsäcke. Die Berechtigung zu diesem Vergleich ergiebt 
sich, wenn wir nachgewiesen haben, dass die betreffenden Hohl- 
räume von einem Endothel continuirlich überzogen sind. 

Sehen wir zunächst, welche Resultate hier die v. Reckling- 
hausen'sche Silbermethode giebt, eine Methode, welche jetzt wohl 
wenigstens in Betreff ihrer Anwendung auf die Sichtbarmachung 
von TiEpithelien« zu allgemeiner Anerkennung gelangt ist. Die un- 
zweifelhaftesten Resultate erhält man, wenn man die Chorioides 
eines weissen Kaninchens mit einer V^ procentigen Losung von Ar- 
gentum nitricum behandelt. Der gänzliche Mangel des Pigments 
erleichteit hier die Erkennung und das Verständniss der Silberbilder. 
Die sehr zarte Aderhaut muss zu diesem Zweck nach Abpinselung 
der Retina vorsichtig von der Sclera abgezogen werden; eine halbe 
Minute Eintauchens in die Silbersalpeterlösung genügt, um die ge- 
wünschten Bilder zu erhalten. Eine so behandelte Chorioides lässt 
zunächst bei der Einstellung auf ihre innere Oberfläche sehr schön 
das regelmässig sechseckige Epithel der Retina, das natürlich hier 
pigmentlos ist, erkennen. Stellt man nun die äussere Oberfläche 
der Chorioides ein, so bemerkt man ebenfalls ein Netzwerk schwarzer 
Silberlinien, das aber weit grössere Maschen einschliesst, wie die 
Zusammenstellung beider Silberbilder in Fig. 7 zeigt. Die Grösse 
der Maschen dieses äusseren Netzes schwarzer Silberlinien ist nicht 
constant, ebensowenig wie die Form und Begrenzung der Felder. 
Es kommen fast regulär sechseckige neben den verschiedensten an- 
deren polygonalen Figuren vor. Die schwarzen Grenzlinien verlaufen 
bald gerade, bald in zahlreichen Biegungen und Schlängelungen. 
Doch muss ich hervorheben, dass möglichst vorsichtig behandelte 
Objekte meist gerade verlaufende Silberlinien zeigen. Im Allge- 
meinen sind die vorwiegend nach einer Dimension ausgedehnten 
Felder die seltneren ; es überwiegen mehr gleichmässig nach allen 
Richtungen der Fläche extendirte; kurz, es gleicht die uns hier vor- 
liegende Silberzeichnung ganz derjenigen, welche man erhält, wenn 
man die Wandungen der grossen Lymphsäcke des Frosches der 
Einwirkung desselben Reagens aussetzt. 

Haben wir uns ein grösseres Stück Chorioides verschafft und* 
mit Silber imprägnirt und durchmustern wir nach und nach dessen 
ganze äussere Oberfläche, so werden wir in den meisten Fällen 
Lacken in der Silberzeichnung finden. Genauere Untersuchung mit- 
telst starker Systeme ergiebt, dass hier die Schicht, auf welcher das 



Digitized by 



Google 



6 Sohwalbe: 

Silbernetz haftet, defekt ist, so dass das eigentliche Stroma der Cho- 
rioides frei zu Tage tritt, meist auf sehr unregelmässige Welse durch 
Argentum nitricum gefärbt. Man erkennt deutlich, wie da, wo das 
Silbernetz aufhört, auch eine äusserst zarte feinkörnig getrübte 
Membran, die sich wie ein zarter Schleier über die Aussenfläche der 
Aderhaut hinzieht, mit unregelmässig gerissenem, matt conturirtem 
Rande aufhört. Bei unvorsichtig abgehobener Ghorioides findet man 
oft nur Fetzen vom Silbernetz. Diese Erscheinungen finden ihre 
einfache Erklärung darin, dass leicht Theile der zarten Membran 
beim Abziehen der Aderhaut auf der Sclera sitzen bleiben. Be- 
handelt man die Innenfläche der letzteren ebenfalls mit Silbersal- 
peter, so erhält man ein ganz ähnliches Netzwerk schwarzer Linien, 
wie auf der Aussenfläche der Ghorioides; nur fehlen die Lücken im 
Netzwerk; es sind ferner die Felder viel regelmässiger, die schwarzen 
Linien meist gerade, wohl deshalb, weil hier Präparate leicht ohne 
Zerrung herzustellen sind. Nicht selten bemerkt man an einigen 
Stellen anstatt einer zwei Schichten sich deckender Silberlinien 
was uns nach dem vorhin von der Aderhaut Berichteten nicht 
Wunder nehmen kann. Die oberste Schicht ist eben ein Stück der 
feinen Membran, welche die Aussenfläche der Ghorioides bekleidet 
und beim Abziehen auf der Sclera sitzen geblieben ist. 

Betrachten wir uns nun das Silbemetz auf der Aussenfläche 
der Aderhaut etwas genauer, so fallen uns ausser den grösseren, 
offenbar als Membrandefekte aufzufassenden Lücken kleinere auf, 
meist nur von der Grösse eines SilberfeWes, die sich dadurch aus- 
zeichnen, dass ihre Ränder nicht von scharfen schwarzen Linien be 
grenzt werden*, sondern von einem Saume brauner hörniger Masse 
umgeben sind (Fig. 8 bei a). Ich halte es für das Wahrscheinlichste, 
dass diese Bilder den Rissstellen feiner Vefbindungsbälkchen zwischen 
Sclera und Ghorioides entsprechen. Sodann finden sich Felder, die 
bedeutend kleiner, als die übrigen sind, offenbar dieselben Bildungen, 
welche Auerbach ') als Schaltplättchen bezeichnet (Fig. 8 bei d). 
Die kleinsten derselben gleichen ganz den kleinen spindelförmigen 
FeldeiTi, welche von v. R e c k 1 i n g h a u s e n «) für Oefl*nungen (Stomat a) 



1) Untersuchungen über Lymph- und Blutgefässe. I. Zur Anatomie der 
Lyraphgefässe, im Besonderen derjenigen des Darmes. Virchow's Archiv. 
Bd. 33. 1865. 

2) Die Lymphgefasse und ihre Beziehung zum Bindegewebe. Berlin 
1862. p. 83. 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lympbbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 7 

im Epithel der Lymphgefässe gehalten wurden Ich werde in einem 
Anhang zu diesem Kapitel mich ü.ber die Entstehung dieser Silber- 
bilder aussprechen, will hier aber gleich bemerken, dass ich in allen 
Fällen, wo ich solche »Stomata« sah, mich vom einem Durchbro- 
chensein der Membran durchaus nicht überzeugen konnte. Der 
feinkörnige trübe Grund war vielmehr innerhalb eines jeden Stoma 
deutlich zu erkennen. Von diesen kleinen spindelförmigen Silber- 
feldern finden sich nun die manigfachsten Uebergänge bis zu den 
bekannten knoten- oder spiodelförmigen Anschwellungen der Sil- 
berlinien (Fig. 8 b), die in den Silbernetzen auf der Ghorioides 
keine seltene Ei'scheinung sind. Endlich erblickt man an jedem 
Präparat innerhalb der Felder bald mehr bald weniger zahlreich 
verstreute schwarze Silberkörner, die in ihrem optischen Verhalten 
ganz den Silberlinien gleichen. Wenn dieselben sich reichlich ge- 
bildet haben, so erhalten wir Bilder, wie sie Auerbach schon von 
den Lymphgefässen der Darmwand beschreibt. Es nehmen in diesem 
Falle die Silberkömer mehr oder weniger dicht fast den ganzen Kaum 
eines Silberfeldes ein, nur einen lichten runden oder ovalen Fleck 
frei lassend, den Auerbach als Kern der von den schwarzen Li- 
nien begrenzten Zelle annimmt. Fig. 12 ist nach einem Präparate 
von der Innenfläche der Sclera einer Katze gezeichnet und giebt 
diese Verhältnisse wieder. Auch ich stehe nicht an, die lichten 
Flecke für Kerne zu halten, muss aber bemerken, dass man aus 
solchen Bildern keine Schlüsse für die Gestalt des Kernes der Endo- 
thelien ziehen darf. Nach unserer Figur würden wir ihn für kreis- 
rund halten, während ich gleich zeigen werde, dass er in der Regel 
einen elliptischen Gontur besitzt. 

Wir dürfen uns indessen nicht mit diesen Bildern begnügen, 
wenn wir die Existenz von Kernen innerhalb der von den schwarzen 
Linien begrenzten Felder beweisen wollen. Nichts ist aber leichter, 
als'sich zweifellos von ihrer Existenz auch schon an Silberpräparaten 
zu überzeugen. Allerdings werden sie im Allgemeinen durch die 
Silberbehandlung undeutlich, worauf ja so oft schon aufmerksam ge- 
macht ist; einer aufmerksamen Beobachtung entgehen sie jedoch in 
unserem Falle nicht. In Fig. 9 bilde ich zwei Felder ab, deren 
jedes einen elliptischen Kern nahe am Rande cuthält. Diese rand- 
ständige Lage des Kerns ist beim Kaninchen die gewöhnliche, 
während er nach Fig. 12 zu schliessen bei der Katze mehr central 
zu liegen scheint. Nie gehen aber die Silberlinien über einen Kern 



Digitized by 



Google 



8 Schwalbe: 

hinweg; immer liegt er innerhalb des von jenen abgegrenzten 
Feldes. 

Um ganz sicher zu gehen, um nicht etwa Kerne des tiefer 
übenden Gewebes för die Kerne der Endothelien zu halten, wird 
es nöthig, die das Silbemetz enthaltende Schicht gänzlich zu isoliren. 
Dies geUngt am besten an Scleren, die nach der Silberimpragnation 
einen Tag lang in verdünntem Glycerin gelegen haben. Es lassen 
sich dann kleine Fetzen eines äusserst zarten feinkörnig getrübt 
erscheinenden Häutchens isoliren^ die noch die Abgrenzung in r^el- 
massige Felder zeigen (Fig. 10). In jedem dieser Felder erkennt 
man ohne Mühe einen blassen Kern mit elliptischem Contur, der 
meist eine randständige Lage besitzt. Meine Bemühungen , diese 
Endothelfetzen entsprechend den Silberlinien in kernhaltige Planchen 
zn zerlegen, sind erfolglos gewesen; es gelang mir hierdurch keines 
der Mittel, welche sonst zur Isolirung von Zellen in Anwendung 
gezogen werden, selbst nicht durch Anwendung 35 procentiger Kali- 
lauge, einen solchen Zerfall des Häutchens zu bewirken; es verhält 
sich also die uns hier interessirende feine Membran ganz so wie die 
Endothelhäutchen der Lymphgefässe des Darmes nach den Unter- 
suchungen von Auerbach. Auch das Endothel der Lymphsäcke 
des Frosches ist bekanntlich schwer in Plättchen zu zerl^en. 
Es kann uns daher auch nicht wundem, dass an unserem Objekt 
die Ränder der Endothelfetzen nur in seltenen Fällen (z. B. bei a 
Fig. 10) mit den Silberlinien zusammen fallen; meist durchsezten 
die Grenzen der isolirten Fetzen die Silberlinien auf die verschie- 
denste Weise und an einigen Stellen ragen letztere auf kurze Strecken 
sogar wie schwarze Stäbchen frei hervor (Fig. 10 b), während an 
anderen Stellen Stückchen der Silberlinien abgebröckelt sind % ohne 
dass die zarte Membran dadurch defekt geworden wäre. Dies Ver- 
halten scheint mir wichtig genug für die Frage nach der Bedeutung 
und Entstehung der Silberlinien, und werde ich im Anhang zu diesem 
Kapitel meine Beobachtungen darüber mittheilen. 

Man sieht also, die Auskleidung unseres Perichorioidalraumes 
verhält sich genau so, wie die der Lymphsäcke des Frosches und 



1) VergL Eberth und Broueff: Zur Kenntuiss der Epitbelien. 2. 
üeber das Epithel der Lymphräume. Würzburger uaturw. Zeitschr. V. 

2) Vergl. Auerbach L c p. 380, wo er eine analoge Beobachtung 
erwähnt. 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 9 

der Lymphgefässe des Darms. Wir erhalten hier wie dort dieselben 
Silberbilder; hier wie dort lässt sich mit derselben Leichtigkeit ein 
zartes Häutchen als Substrat der Silberlinien isoliren. Aber auch 
ohne vorhergehende Silberbehandlung gelingt es leicht, sich von dem 
Vorhandensein eines solchen Endothelhäutchens zu überzeugen. Zieht 
man an Kaninchenaugen, die einige Zeit in Mü Herrscher Flüssigkeit 
oder in dreiprocentigen Lösungen von doppeltchromsaurem Kali ge- 
legen haben, die auf der Innenseite der Sclera oder auf der Aussen- 
fläche der Ghorioides befindliche zaile Schicht, also das, was hier 
die Suprachorioidea repräsentirt, ab und zerzupft dieselbe auf dem 
Objektträger, so erhält man sehr leicht mehr oder weniger grosse 
Fetzen einer zarten glashellen strukturlosen Membran mit einge- 
streuten elliptischen Kernen, welche oft noch ein Kernkörperchen 
erkennen lassen. In Fig. 22 habe ich einen solchen Fetzen abge- 
bildet. Bei a sieht man die elliptischen Kerne von der Fläche; bei 
b ist ein solcher im Profil zu sehen und man erkennt aus der Com- 
bination beider Bilder, dass die Gestalt der Kerne keinem Rotations- 
ellipsoid entspricht, sondern einer biconvexen Scheibe mit elliptischem 
Umriss. Bei c, c sind Pigmentzellen der unterliegenden Gewebs- 
schichten an der Endothelmembran haften geblieben. Da Grösse ^), 
Gestalt und Abstand der Kerne von einander vollständig den an 
Silberbildern gefundenen Verhältnissen entsprechen, so ist es wohl 
als gewiss anzunehmen, dass wir es in beiden Fällen mit denselben 
Gebilden, mit einer den Perichorioidalraum und dessen Ausbuch- 
tungen continuirlich bekleidenden Endothelmembran zu thun haben. 

So leicht nun die Silbermethode beim weissen Kaninchen klare 
überzeugende Bilder giebt, so schwierig ist es oft, sich an pigmen- 
tirten Augen von der Existenz analoger Verhältnisse zu überzeugen. 
Hier setzt uns jedoch eine längere Behandlung der zu untei-suchen- 
den Augen mit Müll er' scher Flüssigkeit stets leicht in den Stand, 
die Existenz eines Endothelhäutchens unzweifelhaft nachzuweisen. 

Sehen wir zuerst wieder, welche Resultate die Silbermethode 
giebt. Bei denjenigen Thi'eren, wo das perichorioidale Höhlensystem 
weniger entwickelt ist, die Suprachorioidea also eine geringere Mäch- 
tigkeit hat, wie beim Schwein, ist es ziemlich leicht, ein regelmäs- 
siges Silbernetz auf der Wand dieser Räume hervorzurufen (Fig. 11). 



1) Die Lange der Kerne betragt 14, die Breite, in der Flächenansicht 
gemessen, 7 bis 8 MikromiUimeter, 



Digitized by 



Google 



10 Schwalbe: 

Man benutze aber zu diesem Zweck bei allen pigmentirten Augen 
nicht die Chorioides, da deren Aussenfläche hier zu rauh ist und 
der Pigmentreichthum die Resultate der Silbereinwirkung schwieriger 
erkennen lässt, sondern die Sderotica, deren Innenwand meist «iem- 
lich glatt bleibt und relativ wenig Pigment in der sogenannten Lamina 
fusca enthält Allerdings wird es bei der grossen Dicke der Sclera 
dieser Thiere nothwendig, so viel wie mögheb von der Aussenwand 
derselben abzutragen, wobei man jedoch äusserst vorsichtig ver- 
fahren muss, um nicht die Silberbilder auf der Innenwand zu zer- 
stören. Auf diese Weise wird man leicht durchsichtige Stellen ge- 
winnen, die nun in der That das Silbemetz oft mit derselben über- 
raschenden Regelmässigkeit wie auf der Sclera des weissen Kanin- 
chens zeigen (Fig. 11). Nicht so leicht zu verstehen sind zuweilen 
die Silberbilder, welche man von denselben Localitäten stärker pig- 
mentirter Augen z. B. vom Hunde und der Katze erhält Hier 
bildet einerseits die Rauheit der betreffenden Oberflächen, die durch 
die zahlreichen durchrisseiien Verbindungsbrücken der beiden Augen 
häute bedingt wird, ein störendes Moment bei der Bildung der Sil- 
berlinien, da nicht alle Theile der Oberfläche auf die gleiche Weise 
von der Silbcrsalpeterlösung afficirt werden; andrerseits bedingen 
die platten Pigmentzellen, welche hier ein sehr wesentliches Element 
bei der Zusammensetzung der Häute der Suprachorioidea bilden, 
eigenthümliche Silberlinien, die das Verständniss der Präparate er- 
schweren. Man findet nämlich neben Silberlinien, welche die ge- 
wöhnlichen regelmässigen Felder begrenzen, andere, welche genau 
dem Contur der Pigmentzellen folgen (Fig. 14 a), während andere 
Pigmentzellen ohne scharfe Begrenzung ganz innerhalb eines Silber- 
feldes hegen (Fig. 14 b). Erstere bilden entweder pigmentirte 
Bausteine in der Mosaik der farblosen Zellen oder liegen rings 
von einer Silberlinie umschlossen ebenfalls innerhalb eines Silber- 
feldes, gleichsam tfine Insel in demselben voi-stellend (Fig. 14 a'). 
Da nun namentlich beim Hunde und dem Menschen oft grosse 
Strecken der elastischen Lamellen der Suprachorioidea, auf deren 
feinere Struktur ich gleich eingehen werde, regelmässig neben ein- 
ander liegende mit ihren Rändern sich ganz oder theilweise beilih- 
rende überaus platte Pigmentzelleu enthalten, auf deren Aehnlichkeit 
mit Plattenepithelien schon andere Forscher \) aufmerksam gemacht 



l) Siehe Uen|e I^ehrbuch der Eingeweidelebre p. 616, 

Digitized by VjOOQIC 



Untersuch, über die Lymphbabnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 11 

haben, so lag es nahe, zu vermuthen, es möchten diese platten Pig- 
mentzellen in eine Kategorie mit den farblosen Endothelzellen zu 
bringen und als pigmentirte Endothelien anzusehen sein. Allein 
schon eine nähere Betrachtung der Silberbilder musste diese An- 
nahme als unberechtigt erweisen. Denn an anderen Stellen durch- 
kreuzten die Silberlinien geradezu die Kerae der Pigmentzellen ; es 
hätte also, wäre obige Annahme richtig gewesen, die eine Hälfte 
des Kerns zur einen, die andere zur anderen Endothelzelle gehören 
müssen, was wohl Niemand annehmen wird. In Fig. 13 habe ich 
ein Silberpräparat von der Innenseite der Sclerotica einer Katze 
abgebildet, an welchem man die Unabhängigkeit des Verlaufs der 
Silberlinien von der Anordnung der Pigroentzellen deutlich erkennen 
kann Hier fehlen die die Pigmcntzellen begrenzenden schwarzen Linien 
vollständig; es finden sich nur solche, welche Zelle oder Kern kreuzen. 
Nach solchen Bildern kann wohl keine Rede mehr davon sein, dass 
die oben erwähnten, rings von Silberlinien eng umschlossenen Pig- 
mentzellen als pigmentirte Endothelien anzusehen seien, da sie offen- 
bar unter der die Silberlinien tragenden Gewebsschicht liegen. Wir 
müssen uns deshalb nach einer anderen Erklärung für diese Linien 
umsehen, die, da sie eng mit der Frage nach der Entstehung der 
Silberlinien zusammenhängt, erst im Anhang zu diesem Kapitel ge- 
geben werden kann. 

Ich habe endlich auch an menschlichen Augen mich bemüht, 
durch Silberbehandlung eine Endothelzeichnung auf den das peri- 
chorioidale Höhlensystem begrenzenden Häuten zu erhalten ; mir ist 
es aber bis jetzt nicht geglückt, befriedigende Bilder zu erhalten, 
was man wohl unbedenklich dem Umstände zuschreiben kann, dass 
die Augen, die ich zur Untersuchung erhielt, nicht mehr frisch wa- 
ren. Bekanntlich ist aber die Anwendung frischer Gewebe ein Haupt- 
erfordemiss für das Gelingen der Silberbilder. Mittelst anderer 
Methoden, z.B. nach Behandlung mit Mülle i^her Flüssigkeit ge- 
lingt es aber gerade am menschlichen Auge sehr leicht, sich vom 
Vorhandensein einer Endothelmembran zu überzeugen, die sich ganz 
ebenso verhält, wie die mittelst derselben Methode von anderen 
Augen (Kaninchen, Hund, Katze, Schwein) gewonnenen zat*ten glas- 
hellen kernführenden Endothelhäutchen, ganz so femer, wie die von 
Auerbach isolirten Endothelhäutchen der Lymphgefässe des Darms. 
Die Erörterung dieser Verhältnisse macht aber ein Eingehen auf die 
so interessante Structur der Supracborioidea unumgänglich notliwen-» 



Digitized by 



Google 



12 Schwalbe: 

dig, und wollen wir deshalb, die des Menschen als Beispiel wählend, 
uns dieses Gewebe nunmehr ein wenig genauer ansehen. 

Eine vortreffliche Beschreibung desselben, welche unserer Be- 
trachtung als Grundlage dienen kann, findet sich in Henle'sO 
Anatomie. Die Suprachorioidea des Menschen besteht aus zahlrei- 
chen, ein Maschenwerk bildenden Lamellen, die ihrer physikalischen 
Eigenschaften wegen als elastische Lamellen bezeichnet werden müssen. 
Es gelingt nämlich hier ebensowenig, wie mit der elastischen Intima 
und den gefensterten Häuten der Arterien, die betreffenden Lamel- 
len glatt auf dem Objektträger auszubreiten. Fast immer wird man 
zahlreiche gefaltete und umgerollte Membranen im Präparat bemer- 
ken. Bei mikroskopischer Untersuchung der frischen Suprachorioi- 
dea bemerkt man an jeder Lamelle innerhalb einer glashellen ho- 
mogenen Grundsubstanz constant 3 verschiedene Formelemente: 
1) ein feines oder gröberes Netzwerk glänzender Fasern, die sich 
durch ihre Resistenz gegen Säuren und Alkalien alsbald als elasti- 
sche Fasern herausstellen; 2) äusserst abgeplattete Pigmentzellen, 
bald wenig verästelt und nur mit kurz ausgezogenen Ecken, bald 
dagegen mit zahhreichen lang ausgestreckten Armen versehen, und 
endlich 3) freie Kerne von elliptischem Umriss, in denen meistens, 
doch nicht immer, ein kleines glänzendes Kemkörperchen zu erken- 
nen ist. Das elastische Fasernetz ist von He nie vortrefflich ge- 
schildert und habe ich seiner Beschreibung nichts hinzuzufügen. 
Dagegen verlangen die beiden anderen Formelemente ein näheres 
Eingehn. 

Betrachtet man die frische Suprachorioidea mit starken Ver- 
grösseningen, so fallt zunächst auf, dass die platten Pigmentzellen 
von zahlreichen, mehr weniger deutlich ausgeprägten Furchen durch- 
zogen werden. Diese Furchen entsprechen vollkommen dem Verlaui 
der elastischen Fasern (Fig. 15, 16), und kann man sich am besten 
die Verhältnisse klaAnachen, wenn man sich vorstellt, eine Pigment- 
zelle sei auf das elastische Fasernetz aufgelegt und nun auf dem- 
selben platt gedrückt. Es werden sich dann die elastischen Fasern 
als hellere Linien innerhalb der dunkelkömigen Pigmentzelle mar- 
kiren müssen. Aber noch ein anderer Einfluss des elastischen Fa- 
semetzes auf die Gestalt der Pigmentzellen macht sich bemerkbar. 
Es hängt nämlich auch die äussere (Konfiguration der PigmentzeUen 



1) 1. c. p. 616—617. 

Digitized by VjOOQIC 



üntersQcli. über die Lymphbahnen des Aages u. ihre ßegrenzungfen. iS 

ab von der Anordnung des ihnen zur Grundlage dienenden elasti- 
schen Netzwerks. Ist dasselbe zart und engmaschig , sind die Fa- 
sern annähernd von gleicher Stärke und durchkreuzen sie alle Rich- 
tungen der Fläche gleichmässig, so finden wir stets mehr gleich- 
massig nach allen Richtungen sich ausdehnende Pigmentzellen ohne 
besonders auffallende Verilstelung. Die hervorragenden Ecken er- 
strecken sich dann meist in der Richtung einer besonders dicken 
Faser. Ist dagegen das Gewebe ärmer an elastischen Fasern^ sind 
diese gröber, die Maschen ihtes Netzwerks weiter, so sind auch die 
Pigmentzellen diesen Form Verhältnissen angepasst (s. Fig. 15). Sie 
zeigen nun zahlreiche Arme, die oft auf lange Strecken eine elasti- 
sche Faser begleiten; die Richtung dieser Arme ist fast ohne Aus- 
nahme durch die Richtung der die Zelle kreuzenden Fasern bedingt. 
Dies Verhalten ist auch schon Henle aufgefallen und hatte ihn zu 
der Annahme geführt, dass die Pigmentzellen in elastische Fasern 
übergehen, eine Annahme, die er jetzt mit Recht aufgegeben hat. *) 
Das geschilderte Abhängigkeitsverhältniss der Gestalt der Pig- 
mentzellen von der des elastischen Fasemetzes stellt sich aber erst 
im Laufe der Entwicklung her. Ich erlaube mir, einige Beobach- 
tungen aber diesen Gegenstand, die ich an den Augen von Kanin- 
chen und Schaisembryonen verschiedener Altersstadien, sowie an 
denen neugeborener Hunde angestellt habe, hier einzuschalten. Be- 
kanntlich ist in den frühesten Entwicklungsstadien die Chorioides 
von der Sclera kaum zu trennen ; erst im weiteren Verlauf der 
Entwicklung tritt die Sonderung schärfer hervor durch das Ent- 
stehen des flockigen Gewebes, das man im erwachsenen Auge als 
Suprachorioidea bezeichnet. Dasselbe ist noch bei neugeborenen 
Hunden spärlich genug entwickelt und arm an feinen elastischen 
Fasemetzen. Ich bin deshalb geneigt, die stärkere Entwicklung der 
Suprachorioidea, die reichlichere Ausbildung elastischer Fasenietze 
in derselben dem Einflüsse der Accommodationsbewegungen zuzu- 
schreiben. Bei jeder Accommodationsanstrengung für die Nähe wird, 
wie Mensen und Völckers^) gezeigt haben, die Chorioides nach 
vom gezogen. Dieser sich oft wiederholende Zug muss einen we- 



1) 1- c. p. 617. Anmerkung 1. 

2) Studien über die Accommodation. Medioin. Centralblatt 1866. N. 46. 
und Experimentaluntersuchung über den Mechanismus der Accommodation. 
Kiel 1868 p. 25 £f. 



Digitized by 



Google 



4 Schwalbe: 

sentlichen Etnfluss auf die weitere EntwickluDg ausüben. Er wird 
zur Folge haben, dass die Chorioides bei weiter vorschreitendem 
Wachsthum immer freier und leichter auf der Sclera verschiebbar 
wird, indem die elastischen Fasernetze sich rasch weiter ausbilden 
und Höhlen zwischen Ader- und Faserhaut entstehen. Die Ent- 
stehung der perichorioidalen Räume hat also wesentlich in mecha- 
nischen Verhältnissen ihren Grund. Durch letztere wird aber auch 
die Richtung des Wachsthums der Lamellen der Suprachorioidea 
bestimmt; sie können nur noch in der Richtung der Fläche wachsen. 
Es wird demnach auf alle die Lamellen constituirenden Theile, so- 
wohl auf die elastischen Fasern , als auf die zelligen Elemente in 
dieser Richtung ein lug ausgeübt. Wie unter anderen die Unter- 
suchungen von Ritter 1) und Haase^) ergeben haben, finden sich 
bei Embryonen zahlreiche farblose protoplasmatische Zellen neben 
anderen, die die verschiedensten Stadien der Pigmentirung erkennen 
lassen. Einige der farblosen Zellen gleichen sehr farblosen Blut- 
körperchen, und ist es nicht unwahrscheinlich, dass sie durch Ein- 
wanderung an diesen Ort gelaugt sind, zumal da Haase in der 
That Wanderzellen in der Chorioides beobachtet hat. Andere be- 
sitzen ein reichlicheres Protoplasma und eine platte Gestalt und 
diese sind es, welche nach und nach sich mit Pigment füllen. Wie 
das Pigment sich in ihnen bildet, kann ich nicht sagen, und ist dies 
wohl eine Frage, die noch längere Zeit ihrer Lösung han-en wird. 
Jedenfalls li^t kein Grund für die Annahme von Ritter vor, dass 
die Kerne bei der Bildung desselben betheiligt sind. Es ist durch- 
aus nicht immer der Fall, dass die ersten Pigmentkörnchen um den 
Kern herum auftreten. Was diese jungen Pigmentzellen wesentlich 
von denen der entwickelten Suprachorioidea unterscheidet, ist ihre 
viel geringere Ausdehnung in der Richtung der Fläche bei bedeu- 
tenderer Dicke, sowie die einfachere Gestalt (Fig. 21) ihrer Um- 
risse. Sternfönnige Pigmentzellen kommen bei Embryonen und ganz 
jungen ihieren nicht vor. 

Nach dem Gesagten ist es nun leicht, die complicirteren Ge- 
stalten der Pigmentzellen erwachsener Augen von denen junger ab- 
zuleiten. Ganz ebenso, wie die elastischen Fasern durch den so 



1) Zur histologischen Entwicklungsgeschichte des Auges. Archiv für 
Ophthabnologie XI, 1. p. 61 ff. 1864- 

2) 1. c. p. 62. 



Digitized by 



Google 



untersuch, über die Lymphbahnen Ats Aoges u. ihre Begrenzungen. 15 

häufig wirkenden Accommodationszug gedehnt werden, geschieht dies 
auch mit den zelligen Elementen; diese werden in Folge des Zuges 
zu den überaus platten Gebilden der ausgebildeten Suprachorioidea. 
Bedenkt man nun, dass die Pigmentzellen fest an dem elastischen 
Fasemetz haften, oft so fest, dass sie, wenn auch alle anderen eine 
elastische Lamelle constituirenden Theile durch Anwendung mace- 
rirender Flüssigkeiten entfernt sind, noch am Netzwerk haften blei- 
ben, so hat auch die Erklärung der vei'schiedenen Gestalt nichts 
Schwieriges, mögen wir nun eine Contractilität der Pigmentzellen 
annehmen, oder nicht. Durch den Zug, den die über die Zelle weg- 
laufenden elastischen Fasern auf dies an ihnen klebende Formelement 
ausüben, werden gerade die Theile, welche in der Richtung der Faser 
liegen, besonders gedehnt werden; stärkere elastische Fasern wer- 
den stärker dehnend wirken, als feine, da sie den Zellen mehr Haft- 
punkte darbieten. So erklärt sich meiner Ansicht nach auf eine 
einfache Weise die verschiedene Gestalt der Pigmentzellen. 

Nach diesem entwicklungsgeschichtlichen Excurse nur noch 
einige Worte über die fertigen Pigmeutzellen. Wir haben gesehen, 
dass sie aus Zellen vom Chai'akter embryonaler Bindegewebszellen 
hervorgehen. An den Pigmentzellen erwachsener Augen scheint 
das Protoplasma vollständig durch die Pigmentkörochen verdrängt 
zu sein. Allein eine genauere Untei^uchung ergiebt, dass auch hier 
eine distinkte, wahrscheinlich eiweissartige Sjibstanz als Substrat 
fär die Pigmentkömehen dient. Dies geht schon daraus hervor, 
dass nach längerer Maceration in MüUer'scher Flüssigkeit die 
Pigmentzellen sich oft vollständig isoliren lassen, ohne in ein- 
zelne Pigmentkörnchen sich aufzulösen (vergl. Fig. 1 9). Es müssen 
also die Pigmentkörnchen durch eine Substanz zusammengehalten 
werden, die durch das genannte Reagens erhärtet, also wahrschein- 
lich eiweissartiger Natur ist. Es wäre demnach nicht unmöglich, 
dass die Pigmentzellen der Chorioides Bewegungserscheinungen zeig- 
ten, wie solche schon bei anderen stemfönnigen Pigmentzellen beob- 
achtet sind >). Ich habe nur beiläufig dieser Frage meine Auf- 
merksamkeit zuwenden können, aber ebensowenig, wie H. Müller 2), 
befriedigende Resultate erhalten. 

1) Vergl. F. E. Schulze: Epithel- und Drüsen-Zellen. M. Schultzens 
Archiv III. p. 169. 

2) üeber glatte Muskeln und Nervengeflechte der Chorioidea im mensch- 
lichen Auge. Würzburger Sitzungsberichte 1859. 



Digitized by 



Google 



16 Öcliwalbet 

Was schliesslich üoch den Kern der Pigmentzellen hetrifft, so 
ist es bekannt, dass derselbe meist als heller runder Fleck inner- 
halb der ganz pigmentirten Zelle erscheint. Sein Umriss ist jedoch 
nicht immer regelmässig kreisförmig; ebenso oft habe ich ovale oder 
bohnenförmige Kerne gefunden. Zuweilen trägt er einige Pigment- 
kömchen auf seiner dem Beobachter zugekehrten Fläche (Fig. 19). 

Als drittes constantes Formelement der elastischen Lamellen 
nannte ich oben freie Kerne. Diese sind nichts Anderes, als die 
Kerne eines Endothels, das sich nach Maceration in Müller'scher 
Flüssigkeit sehr leicht von den übrigen oben beschriebenen Gebilden 
abheben lässt. Zerzupft man nämlich die Suprachorioidea von Au- 
gen, welche längere Zeit in jener Flüssigkeit gelegen haben, so be- 
kommt man sehr häufig Präparate, wie ich deren eines in Fig. 16 
abgebildet habe. Es hat sich hier vom elastischen Fasemetz dem 
die Pigmentzellen fest ankleben, ein zartes, leicht Falten werfendes 
glashelles Häutchen abgehoben, das von Stelle zu Stelle elliptische 
Kerne enthält. Auf dem elastischen Fasernetz sind keine freien 
Kerne mehr wahrzunehmen. Ueberdies stimmt Grösse *) uod Ge- 
stalt der Endothelkerae so vollkommen mit der der vorhin als »freie 
Kerne« bezeichneten Gebilde überein, dass über ihre Identität kein 
Zweifel herrschen kann. Solche Häutchen lassen sich oft auf ziem- 
lich weite Strecken hin vollständig isolirt erhalten (Fig. 17). Werfen 
sie keine Falten, was jedoch nur selten der Fall zu sein pflegt, so 
sind sie sehr schwer zu erkennen, da sie in ihrem Lichtbrechungs- 
vermögen sich vom Glase kaum unterscheiden. Man wird auf sie 
zuerst aufmerksam durch die elliptischen Kerne, die man inneriialb 
der homogenen Substanz bemerkt. Aber auch diese sind meLst sehr 
blass und schwer zu erkennen, können jedoch durch Tinctiou mit 
Karmin oder Jod leicht deutlich gemacht werden. An den Faltungs- 
stellen erkennt man, dass die Membran eine kaum messbare Dicke 
besitzt; nur im Umkreise des Kerns wird letztere beträchtlicher 
(Fig. 18 a), um von da aus ganz allmählich abzunehmen. Dies 
erkennt man besonders leicht an Profilbildem des Kerns und der 
benachbarten Membrantheile. Die verdickten Stellen des Endothel- 
häutchens erscheinen dann, im optischen Durchschnitt gesehen, wie 
zwei allmählich dünner werdende Ausläufer der Kerapole, von denen 
sie jedoch durch einen deutlichen Contur scharf abgegrenzt sind. 



1} Länge der Endothelkerne 16 bis 18, Breite 5 bis 8 MikromiUiraeter. 

Digitized by VjOOQIC 



Untersuch, über die Lymphbabnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 17 

Aof diese Weise setzt sich das ganze Häutchen aus dickeren und 
dünneren Stellen zusammen; die dicksten liegen jedesmal im Be- 
reich der Kerne, die dünnsten in der Mitte zwischen je zwei Kernen. 
Letztere sind biconvexe elliptische Scheiben; nur selten finden sich 
kreisrunde, bisquit- oder bohnenförmige Kemgebilde Yor; letztere 
verdanken wohl ihre Existenz lediglich der verändernden Einwirkung 
des angewandten Reagens. Im frischen Zustande sind sie stets 
wasserklar und von ziemlich regelmässiger elliptischer Gestalt, meist 
mit euiem glänzenden Kemkörperchen versehen; doch scheint letz- 
teres auch fehlen zu können. An Präparaten, die der Einwirkung 
der Müller'schen Flüssigkeit ausgesetzt gewesen waren, ist es meist 
durch einen kömigen Niederschlag verdeckt. Dieser nimmt bei 
Flächenansichten fast den ganzen Kern ein; an Profilbildem des 
Kerns (Fig. 18 a) zeigt sich jedoch das auffallende Verhalten, dass 
der Niederschlag nur in einer graden Linie von einem Pol zum 
anderen sich erstreckt, so dass er also eine genau in der Ebene der 
Endothelmembran gelegene Scheibe bildet, während die über die 
Membran prominirenden Theile des Kerns frei davon sind. Meist 
liegen die Kerne sehr vereinzelt. Es finden sich jedoch auch Stellen, 
wo sie sehr dicht bei einander liegen, wie in Kg. 15 bei a', ein Ver- 
halten, wie es am Endothel seröser Säcke, z. B. des Peritoneum's 
ebenfalls nicht selten beobachtet wird 0« 

Was endlich die chemische Natur der beschriebenen Endothel- 
häutchen anbetrifft, so zeigen sie sich sehr resistent gegen Essig- 
säure und Kalilauge; die Kerne werden durch den Zusatz von Essig- 
säure zum Objekt kaum deutlicher, bei Einwirkung der Kalilauge 
quellen sie beträchtlich. Nach Eberth zeigt das Endothel der 
Lymphsäcke des Frosches dieselben Reactionen. Ich kann aber diesem 
Forscher nicht beipflichten, wenn er daraus den Schluss zieht, dass 
dasselbe aus Hornsubstanz bestehe. Dagegen sprechen vor Allem 
die physikalischen Eigenschaften des Häutchens, sowie der Umstand, 
dass die Kerne sich vollständig intakt erhalten haben, während die- 
selben bekanntlich beim Verhomungsprocess zu schwinden pflegen. 
Wü* hätten also die beschriebenen zarten glashellen Membranen als 
ein Endothel aufzufassen, dessen Zellen innig mit ihren Rändern 



1) Yergl. Ludwig und Schweigger-Seidel: ȟeber das Centrum 
iendineam des Zwerohfelles.« Arbeiten aus der physiol. Anstalt zu Leipzig 
Yom Jahre 1866. S. 180. Fig. 6. 

M. Schnitze, ArcfaiT f. mikrotk. Anatomie. Bd. 6. 2 



Digitized by 



Google 



18 Schwalbe: 

verwachsen sind und deren Protoplasma sich im Laufe der Entwick- 
lung in elastische Substanz umgewandelt hat In vielen Fällen 
finden sich bei erwachsenen Individuen noch Reste dieses Proto- 
plasma um die Zellkerne herum als feinkörnige Trübung der Mem- 
bran vor. Dafür sprechen auch gewisse chemische Beactionen. So 
erhält man z. B. bei Behandlung des betreffenden Endothelhäut- 
chens des Schweins mit Jod ausser der Färbung der Kerne noch 
einen verschieden breiten Saum um dieselben herum gelb tingirt 

Nachdem wir die Endothelhäutchen der Suprachorioidea kennen 
gelernt haben, wird uns nun auch der feinere Bau der elastischen 
Lamellen vollständig klar. Eine jede derselben wird an ihren freien 
Flächen von einem Endothelhäutchen begrenzt, und diese schliessen 
zvnschen ihren Flächen das elastische Fasemetz und die Pigment- 
zellen ein, welch' letztere Elemente innerhalb einer hyalinen Grund- 
substanz liegen, die ich für identisch mit der Eittsubstanz des Binde- 
gewebes halte. Wir müssen auf die Existenz einer solchen aus denoi 
Verhalten des Gewebes im frischen Zustande schliessen, wo eine Iso- 
lation des Endothelbäutchens und der Pigmentzellen nicht möglich 
ist. Erst nach Behandlung mit Agentien, die auch auf die Kittsub- 
stanz des Bindegewebes lösend wirken, wie der Müller'schen Flüs- 
sigkeit, gelingt die Isolation. 

Henle erwähnt als einen Bestandtheil der Suprachorioidea des 
Menschen noch farblose, oft nur mit spärlichem Protoplasma ver- 
sehene Zellen. In den wenigen menschUchen Augen, die ich zur 
Untersuchung erhalten konnte, sind mir dieselben nicht zur Beob- 
achtung gekommen; doch zweifle ich durchaus nicht an ihrer Exi- 
stenz, zumal da ich bei einigen Thieren, z. B. beim Schwein, auch 
in den Augen erwachsener Individuen dieselben sehr häufig ange- 
troffen habe. In Fig. 20 habe ich ein Stück einer Lamelle aus der 
Suprachorioidea des Schweines abgebildet ; man bemerkt ausser zwei 
Endothelkemen und einer Pigmentzelle noch zwei farblose Zellen, 
deren eine nur einen dünnen Hof von Protoplasma um den Kern 
herum besitzt. Ich zweifle nicht, dass diese farblosen Zellen identisch 
sind mit den bei Embryonen so allgemein in diesem Gewebe vor- 
kommenden und dürfte vielleicht auch hier ein Theil derselben als 
Wanderzellen aufzufassen sein. Andere zeigen eine reichliche Menge 
Protoplasma und können wohl, wenn man sie im isolirten Zustande 
erblickt, den Eindruck platter Epithelzellen machen. Mir ist es 
wahrscheinlich geworden, dass es diesen ähnliche Gebilde sind, welche 



Digitized by 



Google 



üntenacli. über die Lymphbahnen des Angfes u. ihre Begrenzungen. 19 

Haase^} als epithelartige Zellen aus der mensclüiclien Ghorioides 
beschreibt und abbildet und als Tapetalzellen dentet. Ich kann 
mich dieser Auffassung nicht anschliessen. Die Tapetalzellen der 
Fleischfresser unterscheiden sich wesentlich von den erwähnten farb- 
losen Zellen und zeigen einen viel complicirteren Bau, als Haase 
meint, einen Bau, auf den ich hier nicht eingehen kann, über den ich 
aber, so hoffe ich, bald werde etwas Näheres mittheilen können. Dass 
H aase's Tapetalzellen und das von mir beschriebene Endothel nicht 
identisch sind, wie dies Henle*) vermuthet, ergiebt sich wohl aus 
der vorstehenden genauen Beschreibung von selbst. 

Ganz ähnlich wie die Suprachorioidea des Menschen ist nun 
die des Hundes und der Katze gebaut. Das betreffende Gewebe 
anderer Säugethiere differirt von dem beschriebenen Typus theils 
in der Gestalt der elastischen Fasemetze, theils in der Form der 
Pigmentzellen. So verschmelzen z. B. die letzteren im Auge des 
farbigen Kaninchens oft zu grossen Pigmentplatten, deren zahl- 
reiche Kerne noch die Zusammensetzung aus Zellen andeuten. 
Das elastische Fasemetz hat beim Kaninchen, Schwein und Pferd 
weitere Maschen, als beim Menschen und meist stärkere elastische 
Fasern. Bei allen genannten Thieren lassen sich mit Leichtigkeit 
durch Anwendung der Müller'schen Flüssigkeit Fetzen des Endo- 
thels des Perichorioidalraums isoliren. 

Von anderen Wirbelthierklassen habe ich nur noch die Vögel 
auf die Existenz einer Endothelmembran als Auskleidung des Peri- 
chorioidalraums untersucht. Es gelingt hier (Huhn, Taube, Gana- 
rienvogel) leicht, ganz ähnliche glashelle Häutchen mit elliptischen 
Kernen von der Innenfläche der Sclera und Aussenfläche der Ghori- 
oides abzuheben, wie vom Gewebe der Suprachorioidea des Menschen. 
Durch Behandlung der betreffenden Flächen des Auges vom gelben 
Canarienvogel, den ich wegen des gänzlichen Mangels von Stroma- 
pigment ') zu diesem Versuche wählte, mit Argentum nitricum von 
Vs% erhielt ich ein sehr schönes regelmässiges scharfes Silbemetz 
mit geraden Silberlinien und polygonalen Maschen. Um dasselbe 



1) L. c. p. 70. Fig. vn. 

2) Bericht über die Fortschritte der Anatomie im Jahre 1868. S. 118. 
8) YgL ▼. Witt ich; Vergleiohend-histologische Mittheilungen. 1) üeber 

den Ban der Ghorioidea des S&ogethier- und Vogelanges. Arohiv f. Ophthal- 
mologie Bd. n. Abth. 1. S. 134. 



Digitized by 



Google 



20 Schwalbe: 

auf der Innenseite der Sclera zu untersuchen, empfiehlt es sich 
starke Vergrösserungen anzuwenden, da beim Gebrauch schwacher 
Systeme das blendende Bild des Knorpelgewebes der Sclera leicht 
verhindert, das Silbemetz wahrzunehmen. Aus demselben Grunde 
ist es rathsam, stärkere Lösungen (V2 bis V4V0) hier zu gebrauche, 
da durch dieselben dickere Linien hervorgerufen werden. 

Anhang. 

Bemerkungen über die Silbermethode in ihrer Anwen- 
dung auf die Epithelien. 

Ehe ich in der Beschreibung des Perichorioidalraums fortfahre, 
wird es nöthig sein, einige Bemerkungen zur Kritik der Silberme- 
thode in ihrer Anwendung auf die Sichtbarmachung von Epithelien 
folgen zu lassen, um mich einerseits gegen den Vorwurf eines blinden 
Vertrauens in diese Methode zu schützen, andrerseits meine An- 
sichten über die Entstehung der Silberlinien und die Erklärung 
einiger oben erwähnter Silberbilder hier einzuschalten. 

Dass die Netze schwarzer Linien, welche man an den Epithelien 
mittelst der Silberimprägnation erhält, keine regellosen Nieder- 
schläge sind, wie dies vonHartmann *) behauptet wurde, sondern 
constante auf gewissen Strukturverhältnissen beruhende Gebilde, 
darüber stimmen wohl jetzt die meisten Forscher mit dem Erfinder 
der Methode, mit v. Recklinghausen überein. Anders steht es 
mit der Frage nach der Entstehung, nach dem Sitze der Silberlinien. 
Nachdem Henle die früher von ihm und Adler') vertretene An- 
sicht, dass es sich dabei um die Schwärzung elastischer Fasern 
handle, verlassen und die hohe Bedeutung der Silberbilder anerkannt 
hat ^), bleibt noch zwischem zwei verschiedenen Memungen zu ent- 
scheiden, nämlich zwischen der Erklärung von v. Recklinghausen, 
dass die Silbemetze ihre Entstehung der Schwärzung der die Zellen 
verbindenden Kittsubstanz verdanken, eine Ansicht, die die meisten 
Anhänger gefunden hat^ und der von Auerbach, dass sie auf der 
Oberfläche der Zellenschicht in Furchen zwischen den Zellengrenzen 



1) Archiv von Reichert und da Bois-Reymond 1864. 

2) Zeitschrift f. ration. Medioin. 8. Reihe. Bd. 21. 
8) Handbuch der systematischen Anatomie. Bd. III. 



Digitized by 



Google 



ünienuoh. über die Lymphbahnen des Aoges a. ihre Begreozungen. 21 

sich bilden. Wichtige experimentelle Versuche zur Entscheidung 
dieser Frage hat Schweigger-SeideP) angestellt. 

Er führte zunächst den Nachweis, dass, wenn man die im 
frischen Zustande die serösen Häute überziehende dünne Schicht 
Serum durch irgend ein Mittel entfernt, bei darauf folgender Be- 
handlung mit Silbersalpeter keine v. Recklinghausen'schen Silber- 
linien auftreten. Ein solches Abspülen gelang ihm in vollkom- 
mener Weise durch eine 4-procentige Zuckerlösung. Er schliesst 
daraus, dass eine Kittsubstanz im Sinne y. Recklinghause n's 
mit der Entstehung der Silberlinien nichts zu thun habe, und hält 
es für das Wahrscheinlichste, dass eine die Bänder der Epithelzellen 
verklebende Eiweissschicht nach der Silbereinwirkung zur Entstehung 
der schwarzen Linien Veranlassung gebe. Es würde also die Sub- 
stanz, welche nach Schweigger -Seidel die Silberlinien liefert, 
sich chemisch wesentlich von der Becklinghausen'schen Eittsubstanz 
unterscheiden; man könnte sie kurz als Eiweiss - Eittsubstanz be- 
zeichnen. Wären nun die Schlussfolgerungen des genannten For- 
schers richtig, so müsste man offenbar durch das Abspülen der die 
SUberlinien bildenden Schicht auch den Verband zwischen den Epi- 
thelzellen lockern. Dies ist aber nicht der Fall ; denn wie S c h w e i g- 
ger-Seidel zeigte, erhält man nach Maceration in Jodserum die 
Epithelschicht immer noch als zusammenhängendes Häutchen ^). Die 
Annahme^ dass das Jodserum erhärtend auf die zwischen den Zellen- 
rändem befindliche eiweissartige Eittsubstanz wirke, beseitigt diesen 
Widerspruch nicht; denn gegen diese Annahme spricht eine andere 
Angabe vonSchweigger-Seidel *), dass nämlich nach Maceration 
in Jodserum und darauf folgender Silberbehandlung, also gerade 
nach dem umgekehrten Verfahren, sich die betreffenden Zellen ziem- 
lich leicht isoliren lassen. Das Jodserum übt offenbar eine lösende 
Kraft auf die Eittsubstanz aus und diese kann nur nicht zur Gel- 
tung kommen; wenn letztere vorher unter dem Einfluss der Silber- 
lösung erhärtete und sich chemisch veränderte. Alles deutet also 



1) Die Behandlung der thierischen Gewebe mit Argent. nitric. üeber 
Epithelien so wie über die y. Recklingbaosen'schen Saftkanalchen, als die 
Termeinilicben Wurzeln der Lymphgefösse. Arbeiten aus der physiol. An- 
stalt zu Leipzig vom Jahre 1866. 

2) L. 0. p. 166. 

3) L. c. p. 162. 



Digitized by 



Google 



22 Schwalbe: 

auf eine wesentliche chemische Differenz zwischen der die Zellränd^ 
verbindenden Substanz (Eittsubstanz v. Recklinghausen's) und 
derjenigen, welche nach Schweigger -Seidel die Oberfläche der 
serösen Häute überzieht und besonders in den Furchen zwischen 
den Zellengrenzen angesammelt ist. Es sprechen somit die Unter* 
suchungen dieses Forschers entschieden zu Gunsten der Ansicht 
von Auerbach. 

Auch meine eigenen Untersuchungen, zu denen ich nunmehr 
fibergehe, haben mir ähnliche Resultate ergeben. Wir haben vorhin 
das Endothel des Perichorioidalraums kennen gelernt und gesehen, 
däss es den Charakter einer zarten kernhaltigen Membran besitzt; 
zu jedem Kern gehört ein bestimmter Abschnitt des Häutchens als 
Zellenterritorium ; niemals gelingt es aber, selbst nicht nach der 
Einwirkung der energischsten chemischen Agentien, die einzelnen 
Zellen isolirt zu erhalten; stets bekommt man nur unregelmässige 
Fetzen. Von einer Kittsubstanz kann hier also keine Rede sein; 
denn es wäre nicht einzusehen, weshalb dieselbe sich nicht hier ge- 
rade so gut, wie an den Endothelien des Peritoneum und des Pleura, 
wo an ihrer Existenz nicht gezweifelt werden kann, in einem der 
zum Isoliren der Zellen gebräuchlichen Mittel (Jodserum, MüUer'- 
sche Flüssigkeit, Kalilauge) lösen solle. Dass ich aber nicht der 
Einzige bin, dessen Bemühungen, die betreffenden Zellen zu isoliren, 
erfolglos blieben, dass die Endothelmembranen oder Endothelhäut- 
chen, wie man wohl am besten die verschmolzenen Endothelien, 
nennen kann, eine sehr grosse Verbreitung besitzen, darauf habe ich 
schon oben hingewiesen. Ich erwähnte dort eine analoge Beobach- 
tung von Auerbach, an den LymphcapiUaren des Darms angestellt. 
Auch His^) vermochte nach Behandlung der betreffenden Theile 
mit 35procentiger Kalilauge nur Fetzen einer die Silberzeichnung 
tragenden Membran zu isoliren. Eine Endothelmembran kleidet 
femer, wie wir durch die Untersuchungen von Schw.eigger- Sei- 
del ') wissen, die Gelenkkapseln aus, eine solche findet sich, wie ich 
unten zeigen werde, als Auskleidung der Tenon'schen Kapsel. Die 
Endothelhäutchen haben demnach eme grosse Verbreitung. Wo sie 
aber auch vorkommen mögen, immer erhält man trotz des Mangels 



1) Ueber das Epithel der Lymphgefasswnrzeln and über die v. Redc- 
linghansen'schen Saftkanälchen. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 1868. 

2) L. c. p. 172. 



-%;./ 
_^.. 



Digitized by 



Google 



üntenaoh. über die Lymphbahnen des Auges a. ihre Begrenzungen. 23 

emer Kittsabstanz die schönsten Silbernetze. Letztere können also 
nicht durch Schw&rzung einer Kittsabstanz entstehen. Auch die Be* 
obachtung von Auerbach, dass Stücke des Silbemetzes abbröckeln 
können, ohne dass dadurch der Zusammenhang der betreffenden 
Membran gelockert wird, sowie die oben erwähnte Thatsache, dass 
die schwarzen Silberlinien oft über die Rissstellen der Häutchen als 
gänzlich isolirte Stäbchen hervorragen, scheint mir besser mit der 
Ansicht von Auerbach, als mit der von v. Recklinghausen 
Yereinbar. 

Wir können uns aber auch durch direkte Beobachtung über- 
zeugen, dass die schwarzen Silberlinien auf der Oberfläche der 
Endothelien liegen und an ein- und demselben Präparate die unge- 
filrbte Eittsubstanz und die Silbemetze zur Anschauung bringen. 
Dazu eignen sich besonders die serösen Häute von Embryonen und 
jungen Thieren, da die Endothelzellen bei ihnen dicker sind, als bei 
erwachsenen Individuen. Als Untersuchungsmaterial dienten mir 
Schafsembryonen. Behandelt man das parietale Blatt der Pleura 
solcher Embryonen mit V« procentigen Lösungen von Argentum ni- 
tricum, so erhält man das bekannte schöne Netzwerk schwarzer, 
meist gerade verlaufender Linien, welche polygonale Maschen ein- 
schliessen, deren jede deutlich einen Kern erkennen lässt. Unter- 
sucht man nun die schwarzen Linien mit Zuhülfenahme stärkerer 
Systeme genauer, so bemerkt man bei allmähligem Verschieben des 
Focus dicht unter ihnen eine genau parallel verlaufende hellglän- 
zende Linie, offenbar der Ausdruck einer nicht geschwärzten 
Kittsubstanz. Denn es zeigen diese hellen Linien genau dasselbe 
optische Verhalten, wie die die Zellenränder verkittende Substanz an 
anderen Stellen des Präparats wo eine Bildung schwarzer Silberlinien 
nicht eingetreten ist, wie dies z. B. an Faltungsstellen der Fall zu 
sein pflegt. 

Gegen die Beweiskraft der eben geschilderten Beobachtung 
könnte man immer noch anführen, dass die Silberlösungen^ wie es 
ja längst bekannt ist, nicht tief in die Gewebe emdringen, und dass 
wir uns deshalb auch nicht wundem dürften, im erwähnten Falle 
nur die obersten Theile der Kittsubstanz geschwärzt zu sehen, wäh- 
rend die tieferen gar nicht von der Lösung erreicht seien. Um 
nuch gegen diesen Einwand zu schützen, habe ich es für das Geeig- 
netste gehalten, mich an die geschichteten Epithelien zu wenden 
und am vorderen Epithel der Frosch-Gornea einige Versilberungs- 



Digitized by 



Google 



24 Schwalbe: 

versuche angestellt. An diesem Objekt gelingt es leicht, sidi zu 
überzeugen, dass die Eittsubstanz zwischen den Epitbelzellen an der 
Bildung der Silbemetze gar nicht betheiligt ist. Setzt man die 
Cornea eines Frosches nur kurze Zeit (V4 Minute genügt dazu voll- 
kommen) der Einwirkung V^ bis V2 procentiger Silberlösungen aus, 
so wird man auch hier die Silberlinien äusserst schnell, aber immer 
nur auf der Oberfläche der obersten Zellenschicht entsprechend 
den Zellengrenzen entstehen sehen. Man erkennt dabei unter dem 
SUbemetz deutlich die Eittsubstanz zwischen den tieferen Zellen 
als ein System stark glänzender Linien. Mit diesen Präparaten 
wurden nun andere verglichen, die, um ein tieferes Eindringen zu 
ermöglichen, 5 Minuten lang in einer V2 procentigen Lösung von 
Argentum nitricum in einem dunklen Räume gelegen hatten. Die- 
selben wurden nach dem Herausnehmen mit Wasser abgespült und 
dann sofort untersucht. Anfangs sieht man auch hier genau das- 
selbe Bild, wie es nach kurzdauernder Silberemwirkung auftritt. 
Man erkennt, dass die schwarzen Netze deutlich auf der Ober- 
fläche der obersten Zellenschicht hegen. Zum Beweise 
aber, dass die Lösung auch tiefer gedrungen ist, zeigen die tieferen 
Schichten des Epithels einen diffusen gelblichen Schimmer. Setzt 
man nun das Präparat dem Sonnenlicht aus, so wird die gelbliche 
Färbung allmählig dunkler und man erkennt, dass jetzt die Eittsub- 
stanz der tieferen Zellen eine gleichmässige hellbraune Farbe an- 
genommen hat, die ganz der Farbe gleicht, welche den hellbraunen 
Grund zwischen den v. Recklinghausen'schen Saftkanälchen bildet. 
Wir haben hier also an einem Präparate neben einander die 
schwarzen Silbemetze und die gefärbte Eittsubstanz und können 
beide direkt mit einander vergleichen und uns überzeugen, dass sie 
ein sehr verschiedenes optisches Verhalten darbieten. Ausser der 
Farbe und Lage unterscheiden sich beide Bildungen vor Allem durch 
die Zeit des Eintretens der Färbung. Die schwarzen Netze treten 
äusserst schnell bei der Berührung des betreffenden Gewebes mit 
der Silbemitratlösung auf und verdanken ihre Entstehung wahr- 
scheinlich einer Reduction der Silberverbindung durch die auf der 
Oberfläche der Membran befindliche dünne Flüssigkeitsschicht, die 
sich in den Furchen zwischen den Zellengränzen am reichlichsten 
vorfindet. Die Färbung der Eittsubstanz tritt dagegen erst viel 
später ein, bei schwach beleuchteten Objekten äusserst langsam, 
schneller bei direkt dem Sonnenlicht ausgesetzten. Sie hat ihren 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenxungen. 25 

Grand wahrscheinlich in einer am Licht sich bräunenden Verbin- 
dung der Kittsubstanz mit dem Silber. Die Silbemetze kann man 
als Niederschläge bezeichnen, während für die homogene Bräunung 
der Kittsubstanz diese Bezeichnung nicht zulässig ist. 

Ich glaube, dass die angefahrten Thatsacben genügen, um die 
Meinung zu widerl^en, als handle es sich bei der Entstehung der 
für die Erkennung von Endothelien so werthyollen Silbemetze um 
Schwärzung einer Kittsubstanz. Die schwarzen Linien bilden sich 
vielmehr als Niederschläge auf der Oberfläche des Zellenlagers 
innerhalb der dieselbe im frischen Zustande überziehenden Flüssig- ' 
keitsschicht und zwar vorzugsweise in den Furchen, welche den Zel- 
lengrenzen entsprechen, da hier eine grössere Menge der Flüssigkeit 
an der Membran adhäriren wird. Wenn diese Erklärung richtig ist, 
80 werden wir aber auch an anderen Stellen der Oberfläche die Bil- 
dung von analogen Niederschlägen zu erwarten haben. Bekannt 
ist, dass bei Behandlung der betreffenden Membranen mit starken 
Silbemitratlösungen die Silberlinien dicker werden (Auerbach) und 
dass nun sehr häufig unregelmässige die Schönheit des Bildes stö- 
rende Niederschläge auftreten. Aber auch schon bei Anwendung 
dünner Lösungen (V* bis V« Procent) erhält man stets innerhalb der 
scharf begrenzten Silberfelder verstreute schwarze Kömer. Diese 
Kömer gleichen sowohl durch ihre Löslichkeit in Ammoniak, als in 
in ihrem optischen Verhalten vollständig den Silberlinien, so dass 
man sagen könnte, letztere seien aus zusammengeflossenen Kömem 
entstanden. Bei Einwirkung stärkerer Lösungen nehmen die Kömer 
an Zahl zu, oft nur den Kem frei lassend, ein von Auerbach 
schon erwähntes Bild. Dass der Kern meist frei bleibt, erklärt sich 
aus seiner auffallenden Prominenz über die Ebene der Zellkörper, 
eine Eigenthünüichkeit, die allen Endothelien zuzukommen scheint. 
Es werden sich auf diesem hervorragendsten Punkte offenbar nur 
Spuren der die Niederschläge bildenden Flüssigkeit vorfinden. 

In vielen Fällen, besonders häufig bei der Silberimprägnation 
von Endothelmembranen, fliessen die Silberkömer auch innerhalb 
eines der von den gewöhnlichen schwarzen Linien begrenzten Felder 
zu grösseren oder kleineren Linien zusammen. Die Erklämng daftir 
ist in der Annahme seichter Furchen auf der Oberfläche der Zellen 
leicht gegeben, während, wenn die Silberlinien durch Schwärzung 
einer Kittsubstanz entständen, diese Bildungen unerklärlich sein 
würden. Diese im Inneren eines Silberfeldes auftretenden Silber- 



Digitized by 



Google 



26 Schwalbe: 

linien erscheinen bald im unmittelbaren Zusammenbange mit den 
das Feld begrenzenden schwarzen Linien, gleichsam als seitliche 
Aeste derselben, bald vollkommen unabhängig von ihnen und oft zu 
einem kleineren Kreise geschlossen, der nun frei innerhalb des Sil* 
berfeldes liegt. Denkt man sich nun, dass ein solcher seitlicher Ast 
der schwarzen Grenzlinie einer Endothelzelle nicht blind im Innern 
des Feldes endet, sondern sich bald wieder mit einer andern Stelle 
derselben Silberlinie verbindet, so wird er ein kleines gleichsam 
zwischen zwei Zellen eingekeiltes Feld abgrenzen; wir werden die 
SchaltplättcbenAuerbach's oder dieStomata andere Forscher vor 
uns haben. Ich glaube, dass sich auf diese Weise die fraglichen 
Bildungen am ungezwungensten erklären. Dass sich zwischen den 
auseinander weichenden Linien keine Lücken im Endothel finden, 
habe ich schon im vorigen Abschnitt auseinandergesetzt. Dies kann 
man an isolirten Endothelhäutchen, welche die Silberlinien tragen, 
mit Sicherheit nachweisen. Auch Auerbach spricht sich g^en 
die Existenz von Oefihungen in der Endothelmembran der Lymph- 
gefässe des Darms aus ^). 

Ich erwähnte oben bei der Beschreibung der Silberbilder von 
der Membrana suprachorioidea des Hundes, dass man oft schwarze 
Linien bemei^e, welche genau den Umrissen einer Pigmentzelle 
entsprechen. Diese auflEallenden Bilder lassen sich nun mit Hülfe 
des oben Gesagten leicht deuten. Wie wir gesehen, liegen die plat- 
ten Pigmentzellen dicht unter dem Endothelhäutchen, oft so fest 
an dasselbe angepresst, dass eine geringe Prominenz des darüber 
ausgespannten Häutchens und dem entsprechend eine seichte Furche 
rings um die Pigmentzelle entstehen muss. Diese Furche wird sich 
nun ganz in derselben Weise und aus demselben Giimde, wie an- 
dere Furchen auf der Oberfläche der Endothelien, bei der Silberim- 
priignation namentlich bei Anwendung starker Lösungen, als schwarze 
Linie documentiren. 



1) Selbstverständlich bezweifle ich durchaus nicht das Vorkommen von 
Oefinungen zwischen gewissen Endothelzellen, wie deren bereits unzwei- 
felhaft durch Schweigger-Seidel und Dogiel an der Scheidewand zwi- 
schen Bauchhöhle und Cystema magna lympbatica des Frosches, so wie durch 
Ludwig und Sohweigger- Seidel an der Peritonealseite des Centmm 
tendineum des Zwerchfells vom Kaninchen nachgewiesen sind (Arbeiten der 
physioL Anstalt zu Leipzig vom Jahre 1866). 



Digitized by 



Google 



untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 27 

Es sei mir schliesslich noch gestattet, einer anderen Reihe 
von Silberbildem kurz zu gedenken, welche in] der citirten Arbeit 
von Sehweigger- Seidel ihre Erklärung gefunden haben. Es 
sind di^ die Formen, welche Hüter ^) als epithelioides und ke- 
ratoides Bindegewebe von der Oberfläche der Gelenkkapseln be- 
sehrieben hat Hüter leugnet, gestützt auf diese Silberbilder, die 
Existenz dnes Epithels der Gelenkkapseln, während Schweigger- 
Seidel von derselben Stelle durch Maceration der betreffenden 
Theile in Jodsemm Fetzen eines zarten Häutchens mit regelmässig 
gestellten ovalen Kernen zu isoliren vermochte. Offenbar haben wir 
es hier mit ganz ähnlichen Endothelhäutchen zu thun, wie wir sie 
als Auskleidung des Perichorioidalraums oben kennen gelernt haben, 
wie sie als Wandungen der Lymphcapillaren schon längst bekannt 
sind. Der Name »Epithel« für diese Reihe von Bildungen dürfte 
allerdings hier zu Missverständnissen Veranlassung geben, und glaube 
ich, dass gerade diese Fälle zeigen, wie gut man thut, die auf die 
Histogenese begründete Trennung der Epithelien in Epithelien und 
Endothelien, wie sie von His') in Vorschlag gebracht wurde, zu 
acc^tiren. Die von His bewiesene Thatsache, dass die Endothelien 
bindegewebigen Ursprungs sind, dass sie mit den Bindesubstanzen 
aus einer ganz anderen Keimanlage hervorgehen, als die Epithelien, 
Muskeln, Nerven und Drüsen, ist doch gewiss ein genügender Grund, 
auch durch einen Namen auf diese Verschiedenheit von den Epi- 
thelien aufinerksam zu machen. Hüter ist somit nicht so ganz 
im unrecht, warn er von einem bindegewebigen Ueberzug der Gelenk- 
kapseln spricht; er irrt nur darin, dass er diesen Ueberzug für we- 
sentlich verschieden von der z. B. die Lymphsäcke des Frosches 
auskleidenden, von ihm als Epithel anerkannten Schicht hält. Dieser 
Irrthum beruht, wie Schweigger- Seidel gezeigt hat, darauf, 
dass Hüter ausschliesslich die Silbermethode in Anwendung brachte, 
ohne die dadurch gewonnenen Resultate durch andere zu controliren. 
Ich muss in der Erklärung der von Hüter beschriebenen Silber- 
büder Schweigger- Seidel vollkommen beistimmen. »Epitheli- 



1) Znr Histologie der Gelenkkapseln mit einem kritischen Vorworte 
über die Versilbemngsmethode. Virchow's Archiv. Bd. 86. S. 25. 

2) Die Häute und Höhlen des Körpers. Basel 1866. S. 18 ff. VergL 
aaoh: Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Die 
erste JBntwickelasg des Hähnchens im £i. Leipzig 1868. S. 89-42 n. S. 208 ff. 



Digitized by 



Google 



28 Sohwalbe: 

oidestt und »keratoides Bindegewebe« lassen sich durch die Silber- 
imprägnation fast von jeder mit Endothel bekleideten Fläche ge- 
winnen. So erhielt ich ganz den von Hüter gezeichneten rat- 
sprechende Bilder von dem Endothel der Lymphsäcke des Frosches 
durch Behandlung mit V« procentigen Lösungen von Argentum ni- 
tricum. Man sah an einigen Stellen helle Gefässe zunächst umgeben 
von einer Silberzeichnung analog der von Hüter für Dkeratoides 
Bindegewebe« in Anspruch genommen; diese Region ging ganz all- 
mählig in die Zone des »epithelioiden Bindegewebes« über, um end- 
lich regelmässigen von schwarzen Linien begrenzte Epithelfeldem 
Platz zu machen. Ganz ähnliche Silberbilder kann man auch von 
der Auskleidung des Perichorioidalraums, besonders leicht beim 
Schwein, erhalten. Bestimmte Regeln für die Gewmnung solcher 
Präparate lassen sich nicht geben ; in ein und demselben Präparat 
wechseln oft die Silbernetze mit den Bildern des epithelioiden und 
keratoiden Bifldegewebes ab. Nur so viel lässt sich sagen, dass die 
Befeuchtung der der Silberimprägnation zu unterwerfenden Mem- 
branen mit einer sie nicht im normalen Zustande bespülenden, wenn 
auch sonst indififerenten Flüssigkeit die Entstehung der Hüter'schen 
Silberbilder begünstigt. So liefert z. B. das auf der Oberfläche der 
Sclerotica befindliche Endothel der Tenon'schen Kapsel leicht epi- 
thelioides Bindegewebe, wenn beim Ausschneiden des zu versilbernden 
Sclera-Stückes Glaskörperflüssigkeit sich darüber ergossen hat. Wo 
man aber auch durch Silberimprägnation ein )>epithelioides Bind^e- 
webe« darstellen mag; immer wird man sich durch Anwendung ma- 
cerirender Flüssigkeiten, wie Jodserum oder Müller'scher Flüssigkeit, 
leicht überzeugen, dass hier ein wirkliches Endothel existirt 

2) Der Zusammenhang des Perichorioidalraums mit 

dem Tenon'schen Räume, dem Arachnoidalraume und 

den Lymphgefässen. 

Wir haben oben gesehen, dass dass Höhlensystem zwischen 
Chorioides und Sclerotica eine endotheliale Auskleidung besitzt von 
ganz denselben Eigenschaften, wie sie dem Endothel der Lymph- 
räume anderer Regionen zukommen. Es wurde schon aus diesem 
Verhalten im hohen Grade wahrscheinlich, dass der Perichorioidal- 
raum ein Lymphraum sei. Sollte indessen der sichere Beweis dafür 
geliefert werden, so war es nothwendig, durch Injection farbiger 



Digitized by 



Google 



üntennch. über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 29 

Flfissigkeitai den direkten Zusammenhang des Perichorioidalraums 
mit den Lymphgefässen zu demonstriren. Dieser Nachweis ist mir, 
wie die folgenden Zeilen zeigen werden, mder befriedigendsten Weise 
gdungen. 

Als Injectionsmasse benutzte ich vorzugsweise das lösliche Ber- 
liner Blau, über dessen Darstellung und Anwendung E. B rücke ^ 
gute Vorschriften g^eben hat ; es wurde entweder eine reine wäss- 
rige Lösung oder eine solche mit Zusatz von etwas Glycerin in An- 
woidung gebracht Auch Iiyectionen mit Karminleim habe ich viel- 
ÜEtch ausgeführt Zum Nachweis des Zusammenhanges des Pericho- 
rioidalraums mit dem Hohlraum der Tenon'schen Kapsd und den 
LymphgefSssen ist unbedingt das lösliche Berliner Blau vorzuziehen; 
handdt es sich jedoch darum, eine möglichst pralle Füllung des 
Perichorioidalraums zu erzielen, so ist eine concentrirte Karminleim- 
lösung zu empfehlen, da dieselbe in Alkohol leicht erstarrt und in 
Folge dieser Eigenschaft, w^n das Auge zugleich mit dem Hervor- 
ziehen der Kanüle in Alkohol geworfen wird, nicht aus der Stich- 
öfihung herausfliesst 

Die Ii^ection des perichorioidalen Höhlensystems gelingt am 
leichtesten an exstirpirt^ Augen des Schweines und des Menschen. 
Weniger leicht lässt sich der betreffende Raum bei kleineren Augen, 
z. B. denen des Kaninchens, wo die Chorioides nur eine sehr dünne 
zarte Haut vorstellt, injiciren, da man hier leicht beim Einstich 
durch die Sclera die Aderhaut verletzt. Bei hinreichender Uebung 
und Anwendung mißlichst feiner Stichkanülen wird man jedoch 
auch hier zum Ziele kommen. In allen Fäll^ empfiehlt es sich, die 
StichkanUle in langsam bohrenden Bewegungen einzuführen. Beim 
unvorsichtigen Einbohren dringt die Kanüle mit ihrer Spitze leicht 
m den Glaskörper. Man erkennt das Misslingen des Versuches 
beim Herausziehen der Stichkanüle dann leicht daran, dass etwas 
Glaskörperflfissigkeit aus der Oe^ung hervorquillt. Merkwürdiger 
Weise bleibt aber der Bulbus gespannt, indem nur wenig Injections- 
flüssigkeit ausfliesst, obgleich der Augapfel ganz prall damit erfüllt 
ist, während man eme gelungene Injection des Perichorioidalraums 
sofort beim Herausziehen der Kanüle an der reichlich aus der Stich- 
öffiiung hervorquellenden blauen oder rothen Masse erkennt 



1) Er&hningen über das löeliohe Berlinerblan alt I^jeotionsfarbe. 
8<dialtse'8 Arohiv. Bd. H. 8. 87 ff. 



Digitized by 



Google 



80 Schwalbe: 

Die geeignetsten Stellen fttr den Einstich durch die Sclera lie- 
gen in einer Zone, welche etwa in der Mitte zwischen dem Gomeal- 
rand der Sclerotica und Aequator des Augapfels sich befindet. Man 
wähle aber innerhalb dieser Zone stets einen Ort in der Mitte zwi- 
schen zwei austretenden Venae vorticosae, da man bei aUzugrosser 
Annäherung an letztere leicht eine Verletzung derselben herbeifohren 
kann. Die Folge davon ist dann natürlich, dass ausser dem Peri- 
chorioidalraum auch die Blutgefässe der Chorioides injidrt werdm, 
dass die Injectionsmasse durch die Yenae vorticosae den Augapfel 
verlässt, in welchem Falle die Injection als miBslungen anzusehen 
ist. Endlich ist noch wohl darauf zu achten, dass man vor dem 
Einstich wenigstens die Stelle der Sclera, an welcher man die Stich- 
kanttle einführen will, sorgfältig von den umhüllenden Fascien rd- 
nigt Befolgt man diese Yorsichtsmassregeln nidit, so geräth man, 
m der Meinung schon unter der Sclerotica zu sein, leicht unter eine 
Fascie und erhält als Injectionsresultat einen mit der Ii^ectionsmasse 
gefüllten Sack an der Einstichsstelle. 

Beabsichtigt man nur den Perichorioidalraum vollständig zu 
füllen und zu sehen, an welchen Stellen die eingespritzte Flüssigkeit 
den Augapfel verlässt, so empfiehlt es sich am meisten, exstirpirte 
Augen zu benutzen, da an solche die Einführung der Kanüle am 
leichtesten gelingt. Wo es sich dagegen darum handelt, die Ver- 
bindung des Perichorioidalraums mit ausserhalb des Augapfels ge- 
legenen Lymphräumen nachzuweisen, muss man die Injection in 
situ ausführen. Man verfährt dabei so, dass man entweder von 
vorn her nach Entfernung des bedeckenden Stückes Conjunctiva 
und Tenon'scher Fascie sich eine Stelle der Sclerotica bloss legt und 
diese zum Einstich benutzt, oder, da dies Verfahren mit grossen 
Unannehmlichkeiten verbunden ist und überdies keinen Vortheil dar- 
bietet, dass man sich durch Abheben des Daches der Orbita zuvor 
den ganzen Augenkegel zugänglich macht. Im letzteren Falle ist 
das Einführen der Stichkanüle bedeutend leichter und man hat über- 
dies die Annehmlichkeit, die aus dem Bulbus oculi ausfliessende 
Masse direkt verfolgen zu können. Letztere Methode habe ich denn 
auch vorzugsweise in Anwendung gebracht und am Kopfe des Ka- 
ninchens, Schafes, Kalbes und Hundes ausgeführt Zu lojectionen 
in den Perichorioidalraum exstirpirter Augen benutzte ich vorzugs- 
weise die des Schwemes, da dieselben immer leicht in reichlicher Zahl 
zu erhalten sind. Menschliche Augen standen mir nur in gmngor 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 81 

Menge zu Gebote; doch gelanges leicht festzostellen, dass sich hier 
im Wesentlichen dieselben Verhältnisse finden, wie bei den unter- 
suchten Säugethieren (Hund, Kaninchen, Kalb, Schaf, Schwein, Pferd). 

In der beschriebenen Weise ausgeführte Injectionen unter die 
Sclerotica ergeben zunächst, dass das Höhlensystem zwischen dieser 
und der Ghorioides ein zusammenhängendes ist, dass die einzelnen 
Maschenräume mit einander communiciren. Namentlich im Auge 
des Schwemes und Menschen verbreitet sich die Injectionsmasse mit 
Leichtigkeit im ganzen Räume zwischen Ader- und Faserhaut Was 
die Grenzen des Perichorioidalraums betrifft, so lehren dieselben Prä- 
parate, dass er sich beim Menschen nach dem hinteren Pole des 
Augapfels zu bis dicht in die Nähe des Opticus-Eintritts erstreckt, 
wo bekanntlich die Ghorioides stets mit der Sclerotica fest ver- 
wachsen ist Beim Schweine dringt die Injectionsflassigkeit meist 
nicht so nahe an die Eintrittsstelle des Sehnerven heran, sondern 
hält sich ungefähr 4 bis 5 Millimeter davon entfernt, wie ich schon 
in meiner vorläufigen Mittheilung meldete *)• Beim Pferd ist die 
Ausdehnung des Perichorioidalraums nach dem hinteren Augenpole 
zu noch mehr beschränkt, indem hier die Verwachsung der beiden 
begrenzenden Augenhäute eine weitergehende ist. 

Um die vordere Grenze des Perichorioidalraums kennen zu ler- 
nen, verfährt man am besten so, dass man die injicirten Augen 
einen Tag lang in Alkohol bringt und darauf trocknet Es lassen 
sich dann leicht Meridionalschnitte durch den Giliarkörper anfer- 
tigen, an denen die Lage der Injectionsmasse zu den angrenzenden 
Theilen nicht veränd^ ist Bei einer Schnittführung durch den 
Giliarkörper von Augen, die nur in Akohol erhärtet waren, ist es 
nicht zu vermeiden, dass Verschiebungen derTheile gegen einander 
eintreten. Die Schnitte durch die getrockneten Augenhäute werden 
in eine Mischung von Glycerin und Wasser gebracht und nach der 
Imbibition derselben untersucht. Der so oft gerügte Uebelstand, 
dass an solchen Präparaten die verschiedenen Augenhäute in un- 
gleichem Masse quellen, stört hier wenig, da es sich nur um die Er- 
forschung der relativen Lage der Theile zu einander und zu der In- 
jectionsmasse handelt 

Derartige Präparate lehren nun, dass die Ausdehnung desPe- 



1) üeber ein mit Endothel bekleidetes Höhlensystem ewisohen Ghorioides 
und Sclerotien. Medioinisches Centralblatt. Nr. 54. S. 849. 



Digitized by 



Google 



32 ISchwalbe: 

richorioidalraums nach vorn bei verschiedenen Thieren eine verschie- 
dene ist. In der oben erwähnten vorläufigen Mittheilung äusserte 
ich mich dahin ^), dass die Injectionsmasse beim Schwein bis auf 
etwa 1 Mm. Entfernung vom leistenförmigen Ursprung der processus 
ciliares vordringe. Diese Stelle entspricht ungefähr der Lage der 
ora serrata retinae. Im menschUchen Auge ist die Ausdehnung des 
perichorioidalen Raumes nach dem vorderen Pole zu eine grössere. 
Man kann hier die Injectionsmasse bis unter die eigentlichen Giliar- 
fortsätze verfolgen (Fig. 5); sie wird also nur durch eine geringe 
Substanzbrücke, den Ursprung des Ciliarmuskels, von dem Winkel 
der vorderen Augenkammer geschieden. In den Cüliarmuskel selbst 
dringt vom Perichorioidalraum aus keine Injectionsmasse; vielmehr 
liegt auch hier der injicirbare Raum dicht unter der Sclera ausser- 
halb des GiUarmuskels und der Aderhaut Die meisten der For- 
scher, welche Meridionalschnitte durch den Ciliarkörper abgebildet 
haben, lassen in ihren Figuren das vordere Ende des Perichorioidal- 
raums als einen Spalt zwischen Chorioides und Sclerotica erkennen, 
so z. B. Henle im zweiten Bande seiner Anatomie Fig. 476 p. 623. 
Genaue Zeichnungen dieses Spaltes und seiner Beziehungen zum Ci- 
liarmuskel bei den Haussäugethieren hat in neuster Zeit Fl emming 
geliefert^). Diese Abbildungen belehren uns zugleich über die Ent- 
fernung zwischen vorderer Grenze des Perichorioidahraums und vor- 
derer Augenkammer. Fast soweit wie beim Menschen erstreckt sich 
der Spalt beim Hunde (Flemming's Fig. 2) und beim Schaf (ibid. 
Fig. 6) nach vom, während der Durchschnitt, welchen Fl emming 
vom Ciliarkörper des Schweins abbildet (Fig. 3), meinen Angaben 
entsprechend auf einen grossen Abstand des Perichorioidalraums von 
der vorderen Augenkammer bei diesem Thiere hinweist. Interessant 
sind die gegenseitigen Lageverhältnisse beim Kaninchen. Hier liegt 
die ora serrata fast auf einer Höhe mit dem Homhautfalz und dem 
Ursprünge der Iris. Die Giliarfortsätze entwickeln sich nicht aus 
einem orbiculus ciliaris, wie beim Menschen, sondern von der hin- 
teren Fläche der Iris. Dem entsprechend dringt auch die Ipjec- 
tionsmasse bis dicht an die vordere Augenkammer vor. Ich werde 
in einer späteren Abhandlung bei Besprechung der Injectionen in 



1) L. c. p. 860. 

2) lieber den Ciliarmoskel der HauBsaugethiere. M. Schultzens Archiv. 
Bd. IV. a 863—874. 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lymphbabnen des Aages n. ihre Begrenzungen. 38 

die vordere Augenkammer auf die erwähnten Lageverhältnisse za- 
rflckzukommen Gelegenheit haben und beschränke mich daher hier 
auf vorstehende kurze Angaben. 

Nach Feststellung der Grenzen des Perichorioidalraums gegen 
den vorderen und hinteren Pol des Auges bleibt zunächst zu unter- 
suchen, wie weit die Injectionsmasse nach innen zu in das Gewebe 
der Chorioides hineindringt. Zu diesem Zweck fertigte ich wieder 
Durchschnitte durch die getrockneten Häute auf die beschriebene 
Weise injicirter Augen an. Es ei^ab sich (siehe Fig. 2 u. 3), dass 
in das eigentliche gefässführende Stroma der Chorioides keine In- 
jectionsmasse gedrungen war. Die betreffende Flüssigkeit hält sich 
stets zwischen der Gefässschicht der Chorioides und der sogenann- 
ten Lamina fusca der Sclerotica , die wir schon als die äussere 
Begrenzung des Perichorioidalraums kennen gelernt haben. Die 
Ii^ectionsflüssigkeit befindet sich also immer innerhalb der Ma- 
schenräume der Suprachorioidea. Wir sehen deshalb an solchen 
Durchschnitten innerhalb der farbigen Masse stellenweise braune 
Striche oder andere Andeutungen der hindurchziehenden Pigment 
führenden Lamellen. Besonders schön erkennt man dies an Durch- 
schnitten mit Karminleim injicirter Augen. Beim Aufquellen der 
Schnitte spaltet sich die zwischen Sclerotica und Chorioides befind- 
liche rothe Leimmasse in mehrere parallel verlaufende Blätter ent- 
sprechend den hindurchziehenden Lamellen der Suprachorioidea 
(Fig. 2). Solche Präparate wurden sowohl von den Augen des 
Schweines, als von denen des Hundes und Menschen gewonnen. 
Sehr leicht gelingt es auch, das complicirte Höhlensystem sc&on der 
makroskopischen Betrachtung zugänglich zu machen. Man verfährt 
dabei so, dass man in den Perichorioidalraum gut erwärmter Augen 
des Hundes, bei welchem Thiere das Höhlensystem am entwickeltsten 
zu sein scheint, Paraffin injiciii;, welches sogleich mit dem Heraus- 
ziehen der Kanüle durch Eintauchen des Auges in kaltes Wasser 
zum Erstarren gebracht wird. Die Augen werden dann getrocknet, 
halbirt und vorsichtig einer Temperatur ausgesetzt, bei welcher das 
Paraffin schmilzt und aus den Hohlräumen ausfliesst. Der Pericho- 
rioidalraum stellt sich an solchen Präparaten schon dem unbewaff- 
neten Auge als ein von gröberen und feineren Balken durchzogenes 
Cavemensystem dar. 

Nach Feststellung der Grenzen des perichorioidalen Höhlensy- 
stems, nach Constatirung der Thatsache, dass in der Gefässschicht 

M. Schaltze, Arebir f. mikrosk. Anatomie. Bd. 6. S 



Digitized by 



Google 



84 Schwalbe: 

der Chorioides keine mit ihm in Zusammenhang stehende Lymphge- 
fässe existiren, war zu untersuchen, ob der Perichorioidalraum etwa 
mit anderen Höhlen des Auges communidre. Ich hatte mein Au- 
genmerk namentlich auf die vordere Augenkammer gerichtet, konnte 
aber nie eine Füllung derselben vom Perichorioidalraum aus erzielen, 
selbst dann nicht, wenn der Humor aqueus vorher durch Function 
entfernt war. 

Der Perichorioidahraum ist aber kein geschlossener Raum ; er 
communicirt an mehreren Stellen mit ausserhalb des Augapfels ge- 
legenen Theilen. Injicirt man ihn durch Einstich in der beschrie- 
benen Weise, so quillt alsbald die Injectionsmasse an vier Stellen 
aus dem Augapfel hervor, um sich auf der Oberfläche desselben aus- 
zubreiten. An diesen vier Stellen verlassen zugleich dieVenae vor- 
ticosae den Bulbus, und erkennt man leicht, dass der Ausfiuss der 
Injectionsmasse jedesmal dicht unter einer solchen Vene stattfindet. 
Setzt man die Injection länger fort, sodass eine grössere Menge der 
farbigen Masse ausfliesst, so sieht man oft die Vene durch letztere 
emporgehoben werden. Besonders instructive Ansichten erhält man, 
wenn die Vene noch mit Blut gefüllt ist. Man sieht dann gleich 
nach dem Beginne der Injection das Blut ziemlich rasch innerhalb 
der Vene aus dem Augapfel heraustreten ; gleich darauf quillt unter 
dem Blutgefässe die blaue Flüssigkeit hervor; es hebt sich nunmehr 
die mit Blut gefüllte Vene sehr deutlich vom blauen Grunde ab. 
Die Injectionsmasse presst also bei ihrem Durchtritt durch die Sclera 
das innerhalb der Vene befindliche Blut heraus, eine Erscheinung, 
die uns auffordert, die wechselseitigen Lageverhältnisse der Vene 
und des Abflusskanals des Perichorioidalraums während ihres Durch- 
tritts durch die Wand der Sclera näher zu untersuchen. Am besten 
eignen sich zu diesem Zweck Augen^ deren Perichorioidalraum mit 
Karminleim injicirt ist. Da ich auch in diesem Falle getrocknete 
Augenhäute am geeignetsten für die Anfertigung von Schnitten fand, 
weil bei der Schnittführung keine Verschiebungen eintreten, an sol- 
chen getrockneten Häuten aber die Ausflussstellen makroskopisch 
meist nicht mehr zu erkennen sind, so machte ich mir vor dem 
Trocknen em Zeichen, indem ich ganz in der Nähe einer Ansfluss- 
stelle eine Nadel in die Sclera steckte und zwar in der Richtung 
der Schnittführung. So wurde es leicht möglich, ohne langes Su- 
chen Längs- (Meridional-) und Querschnitte (Aequatorialschnitte) 
der Durchtrittsstelle zu gewinnen. Längsschnitte sind weniger 



Digitized by 



Google 



untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 35 

instructiv, da es schwer gelingt, die durchtretende Vene in ihrem 
ganzen Verlauf zu treffen. Meist sieht man an ihnen nur eine mit 
der farbigen Masse gefüllte Spalte in schräger Richtung von vom 
nach hinten die Sclerotica durchsetzen. Die Injectionsmasse inner- 
halb der Spalte steht im continuirlichen Zusammenhange mit der 
im Perichorioidalraume befindlichen, während sie andererseits sich 
bis auf die Oberfläche der Sclera verfolgen lässt. Instructiv sind 
die Präparate, an denen man gerade die Abgangsstelle der vena 
vorticosa von der Grefässschicht der Chorioides getroffen hat. Die 
Vene geht hier schräg durch die im perichorioidalen Räume befind- 
liche farbige Masse, lässt sich im Skleralkanale aber meist nur bis 
zur Mitte verfolgen, oben und unten von einem Streifen der Injec- 
tionsmasse umgeben. Wenn schon dies Verhalten darauf hindeutet, 
dass der Abflusskanal des Perichorioidalraums ein perivasculärer 
Raum ist, so erhält man völlige Gewissheit darüber an Querschnitten. 
In Fig. 2 bilde ich einen solchen ab. Die Vene ist ungefähr in der 
Mitte ihres Verlaufe durch die Sclera getroffen. Man erkennt ihr 
spaltförmiges Lumen und sieht, dass es vollständig von der Injec- 
tionsmasse — in diesem Falle Earminleim — umgeben ist. Eine 
fortgesetzte Reihe von Querschnitten ergiebt, dass dies Lagerungs- 
verhältniss fast durch die ganze Dicke der Sclera hindurch dasselbe 
bleibt. Nur kurz vor dem Austritt auf die Oberfläche des Augapfels 
wird der Befund ein anderer, indem man nun den Querschnitt der 
Vene und des mit der Injectionsmasse gefüllten Eanales neben ein- 
ander findet und zwar so, dass der der Vene am weitesten nach aussen 
liegt. Dieser Befund entpricht ganz den Erscheinungen, die wir wäh- 
rend der Injection an der Ausflussstelle wahrnahmen, wo wir sahen, 
dass die Injectionsflüssigkeit unter und hinter der Vene hervorquillt. 
Auch doppelte Injectionen habe ich angestellt. Dieselben las- 
sen sich auch an ausgeschnittenen Schweinsaugen noch leicht genug 
ausführen, indem man ei*st den Perichorioidalraum mit der einen 
Injectionsmasse füUt und sodann die andersfarbige Flüssigkeit durch 
eine Arteria dliaris longa in die Blutgefässe einspritzt. Letzteres 
geUngt mit einer feinen Stichkanüle nicht schwer. Die so gewon- 
nenen Präparate lehren aber nicht mehr, als wir schon kennen ge- 
lernt haben. In Fig. 4 gebe ich eine schematische Zeichnung, welche 
in übersichtlicher Weise die Lageverhältnisse der betreffenden Blut- 
und Lymphbahnen wiedergiebt und nach dem Gesagten keiner wei- 
teren Erklärung bedarl 



Digitized by 



Google 



36 Schwalbe: 

In manchea Fällen (ich fand dies besonders häufig bei Schweins- 
augen), vereinigen sich die einen Vortex bildenden Venen der Cho- 
rioides nicht zu einem austretenden Stämmchen, sondern treten 
dicht neben einander als zwei kleinere Venen aus dem Augapfel 
hervor, die sich aber sehr bald, meist schon in emer Entfernung 
von wenigen Millimetern von ihrer Durchtrittsstelle zu einer ein- 
zigen Vene vereinigen. In diesem Falle befindet sich um jede der 
beiden kleineren Venen ein perivasculärer Raum, der aber nicht etwa 
schon bei ihrem Austritt aus dem Augapfel aufhört, sondern bis zum 
Zusammenfluss zu der grösseren Vene sich erstreckt, wo sich denn 
die Injectionsmasse in der beschriebenen Weise auf der Oberfläche 
des Bulbus ausbreitet Man glaubt deshalb anfangs die Venen In- 
jidrt zu haben, besonders da das in ihnen befindliche Blut viel 
weiter herabgepresst wird, als es sonst der Fall zu sein pflegt 
Bald überzeugt man sich aber vom GeUngen der Injection durch die 
Beobachtung, dass der aus der Vereinigung hervorgegangene Venen- 
stamm sich nicht fOllt Wenn das geschilderte Verhalten vorkommt, 
so zeigt es meistens nur eine Vena vorticosa, so dass dann an dem 
betreffenden Auge anstatt der vier gewöhnlich vorhandenen periva- 
sculären Abzugskanäle des Perichorioidalraums deren fünf existiren. 

Ich habe mir femer die Frage vorgelegt, ob wir in den so 
eben beschriebenen perivasculären Räumen die einzigen Gommunica- 
tionswege des Perichorioidalraums mit ausserhalb des Bulbus gele- 
genen Theilen vor uns haben, oder ob deren noch andere existiren. 
Ich dachte besonders an den Raum zwischen innerer und äusserer 
Opticusscheide, auf den ich unten noch ausführlicher zurückkommen 
muss. Allein nie gelingt es vom Perichorioidalraum aus eine Fül- 
lung desselben zu erzielen, ebenso wenig wie man durch Injection 
unter die äussere Sehnervenscheide eine Füllung des perichorioi- 
dalen Höhlensystems erhält Ich muss desshalb die perivasculären 
Räume der Venae vorticosae für die einzigen normalen Abzugska- 
näle dieses Höhlensystems halten. Nur einmal habe ich an d^ 
beiden Augen eines Kaninchens noch an einer anderen Stelle ein 
langsames Hervorquellen der Injectionsmasse aus dem Perichorioidal- 
raume beobachtet und zwar an zwei Stellen des hinteren Bulbus- Ab- 
schnittes dicht an der Emtnttsstelle des Opticus jederseits in der 
Nähe der eintretenden Arteria ciliaris longa. 

Wohm gelangt nun die Injectionsmasse nach ihrem Austritt 
auf die Oberfläche des Augapfels? Um diese Frage zu entscheiden, 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lyrophbahnen des Augen u. ihre Begrenzungen. 37 

mflssen wir ans an solche Augen halten, die noch vollständig von 
der Tenon'schen Fascie umgeben sind und noch ihren Muskelkegel 
besitzen, oder, was noch besser ist, wir müssen in der ohen beschrie- 
benen Weise eme Injection an dem noch in der Orbita ruhenden 
Augapfel machen. Man beobachtet dann zunächst, dass die injicirte 
Massigkeit nach dem Hervorquellen sich nach dem hinteren Pole 
des Auges zu ausbreitet, indem sie sich unter die geraden Augen- 
muskeln begiebt, sich stets auf der Oberfläche des Augapfels haltend. 
Beim Menschen, der keinen retractor bulbi besitzt, dringt sie leicht 
Ihs in die Nähe des Opticus. Bei den Säugethieren bildet die An- 
satzstelle des Musculus retractor bulbi, der namentlich beim Schwein 
und Schaf als kegelförmiger Muskel sich fast am ganzen Bulbus- 
Umfange inserirt, ein geringes Hindemiss für die weitere Ausbrei- 
tung der Masse. Um zur Ansatzstelle des Sehnerven zu gelangen 
muss die Injectionsflüssigkeit zwischen den Bflndeln hindurchtreten, 
was man auch in den meisten Fällen leicht eintreten sieht. Ist der 
Durchtritt hier behindert, z. B. durch Eintrocknen der den Augapfel 
bedeckenden Fascien oder durch andere Insulte, so breitet sich nun 
die Flüssigkeit von der Ausflussstelle auch nach vom aus, oft bis 
ganz in die Nähe des Comealrandes sich erstreckend. In allen Fäl- 
len hält sie sich aber auf der Oberfläche des Bulbus. 

Der Baum, in welchem sich die Injectionsmasse auf die be- 
schriebene Weise ausbreitet, ist nun kein anderer, als der zwischen 
Tenon'scher Fascie und Bulbus-Oberfläche befindliche. Ich will ihn 
hinfort als Tenon'schen Raum bezeichnen , während ich den Aus- 
druck: »Tenon'sche Fascie« für die äussere Wand dieses Raumes 
gebrauchen werde. Unter Tenon'scher Kapsel verstehe ich dann die 
gesammten Begrenzungen des Tenon'schen Raumes, also die auf der 
äusseren Oberfläche des Augapfels befindliche zarte Gewebsschicht 
und die Tenon'sche Fascie zusammen. 

Ueber die Ausdehnung des Tenon'schen Raumes, die Verbindun- 
gen der Fascia Tenoni mit anderen Fascien des Bulbus und über 
die Anordnung dieser letzteren selbst finden sich in der Litteratur 
die verschiedensten Angaben. Ich übergehe die älteren und wende 
mich gleich zu den neueren Untersuchungen über diesen Gegenstand. 

Eine genaue Beschreibung der hierher gehörigen Verhältnisse 
hat Budget geliefert. Er berücksichtigt nicht nur die eigentliche 



1) Zeitschr. f. ration. Med. 3. Reihe. Bd.yil. 1859. S. 274. 

Digitized by VjOOQIC 



38 Schwalbe: 

Tenon'sche Fascie, sondern sucht auch ihre Beziehungen zu den an- 
deren Fascien des Augapfels festzustellen. Er unterscheidet in der 
Orbita eine Fascia Tenoni, Fascia profunda und Fascia superficialis. 
Erstere beginnt mit der Bindegewebshülle des Sehnerven und über- 
zieht bis dicht an den Comealrand hin, wo sie mit der Conjunctiva 
zusammentrifft, die ganze Sclerotica, mit welcher sie durch lockeres 
Bindegewebe verbunden ist. Mit den Fascien der Augenmuskeln 
hängt sie continuirlich zusammen, so dass letztere gleichsam Ausstül- 
pungen der Tenon'schen Kapsel darstellen. An der Aussenseite der 
letzteren liegt die Fascia profunda, über deren Ursprung sichBudge 
nicht äussert. Sie fliesst im Umfange des vorderen Dritttheils der 
Sclera mit der Tenon'schen Fascie zusammen und verstärkt die 
Muskelscheiden. Nach aussen grenzt sie an eine starke Fettschicht. 
Die dritte Fascie, Fascia superficialis hängt am Marge supraorbitalis 
mit der Periorbita zusammen und liegt zwischen dieser und den Au- 
genmuskeln. 

In Uebereinstimmung mit Budge lässt Luschka ^ die Te- 
non'sche Fascie ebenfalls über die ganze Oberfläche der Sclera hin- 
wegziehen und sich vom unweit des Hornhautrandes mit der Con- 
junctiva verbinden. Genauer als Budge äussert sich Luschka über 
die hintere Ursprungsstelle der Fascie. Wenn jener Forscher die 
Bindegewebshülle des Sehnerven als ürsprungsstelle der Fascia Te- 
noni bezeichnet, so weiss man nicht, ob er damit die fibröse äussere 
Scheide des Opticus oder das dieselbe umgebende Gewebe meint. 
Luschka dagegen giebt ganz bestimmt an, dass ))die Kapsel durch- 
aus keine Verwachsung mit der Scheide des Nervus opticus eingehe, 
sondern sich hinter der Eintrittsstelle desselben in etliche Bündel 
auflöse, die zu einem den Nervi und Arteriae ciliares zum Durch- 
tritte dienenden Netzwerk wieder in Verbindung treten.« Ueber das 
Verhältniss der geraden Augenmuskeln zur Tenon'schen Kapsel äus- 
sert er sich ähnlich wie Budge. 

Während beide genannten Beobachter darin übereinstimmen, 
dass die Tenon'sche Fascie sich bis dicht an den Comealrand er- 
strecke und hier mit der Conjunctiva in Verbindung trete, lässt 
He nie*) dieselbe schon in der Gegend der Insertion der geraden 
Augenmuskeln an der Sclera aufhören. Sie stellt nach ihm mehr 



1) Anatomie des menschlichen Kopfes. Tübingen 1867. S.890. 

2) L. 0. p. 688. 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 39 

eines Gürtel am den Bulbus, als eine Kapsel vor, da sie am hin- 
teren Umfange des Augapfels eine unregelmässige weite runde Oeff- 
nung |eigt, durch welche der Sehnerv und die Ciliargefässe zum 
Bulbus treten. Ueber die Beziehungen der Tenon'schen Fascie zu 
anderen Fascien der Orbita äussern sich Luschka und Henle 
nicht bestimmt, stimmen aber darin überein, dass sie nach aussen 
direkt an das Fettlager der Orbita grenze. Auch Magni 0» dessen 
Arbeit mir nur im Referat zugänglich ist, rechnet die Teuon'sche 
Kapsel nur bis zur Insertion der geraden Augenmuskeln und be- 
findet sich darin also in Uebereinstimmung mit Henle. 

Die genannten Forscher haben sämmtlich ihre Untersuchungen 
an menschlichen Augen angestellt. Ich war hier in Amsterdam nicht 
in der glücklichen Lage, das Gleiche thun zu können und musste 
mich deshalb an die Augen von Säugethieren wenden. Am genaue- 
sten habe ich die betreffenden Verhältnisse beim Schafe untersucht 
und die gefundenen Resultate beim Kaninchen durch Injectionen 
vom Arachnoidalraum des Schädels aus. über die ich unten berichten 
werde, controlirt. Bei den Augen der Säugethiere erleidet die An- 
ordnung der Tenon'schen Kapsel insofern eine Complication, als sich 
hier auf der Oberfläche des Augapfels zwischen der Eintrittsstelle 
des Sehnerven und der Insertion der geraden Augenmuskeln noch 
ein anderer Muskel, der Retractor bulbi anheftet, der gerade am 
Schafauge so stark entwickelt ist, dass seine kreisförmige Ansatz- 
stelle nur durch wenige Spalten unterbrochen wird. Beim Hunde 
und der Katze tritt dagegen der Retractor bulbi sehr zurück und 
gestalten sich hier die Verhältnisse ähnlich wie beim Menschen. 

Die Hauptdifferenzen zwischen den Angaben der genannten 
Forscher finden sich bei der Beschreibung der Ausdehnung der Te- 
non'schen Kapsel nach dem vorderen Augenpole zu. Vollständige 
Klarheit darüber erhält man an Kaninchenaugen, deren Tenon'scher 
Raum vom Arachnoidalraurae aus injicirt ist. Hier dringt die Injec- 
tionsmasse, soweit sie sich unter den geraden Augenmuskeln befindet, 
nicht nach vom über deren sehnigen Ansatz vor; soweit ist also 
Henle's Angabe, dass die Tenon'sche Fascie sich in der Gegend des 
Ansatzes der geraden Augenmuskeln verliere, gerechtfertigt. Die 
geraden Augenmuskeln liegen auf der Fascia Tenoni und verwach- 



1) Descrizione della cassula di Tenone. Rivista olinica di Bologn». 
Nr. 1. Referat im Jahresbericht y. Virchow u. Hirsch für 1868. S. 16. 



Digitized by 



Google 



40 Schwalbe: 

sen mit ihrer inneren Fläche mit derselben. Es findet demnach we- 
der eine Durchbohrung der Fasele durch die geraden Augenmuskeln, 
wie Luschka will, noch eine Ausstülpung derselben in die Scheiden 
der Musculi recti im Sinne Budge's Statt, da man niemals, auch 
nicht bei der gelungensten Injection, den Raum innerhalb der Mus- 
kelscheiden injidrt findet. Zwischen den geraden Augenmuskeln 
dagegen dringt die Injectionsmasse weiter nach vom, oft bis dicht 
an den Cornealrand. In manchen Fällen breitet sie sich dann von 
diesen Stellen seitlich aus und gelangt so in den Raum zwischen 
Homhautfalz und sehnigen Ansatz^ der geraden Augenmuskeln, den 
letzteren oft bedeckend, ohne jedoch in die Muskelscheide selbst ein- 
zudringen. Es werden so die Sehnen der geraden Augenmuskeln 
auf allen Seiten von der Injectionsmasse umschlossen; sie stülpen 
gleichsam die Tenon'sche Fascie ein und verwächst an dieser Stelle 
die Muskelfascie mit der eingestülpten Tenon'schen. Ein gleiches 
Verhalten zur Fascia Tenoni zeigen die übrigen auf der Oberfläche 
der Sciera sich inserirenden Muskeln, also die beiden Obliqui und 
der Retractor bulbi. Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergiebt 
sich, dass der Tenon'sche Raum sich nach vom bis dicht an den 
Comealrand erstreckt, dass er aber an jeder Stelle, wo ein Muskel 
sich auf der Oberfläche des Augapfels inserirt, eine Unterbrechung 
erleidet Die Tenon'sche Fascie verbindet sich in der Nähe des Cor- 
nealrandes mit der Cioi^unctiva. 

In Betreff der Ausdehnung der Tenon'schen Kapsel nach dem 
hinteren Augenpole zu äussern sich Luschka und Henle einstim- 
mig dahin, dass sie sich bis m die (Jegend des Sehnerven-Eintritts 
erstrecke und dort eine runde Oefihung besitze, durch welche der 
Opticus und die hinteren Ciliargefässe zum Augapfel treten; mit 
der äusseren Opticusscheide verwachse die Fascie nicht. Ich kann 
diese Angaben nur bestätigen, muss aber hinzufügen, dass der Te- 
non'sche Raum durch die erwähnte Oeffnung in direkter Verbindung 
mit einem anderen Räume steht, der scheidenartig die äussere Seh- 
nervenscheide umgiebt und bis zum Canalis opticus zu verfolgen ist. 
Die peripherische Wand dieses kegelförmigen zwischen Retractor 
bulbi und Opticus gelegenen Raumes wird durch eine Fortsetzung 
der Tenon'schen Fascie, die centrale durch eine Fortsetzung der 
zarten auf der Oberfläche des Bulbus befindlichen Bindegewebsschicht 
über die Oberfläche der äusseren Opticusscheide gebildet. Vom Re- 
tractor bulbi ist die periphere Auskleidung des betreffenden Raums 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lympbbabnen des Aages u. ihre Begrenzungen. 41 

meist durch eine Fettschicht getrennt. Durch diesen Raum commu- 
nicirt der Tenon'sche Raum, wie wir alsbald sehen werden, mit dem 
CSavum arachnoidale; nach allen übrigen Seiten hin ist er, wie die 
Injectionsresultate ergeben, vollkommen abgeschlossen. Durch den 
Retractor bulbi zerfällt er bei den oben erwähnten Thieren in eine 
vordere und hintere Abtheilung; letztere ist beim Schaf, wo sich 
ein starkes Fettlager unter dem Retractor befindet, sehr wenig ent- 
wickelt und steht nur durch schmale Spalten zwischen den Bündeln 
dieses Muskels mit der grösseren vorderen Abtheilung in Verbindung. 

Zum besseren Yerständniss der in den vorstehenden Zeilen be- 
schriebenen Verhältnisse gebe ich in Fig. 1 eine schematische Durch- 
schnittszeichnung des Augenkegels, an welcher der Tenon'sche Raum 
und seine Fortsetzung nach hinten durch blaue Farbe hervorgeho- 
ben ist 

Unmittelbar auf der Fascia Tenoni findet man am Augapfel 
des Schafs noch eine zweite, die offenbar mit der Budge'schen 
Fascia profunda übereinstimmt. Sie steht vom mit der Cionjunctiva 
in Verbindung und überzieht die geraden Augenmuskeln und somit 
den ganzen von diesen umschlossenen Kegel. Sie, und nicht die 
Tenon'sche Fascie, wie He nie meint, grenzt den Augapfel gegen 
das Fett der Orbita ab. 

In den Tenon'schen Raum tritt nun, wie wir oben gesehen 
haben, die aus dem Perichorioidahaume hervorquellende Injections- 
flüssigkeit. War letzterer als ein Lymphraum anzusehen, so musste 
offenbar auch der Tenon'sche Raum als ein solcher bezeichnet wer- 
den, und es trat die Aufgabe heran, auch hier eine endotheliale 
Auskleidung, wie sie allen bis jetzt bekannten Lymphräumen zu- 
kommt, nachzuweisen. Eine solche war nicht schwierig zu entdek- 
ken. Behandelt man die äussere Oberfläche der Sclerotica (es eig- 
nen sich hierzu am meisten die Augen des Hundes) etwa eine Mi- 
nute lang mit einer V4 procentigen Lösung von Argentum nitricum, 
80 erhält man auf derselben ein schönes Netzwerk der bekannten 
schwarzen Silberlinien (Fig. 23). Doch sind dieselben hier meist 
nicht so scharf, wie an anderen Orten ; sie sind oft von kleinen brau- 
nen Flecken begleitet und können bei stärkerer Ausbildung dieser 
letzteren ganz den Hüter'schen Bildern des »epithelioiden Bindege- 
webes« gleichen. Wenn man beim Ausschneiden des betreffenden 
Stückes der Sclera die Oberffiu^he derselben mit der Glaskörperflüs- 
sigkeit benetzt hat, was sehr leicht geschieht, so erhält man, wie 



Digitized by 



; Google 



42 Schwalbe: 

ich schon oben bei Besprechung der Silbermethode erwähnte, fast 
immer ausgeprägte Bilder des »epithelioiden Bindegewebes,« die sehr 
oft an einzelnen Stellen in die Silberbilder vonHüter's keratoidem 
Bindegewebe übergehn. Die äussere Hache der Sclera, auf welcher 
sich das innere Blatt der Tenon'schen Kapsel befindet, verhält sich 
also gegen Silbemitratlösungen ganz so wie die Oberfläche der Ge- 
lenkknorpel. Jeder Zweifel an der Deutung der Silberbilder schwindet 
aber auch hier, wie bei den Gelenkknorpeln, durch den Nachweis, 
dass sich nach Einwirkung von MüUer'scher Flüssigkeit ein mit ellip- 
tischen Kernen versehenes zartes Häutchen von der Oberfläche der 
Sclera abheben lässt. Da dies Endothelhäutchen ganz dem des Pe- 
richorioidalraums gleicht, so kann ich in allen Stücken auf die dort 
gegebene genaue Beschreibung verweisen. Es isoliren sich hier eben- 
falls nicht einzelne Zellen, sondern leicht Falten werfende Fetzen. 
Ich bilde deren in Fig. 24 vom Schwein und in Fig 25 vom Menschen 
ab. Es ist also nicht ganz richtig, zu sagen, die Tenon'sche Kapsel 
sei von pflasterförmigen Epithelzellen ausgekleidet, wie dies L in- 
hart ^) thut; die Auskleidung der betreffenden Kapsel ist ein aus 
verschmolzenen Zellen zusammengesetztes Endothelhäutchen. Dazu 
hat aber Lin hart eine gewisse Berechtigung, die Tenon'sche Kapsel 
mit einem Schleimbeutel zu vergleichen. Noch passender würde der 
Vergleich mit einer Gelenkkapsel sein, deren Endothel ganz ähnliche 
Silberbilder liefert und die, wie wir jetzt durch die Untersuchungen 
von Böhm*), wissen in oifener Communication mit dem Lymphge- 
fässsysteme stehen; denn es gelang dem genannten Forscher, in die 
Gelenkhöhlen eingeführte körnige Farbstoffe in den Lymphdrüsen 
wieder zufinden. Man muss sich aber durch diesen Vergleich nicht 
verleiten lassen, die vom inneren Blatt der Tenon'schen Kapsel über- 
zogene Oberfläche der Sclera für ganz glatt zu halten; es ziehen 
viehnehr an vielen Stellen zarte Bindegewebsbälkchen von ihr zur 
Tenon'schen Fascie hinüber und gewinnt daduich der Tenon'sche 
Baum ein ähnliches Ansehen, wie der Perichorioidalraum. 

Das Gewebe der Tenon'schen Fascie selbst ist ein lockeres, 
von zahlreichen elastischen Fasern durchsetztes Bindegewebe« Es 



1) BemerkuDgen über die Capsula Tenoni. V^Türzbarger Yerhandlangen 
Bd. IX. S. 245. VergL auch Luschka, Anatomie des Kopfes S. 890.. 

2) Beitrage zur normalen und pathologischen Anatomie der Gelenke. 
Inaugural-Diss. Würsburg 1868. 



Digitized by 



Google 



Untersuch, über die Lyniphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 43 

gleicht sehr dem von Kühne ') genauer beschriebenen intermuscu- 
lären Bindegewebe und lässt gleich diesem sehr schöne Bindegewebs- 
zellen erkennen. Bündel von Bindegewebs-Fibrillen finden sich von 
der verschiedensten Dicke und durchkreuzen in allen Richtungen 
die Ebene der Membran. Oft sind die Fibrillen innerhalb eines Bün- 
dels so dicht an einander gelagert, dass dasselbe fast homogen aus- 
sieht. Die elastischen Fasern verlaufen ebenfalls in den verschie- 
densten Richtungen und zeichnen sich durch ihre Feinheit aus ; meist 
verlaufen sie auf lange Strecken ungetheilt. Ihnen verdankt die 
Fasde die Eigenschaft, beim Loslösen von ihren Insertionsstellen 
zusammenzuschnurren. 

Wir können nunmehr, nachdem wir die Tenon'sche Kapsel näher 
kennen gelernt haben, die aus dem perichorioidalen in den Tenon'- 
schen Raum getretene Injectionsmasse weiter verfolgen. Wie wir 
oben bereits sahen, breitet sie sich in demselben besonders leicht 
nach dem hinteren Augenpole zu aus, indem sie sich bald unter den 
Retractor bulbi begiebt. Wenn sie in der Gegend des Sehnerven- 
Eintritts angelangt ist, findet sie gewöhnlich Hindemisse für ihre 
weitere Ausbreitung. So ist es mir z. B. am Kopfe des Schafes 
durch Injection in den Perichorioidalraum nie gelungen, die Injec- 
tionsmasse weiter zu treiben, als bis zur bezeichneten Stelle. Die 
Hauptgründe dafür dürften in folgenden Momenten zu suchen sem : 
Die Masse kommt schon unter geringem Drucke aus dem Pericho- 
rioidalraum hervor und breitet sich langsam im Tenon'schen Räume 
aus. Bei ihrem Durchtritt zwischen den Muskelbündehi des Retrac- 
tor bulbi wird ihr Strombett bedeutend verengt, also ein zweites 
Uindemiss gesetzt Sie gelangt deshalb äusserst langsam unter den 
genannten Muskel. Die Widerstände sind nun aber hier schon so 
gross geworden, der Druck unter dem die Masse steht, ist ein so 
geringer, dass sie einen leichteren Ausweg nach einer anderen Seite 
hm findet, der ihr durch unsere Präparationsmethode geboten wird. 
Wir hatten ja, um bequem den Perichorioidalraum injiciren zu kön- 
nen, den Augenkegel von oben her durch Abheben des Daches der 
Orbita bloss gelegt. Dadurch ist die Ausbreitung der Masse in 
einer Richtung senkrecht auf die Oberfläche des Bulbus erleichtert, 
und wir sehen nun, sobald die Injectionsmasse aufhört, nach dem 



1) Untersuchungen über das Protoplasma und die Ck>ntraotilitat. Leip- 
sig 1864. 



Digitized by VjOOQIC 

I 



44 Schwalbe: 

hinteren Pole des Auges zu abzufliessen, durch dieselbe die Tenon'- 
sche Fascie ausgebaucht werden. Diese Ausbauchung ist oft sehr 
bedeutend. Endlich fliesst die Injectionsmasse auch an der Stelle, 
wo wir, um einen Einstich machen zu können, ein StQck der Te- 
non'schen Fascie entfernt hatten, ab. Alle diese Momente zusam- 
mengenommen erklären es leicht, weshalb es nicht gelingt, vomPe- 
ncliorioidalraum aus die Injectionsmasse in entlegenere Lymphbahnen 
zu treiben. Während des Lebens dagegen fallt der wesentlichste 
Theil dieser Hindemisse, der durch die Eröfihung der Kapsel an 
der Einstichstelle und durch die Abnahme der Decke der Orbita be- 
dingt ist, weg. Andererseits kommen während des Lebens wichtige 
auf den Lymphstrom befördernd wirkende Momente in Betracht. 
Ich erinnere hier nur an die Contractionen der Augenmuskeln, die 
unzweifelhaft für die Beförderung des Lymphstroms in der Orbita 
von hoher Wichtigkeit sind. 

Auch beim Kaninchen war ich nicht viel glücklicher, als beim 
Schaf. Ich vermochte hier durch Injection in den Perichorioidalraum 
die Injectionsmasse nur eine Strecke weit in den Raum zwischen dem 
Sehnerven und dem Retractor bulbi, dessen ich oben als der Fort- 
setzung des Tenon'schen Raumes gedachte, zu treiben. Nur in einem 
Falle sah ich bei gleichzeitiger Eröffnung der Schädelhöhle die Masse 
bis in den Ganalis opticus dringen, sodass man sie von der Schädel- 
höhle aus wahrnehmen konnte. Dies brachte mich auf die Vermu- 
thung, es möchte der Perichorioidalraum auf diesem Wege mit dem 
Arachnoidalraume in Verbindung stehen, und schien mir schon durch 
Feststellung der Beziehungen dieser Räume zu einander viel gewon- 
nen. Ich gab deshalb die Versuche, vom Perichorioidalraum aus 
direkt Lymphgefässe füllen zu wollen, auf und versuchte es zunächst, 
durch Injection in den Arachnoidalraum das perichorioidale Höhlen- 
system zu injiciren. Dies gelang nicht allein in der befriedigendsten 
Weise, sondern es ergab sich auch bei diesem Versuche zugleich 
die wichtige Thatsache, dass der Arachnoidalraum direkt mit den 
Lymphgefassen in Verbindung steht, ein Ergebniss, das die Dea- 
tuiig des perichorioidalen und des Tenon'schen Raumes als Lymph- 
räume sicher stellt. 

Die Versuche wurden in den meisten Fällen an Kaninchen an- 
gestellt; ich habe mich jedoch überzeugt, dass man auch beim 
Hunde mit Leichtigkeit dieselben Resultate erhält. Selbstverständ- 
lich darf man Inject ionen in den Arachnoidalraum nicht an abge- 



Digitized by 



Google 



üntersacb. über die Lymphbahnen des Auges u. ibre Begrenzangen. 46 

schnittenen Köpfen yomehmen, da an solchen der grössteTheil der 
Injectionsmasse aus dem Foramen occipitale magnum hervorquillt 
Man muss vielmehr möglichst unversehrte Thiere dazu benutzen und 
dieselben entweder durch Chloroform oder Verbluten aus der Arteria 
femoralis tödten. Letzteres Verfahren empfiehlt sich am meisten, 
da durch Chloroform getödtete Thiere gewöhnlich eine sehr störende 
Blutfülle des Schädels und der innerhalb der Orbita gelegenen Theile 
aufweisen. Will man nun in den Arachnoidalraum injiciren, so hat 
man nichts weiter zu thun, als ein möglichst kleines Stück der 
Dura mater vorsichtig blosszulegen und dann eine womöglich ko- 
nische Einstichkanüle unter die harte Hirnhaut einzuschieben. Hat 
man eine grössere Stelle der letzteren frei gelegt, so fliesst meist 
neben der Einstichstelle die Injectionsmasse in reichlicher Menge 
ab. Eine konische Einstichkanüle bietet den Vortheil, dass man 
durch sie einen besseren Verschluss der Stichöfihung erzielen kann, 
als durch eine gewöhnliche Stichkanüle. Die Injection des löslichen 
Berliner Blau geschah unter einem massigen constanten Druck (60 
bis 80 mm. Quecksilber) und wurde mindestens 5 Minuten lang fort- 
gesetzt Befolgt man diese einfachen Vorschriften, so wird man in 
den meisten Fallen die Resultate erhalten, zu deren Beschreibung 
idi mich nun wende. 

Wie ich schon an einem anderen Orte <) mitgetheilt habe, er- 
halt man durch Injection in den Arachnoidalraum stets eine Füllung 
der Lymphgefässe und Lymphdrüsen des Halses. Ich habe dort 
femer erwähnt, dass die Lymphgefässe der Geruchschleimhaut und 
der mit der Perilympha gefüllte Raum zwischen häutigem und 
knöchernem Labyrinth mit dem Arachnoidalraume in direkter Ver- 
bindung stehen. Ich habe es wahrscheinlich gemacht, dass der 
Arachnoidalraum des Rückenmarks eigene Communicationen mit dem 
Lymphgefasssysteme besitzt, indem in einem Falle eine Füllung der 
Lumbal-Lymphdrüsen nebst zu- und abtretenden Lymphstämmchen 
beobachtet wurde <). Ich kann hier hinzufügen, dass ich dies Ver- 



1) Der Arachnoidalraum ein Lymphraum und sein Zosammenhang mit 
dem Perichoroidalraam. Medioin. Centralblatt 1869. Nr. 80. 

2) L. c. Der betreffende Satz ist in der oitirten Mittheilung durch 
Weglaasung eines Wortes beim Druck schwer verständlich geworden. Hinter 
den Worten »glandulae lymphaticaec im 8. Absatz ist das Wort »lumbales« 
einzusehalten. 



Digitized by 



Google 



46 Scbwalbe: 

halten, seitdem ich darauf achte, öfters beobachtet habe und dadurch 
zu der Ueberzengung gekommen bin, dass wenigstens der Lumbal- 
theil des Arachnoidalraums in diesen Gefässen und durch diese 
Drüsen hindurch seine Abzugsw^e zum Ductus thoracicus hin be- 
sitze. Hier interessirt uns vor Allem der Nachweis des Zusammen- 
hanges des Perichorioidalraums mit dem Cavum arachnoidale cranii 
und hätte ich in dieser Beziehung noch Einiges zur Ergänzung 
meiner kurzen Angaben in der erwähnten Mittheilung hinzuzufügen. 
Hat man die Injection nur kurze Zeit, z. B. nur eine Minute, dauern 
lassen, so zeigt sich bei der Untersuchung der Orbita nur der Raum 
zwischen der inneren und äusseren Scheide des Sehnerven gefüllt. In 
anderen Fällen findet man die Injectionsmasse vom Canalis opticus 
aus auf der äusseren Opticus-Scheide in dem mehrerwähnten Räume 
unter dem Retractor bulbi ausgebreitet und sich bis an die Eintritts- 
stelle des Sehnerven in den Augapfel erstreckend. Untersucht man 
in diesem Falle den Augapfel genauer, so zeigt sich noch keine 
Spur einer Füllung des Perichorioidalraums. Erst an Präparaten, 
wo der Tenon'sche Raum bis an die Venae vorticosae heran mit der 
blauen Masse gefüllt ist, kann man auch eine Injection des pericho- 
rioidalen Raumes erwarten, und beweist dies, dass auch auf diesem 
Wege die Communication beider Räume durch die oben beschrie- 
benen perivasculären Kanäle Statt findet. Es gelingt auf diesem 
Wege oft, eine so vollständige Injection des ganzen Perichorioidal- 
raums beim Kaninchen, wie man sie durch Einstich bei diesem 
Thieie nie erhält. Dies erklärt sich daraus^ dass die Injectionsmasse 
zu gleicher Zeit von 4 Punkten der Bulbus-Oberfiäche aus eindringt 
Selbstverständlich muss man, um solche Resultate zu erhalten, die 
Injection wenigstens 5 Minuten währen lassen. Man erkennt das 
Gelingen des Versuchs auch schon ohne jede Präparation an dem 
emtretenden starken Exophthalmus, der wohl grösstentheils durch 
die pralle Füllung des Tenon'schen Raums und seine Fortsetzung 
nach hinten bedingt wird. Bei Füllung des Perichorioidabraums 
kann man schon durch Befühlen des Augapfels eine Zunahme des 
intraoculären Druckes constatiren. In vielen Fällen ist der Tenon'- 
sche Raum so vollständig gefüllt, dass man die blaue Injectionsmasse 
bei Betrachtung des noch in der Orbita ruhenden und von den Li- 
dern bedeckten Auges dicht am Gomealrande wahrnimmt. 

Ueberblicken wir die geschilderten Resultate, so sehen wir, 
dass der Perichorioidalraum durch den Tenon'schen Raum und 



Digitized by 



Google 



üntersaoh. aber die Lymphbshnen des Auges a. ihre Begrenzungen. 47 

dessen Fortsetzung zwischen Retractor bulbi und Opticus mit dem 
Arachnoidalraum in Verbindung steht und kommen zu der£r]cennt- 
niss, dass, da der Arachnoidalraum selbst ein Lymphraum ist, auch 
die genannten anderen Räume als Lymphräume zu betrachten smd. 
Zu untersuchen bleibt nur noch, auf welchem Wege die Communi- 
cation zwischen der Fortsetzung des Tenon'schen Baumes und dem 
Gavum arachnoidale Statt findet, ob dies durch den Ganalis opticus 
oder durch die Fissura orbitalis superior oder durch beide zusam- 
men geschieht. Für die erstere Annahme spricht schon der oben 
bereits erwähnte Injectionsversuch am Kaninchen, wo nach Einstich- 
injection in den Perichorioidalraum die blaue Masse sich bis in den 
Ganalis opticus verfolgen liess. Dasselbe ergaben andere Versuche, in 
welchen ich die Kanüle direkt in den Raum zwischen Retractor bulbi 
und Opticus einführte: sowohl beim Kaninchen als beim Schafe 
trat in diesem Falle die blaue Masse nur durch den Canalis opticus 
in die Schädelhöhle ein. Für eine Gommunication der beschriebenen 
Lymphräume der Orbita mit dem Arachnoidalraum durch die Fis- 
sura orbitalis superior habe ich keine Beweise erhalten können. 
Dagegen ist es wahrscheinlich, dass letztere, besonders aber die Fis- 
sura orbitalis inferior anderen Lymphwegen der Orbita zum Abfluss 
dient Denn auch der ausserhalb der geraden Augenmuskeln gele- 
gene Theil der Augenhöhle scheint reich an Lymphwegen zu sein, 
die hier meist in der Form von spaltförmigen Räumen auftreten. 
So will ich hier nur erwähnen, dass ich durch Silberbehandlung auf 
der Lmenseite der Periorbita beim Kaninchen die schönste Endo- 
thelzeichnung erhalten habe (Fig. 30). Da der Gegenstand meiner 
Aulgabe ferner lag, so habe ich ihn nicht weiter verfolgt. 



3. Der Lymphraum zwischen den Opticus-Scheiden. 

Wie schon lange bekannt, zeichnet sich der Sehnerv vor an- 
deren Nervenstämmen durch den Besitz zweier Scheiden aus. Ausser 
der gewöhnlichen auch anderen Nervenstämmen zukommenden Bin- 
d^ewebshüUe besitzt er noch eine äussere festere Scheide, welche 
durch ein lockeres Bindegewebe mit der inneren zusammenhängt 
und innerhalb welcher der Nerv verschiebbar ist. 

Verfolgt man die äussere fibröse Scheide vom Augapfel nach 
dem Canalis opticus zu^ so überzeugt man sich leicht, dass sie 



Digitized by 



Google 



48 Schwalbe: 

darch diesen Kanal hindurch mit der Dura mater cerebri in conti- 
nuirlichem Zusammenhange steht, also nichts weiter, als eine Fort- 
setzung der harten Hirnhaut ist. Letztere dringt durch den ge- 
nannten Kanal in die Orbita hindn und bildet zunächst an der Or- 
bitalmündnng desselben einen sehnigen Ring, von welchem die ge- 
raden Augenmuskeln entspringen; überdies giebt sie gleich nach 
ihrem Eintritte in die Augenhöhle Verstärkungszüge zu der Perior* 
bita ab, sodass map mit Luschka^) wohl sagen kann, dass die 
fibröse Sehnervenscheide aus dem inneren Blatte der Dura mater 
hervorgeht, während das äussere sich in das Periosteum orbitale 
fortsetzt. Die Vagina fibrosa nervi optici ist demnach etwas dünner, 
als die Dura mater. Am Augapfel angelangt geht die fibröse 
Scheide in das Gewebe der Sclerotica über und zwar in der Weise, 
dass ihre Faserung, wie diesv. Ammon^) gezeigt hat, unter einem 
stumpfen Winkel auf die meridionalen Fasern der Faserhaut trifft 
In der ganzen Ausdehnung vom Canalis opticus bis zum Aug- 
apfel liegt unter der fibrösen Scheide das erwähnte die Verbindung 
mit der inneren Scheide vermittelnde lockere Bindegewebe. Dieses 
hat schon Donders ^) mit wenigen Worten trefiflich charakterisirt 
Es besteht seinen Untersuchungen zufolge aus »scharf b^renzten 
Vi8o bis Vso, gewöhnlich V126 Mm. breiten netzweise verbundaien 
Bündeln, die, zumal in der Nähe der inneren Scheide, regelmässig 
mit dünnen spiralförmig gewundenen elastischen Fasern versehen 
sind.tt Beide Scheiden stehen somit durch ein zartes, netzförmig 
angeordnetes bindegewebiges Balkenwerk in Verbindung, das nicht 
im ganzen Verlauf des Opticus dieselbe Anordnung zeigt. An den 
meisten Stellen zerreisst es sehr leicht, sodass sich die fibröse Scheide 
leicht von der inneren abziehen lässt. Gegen den Augapfel zu wird 
das Balkenwerk dichter, die Verbindung der beiden Scheiden somit 
eme festere. Das Verhalten der letzteren an der Eintrittsstelle des 
Sehnerven in den Augapfel ist schon so oft beschrieben und durch 
so gute Abbildung^ illustrirt, dass ich hier auf die früheren Lei* 



1) Anatomie des menschl. Kopfes. S. 418. 

2) Zur genaueren Kenntniss des Nervus opticus, namentlich dessen in- 
traocularen Endes. Prager Vierteyahrsschrift f. praot. Heilkunde. 17. Jahrg. 
1860. 1. Bd. S. 182 ff. 

3) Ueber die sichtbaren Erscheinangen der Blutbewegung im Auge. 
Arch. f. Ophthalmologie Bd. I, 2. S. 83. 



Digitized by 



Google 



üntennoh. Über die Lymphbahnen des Aages u. ihre Begrenzungen. 49 

tungen verweisen kann *). Als besonders mstructiv ist die Fig. 3 
Tafein der citirten Arbeit von Donders, sowie die Fig. 444 in 
Henle's Handbach der Eingeweidelehre zn bezeichnen. In beiden 
Figuren ist die Grenze des lockeren Bindegewebes gegen den Aug- 
apfel hin sehr gut markirt. Die äussere Scheide geht auf die er- 
wähnte Weise ganz in die Sclerotica über, während die innere be- 
kanntlich sowohl zur Chorioides als zur Sclera Faserzüge abgiebt 
Weniger bekannt ist die Verbindungsweise der beiden Scheiden 
in ihren vom Bulbus entlegeneren Theilen. Besonders interessant 
ist die Anordnung innerhalb des Ganalis opticus selbst Hier ver- 
wächst die von der Schädelhöhle aus durch das Foramen opticum 
hineindringende Dura sehr fest mit dem hindurchtretenden Sehner- 
venstamm, sodass es nicht gelingt, dieselbe von der inneren Scheide 
abzuziehen. Nur auf der unteren Seite ist die Verbindung eine 
mehr lockere und eme Trennung wieder ermöglicht. Gewiss ist 
diese feste Verbindung der Dura mit dem Sehnerven im optischen 
Kanäle nicht ohne Wichtigkeit, zumal da auch die Dura selbst na- 
mentlich an der oberen Seite des Kanals äusserst fest mit dem 
Knochen verwachsen ist. Es wird dadurch offenbar ein fixer Punkt 
fbr den Sehnerven gegeben, sodass derselbe bei den leicht möglichen 
Verschiebungen innerhalb seiner Scheide nicht in die Schädelhöhle 
zurückweichen und keine Zerrungen erleiden kann, denen er im 
Kanäle leicht ausgesetzt wäre. In der Orbita dagegen ist ihm ein 
geringer Grad von Verschiebung innerhalb der fibrösen Scheide bei 
seiner überall lockeren Verbindung mit derselben wohl gestattet 

Bei der Schilderung der Resultate, welche man durch eine In- 
jection in den Arachnoidalraum erhält wurde im vorigen Abschnitte 
bereits erwähnt, dass der Raum zwischen den beiden Sehnerven- 
scheiden, der von denverbindenden zarten Bindegewebsbalken durch- 
zogen wird, mit Leichtigkeit vom Arachnoidalraum aus zu injiciren 
sei. Dieser Raum ist somit ebenfalls als ein Lymphraum anzusehen, 
der durch Vermittelung des Cavum arachnoidale cranii, in welches 
er einmündet mit den Lymphgefässen des Halses in Verbindung 
steht Bei dem Injectionsversuche vom Arachnoidalraum aus konnte 
es indessen zweifelhaft bleiben, ob dieser Lymphraum, den ich hin- 
fort, weil er unter der Vagina fibrosa nervi optici liegt, als subvsr 



1) YergL besonders Donders und t. Ammon 1. o., sowie Henle's 
Anatomie S. 586. 

M.SflhvttM, AkUt t ndkrotk. Automie. Bd. 6. 4 



Digitized by 



Google 



50 Schwalbe: 

ginalen Raum bezeichDen werde, innerhalb der Augenhöhle mit dem 
Tenon'schen Räume oder dessen hinterer Fortsetzung, die ich als 
supravaginalen Raum bezeichnen wiU, communicire, oder ob beide 
Räume völlig getrennt sind. Zur Entscheidung dieser Frage mussten 
Injectionsversuche in jeden der genannten Räume getrennt vorge- 
nommen werden. Ich habe schon oben über die Injection in das 
supravaginalen Lymphraum berichtet und muss hier hinzufügen, 
dass man auf diesem Wege nie eine Füllung des subvaginalen Rau- 
mes erzielt. Dem entsprechend fallen auch die Resutate aus, 
welche man durch Injection in letzteren erhält Auch diese Ver- 
suche stellte ich wieder beim Schafe und Kaninchen an, indem ich 
möglichst nahe am Augapfel die Einstichkanäle unter die fibröse 
Scheide einführte. Die Injectionsmasse floss in allen Fällen durch 
den Canalis opticus in die gleichzeitig blossgelegte Schädelhöhle ab, 
ohne dass eine Spur derselben in den supravaginalen Raum über- 
getreten wäre. 

Es wurden sodann ebenfalls beim Kaninchen und Schaf, sowie 
an solchen Schweinsaugen, wo bei der Exstirpation der Sehnerv mit 
seinen Scheiden besonders lang erhalten war, Injectiouen in umge- 
gekehrter Richtung vorgenommen, indem die Kanüle an einer vom 
Augapfel möglichst entfernten Stelle unter die äussere Scheide ge- 
schoben und dort festgebunden wurde. Auch in diesem Falle hielt 
sich die Injectionsmasse stets innerhalb des supravaginalen Rau- 
mes. Der letztere Versuch lehrt zugleich noch eine andere That- 
Sache. Es gelingt nie auf diesem Wege im Innern des Augapf^ 
gelegene Theile zu injiciren und befindet sich somit diese Beobach- 
tung in Uebereinstimmung mit einer bereits oben erwähnten, der zu 
Folge es vom Perichorioidalraum aus nicht gelingt, den subvaginalen 
Raum zu füllen. Auch durch Einstich in den Glaskörper ist mir 
dies nicht gelungen. 

Untersucht man nun den Opticus und seine Scheiden an Prä- 
paraten, wo der subvaginale Raum vom Arachnoidalraum aus injicirt 
ist, näher, indem man Quer- und Längsschnitte davon anfertigt, so 
erkennt man, dass die Injectionsmasse innerhalb der Lücken zwisch^ 
den verbindenden Bindegewebsbalken liegt und nach dem Augapfel 
zu gerade so weit vordringt, als das intervaginale Bindegewebsnetz. 

In Fig. 6 gebe ich in natürlicher Grösse die Abbildung eines 
Längsschnitts durch den hinteren Theil des Bulbus und den Opticus- 
Eintritt vom Schweinsauge, an dem sich die Ausdehnung des blau 



Digitized by 



Google 



Untersach. über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 51 

injidrten sabvaginalen Raumes nach dem Bulbus zu und seine Be- 
ziehungen zu den Augenhäuten deutlich überblicken lassen. Man 
sieht, dass diese Ausdehnung genau der Ausdehnung des lockeren 
Knd^ewebes in den oben citirten Figuren von Donders und 
Henle entspricht, sodass das von diesen Forschem darüber Berich- 
tete auch für die vordere Grenze des subvaginalen Raumes Gültig- 
keit hat. Auffallend ist besonders das nahe Herantreten der Injec- 
tionsmasse an die Chorioides, ohne dass jedoch eine Spur davon 
in den Perichorioidalraum dringt. Stets schiebt sich noch eine 
dünne aus der inneren Sehnervenscheide stammende Bindegewebsla- 
melle zwischen Chorioides und subvaginalen Raum. 

Der Nachweis, dass der zwischen den Opticusscheiden befind- 
Uche, von dem zarten Balkennetz durchzogene Raum ein Lymphraum 
ist, fordert uns auf, den feineren Bau seiner Wandungen näher zu 
erforschen, zu prüfen, ob hier, ^le bei anderen L3rmphräumen eine 
endotheliale Auskleidung sich findet. Es gelingt nun in der That 
nicht schwer, überall auf den Wänden des Raumes ein Endothel 
nachzuweisen. An einigen Stellen ist dasselbe auch schon einem 
anderen Forscher nicht entgangen. Leber gelang es, an Präpa- 
raten, die in MüUer'scher Flüssigkeit gelegen hatten^ von der Ober- 
fläche der Bindegewebsbalken zarte glashell aussehende Scheiden zu 
isoliren. Er glaubt jedoch, dass dieselben nicht allen Balken zu- 
kommen und meint, dass sich Uebergangsbildungen von diesen Schei- 
den zu den umspinnenden Fasern vorfinden, die, wie Donders be- 
reits gefunden hat, an vielen der Balken vorkommen. Ueber die 
Bedeutung der Scheiden äussert sich Leber*) folgendermassen: »Ob 
die erst erwähnten Scheiden der Bindegewebsbalken etwas mit dem 
Lymphgefässsysteme zu thun haben, sodass etwa die Zwischenräume 
derselben als Lymphräume zu betrachten wären, bin ich nicht im 
Stande anzugeben, a 

Meine eigenen Beobachtungen haben Folgendes ergeben: das 
ganze von den Balken durchzogene Hohlraumsystem zwischen den 
beiden Sebnervenscheiden wird von einem zusammenhängenden En- 
dothel ausgekleidet. Das letztere hat jedoch je nach den Localitäten, 



1) Beitrage zur Kenntniss der atrophischen Veränderungen des Sehner- 
ven nebst Bemerkungen über die normale Struktur des Nerven. Archiv für 
OphÜi&hnologie. Bd. XIY, 2 8. 164. 

2) L. c. p. 172. 



Digitized by 



Google 



62 Schwalbe: 

auf denen es sich vorfindet, ein verschiedenes Ansehn. Auf den 
Balken bildet es die von Leber beschriebenen glashellen kernhal- 
tigen Scheiden, die also als Endothelhäutchen aufzufassen sind. 
Eine Trennung in wohlbegrenzte Zellen gelingt nicht; man erhfilt 
bei Isolationsversuchen stets nur mehr weniger grosse Fetzen. Da 
Leber keine Abbildung dieser mit Endothelscheiden versehenen 
Balken giebt, so bilde ich in Fig. 26 zwei an einer Seite mit ein- 
ander verwachsene, fast vollständig von ihrer Endothelscheide um- 
schlossene Balken ab. Die Kerne haben die gewöhnliche elliptische 
Gestalt der Endothelkeme und liegen höchst unr^elmässig ver- 
theilt, meist aber mit ihrer Längsachse parallel der Faserung des 
Balkens. Leber meinte dass diese Scheiden zuweilen unvollständig 
seien oder auch ganz fehlen und durch umspinnende Fasern ersetzt 
werden könnten. Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschliessen, 
muss vielmehr behaupten, dass, wo man die Scheiden nicht mehr 
bemerkt, dieselben von den Balken abgefallen sind. Dass sie in der 
That nach der Behandlung mit Mttller'scher Flüssigkeit von den 
letzteren leicht abfallen, davon kann man sich ohne Mühe an jedem 
Präparate überzeugen. Selbst an den Stellen, wo die Balken nodi 
vom Endothelhäutchen eingescheidet sind, liegt letzteres nach Ein- 
wirkung des genannten Reagens ihnen nicht fest auf, sondern hat 
sich bereits davon abgehoben, sodass man zwischen beiden einen 
deutlichen Zwischenraum erkennt (Fig. 26). 

Schwieriger ist die Entscheidung der Frage nach dem Ver- 
halten der Endothelhäutchen zu den sogenannten umspinnenden Fa- 
sern, wie man sie an den Balken zwischen den Sehnervenscheiden 
leicht durch Behandlung mit starker Essigsäure darstellen kann. 
Zerzupft man dies Gewebe und setzt dann starke Essigsäure zum 
Präparat, so erhält man die Balken mit den umspinnenden Fasern 
in zweierlei Gestalt. Die einen (Fig. 27 a) zeigen nur mehr weniger 
quer verlaufende Einschnürungen, ohne eine Spur von Kernen er- 
kennen zu lassen, während andere gequollene Bündel ausser diesen 
Einschnürungen noch längliche, durch die Einwirkung der Essig- 
säure geschrumpfte Kerne zeigen (Fig. 27 b). Meiner Ansicht nach 
erklären diese Bilder sich ganz einfach in der Weise, dass an er- 
steren bei der Präparation die Endothelscheide verloren g^angen, 
bei den letzteren dagegen erhalten ist. Wahrscheinlich erklären sich 
auf dieselbe Weise auch die Differenzen zwischen den Angaben an- 



Digitized by 



Google 



üntennoh. über die Lymphbahnen des Angoa u. ihre Begrenzungen. 58 

derer Forscher über umspinnende Fasern. So bildet Eölliker ^) 
an den Balken der pia mater des Neugeborenen Kerne ab, die nach 
ihm einem Zellen-Reticulum angehören, während Rollet ^) diese 
Kerne leugnet. 

Ich habe die Balken der Subarachnoidalräume beim Schaf und 
Hund untersucht und dieselben Verschiedenheiten im Ansehn der 
Bündel nach der Behandlung mit Essigsäure constatirt, wie an den 
Balken der Opticusscheiden. Ueberdies habe ich durch Maceration 
in Müller'scher Flüssigkeit von den Bindegewebsbündeln der Sub- 
arachnoidalräume ebenfalls Endothelhäutchen abheben können, was 
uns bei ^em von mir gelieferten Nachweise des Zusammenhangs der- 
selben mit den Lymphgefässen nicht wundem kann. Ich habe auch 
an anderen Orten, wo solche Bindegewebsbalken sich finden, stets 
ohne Mühe ein Endothelhäutchen auf ihnen nachweisen können und 
wiU hier nur das ligamentum pectinatum als ein Beispiel dafür an- 
führen, welches ich im zweiten Theile meiner Untersuchungen über 
das Auge noch näher werde zu berücksichtigen haben. Natürlicher 
Weise muss man alle diese Gewebe frisch in die Müller'sche Flüs- 
sigkeit legen, da die Balken, je älter die Präparate sind, desto 
leichter beim Zerzupfen ihre Endothelschdde verlieren und man nun 
nackte Bindegewebsbündel in überwiegender Menge bemerkt. — Aus 
dem Angeführten geht nun wohl soviel hervor, dass die Kerne, die 
man an den von umspinnenden Fasern umzogenen gequollenen Bin- 
degewebsbündeln bemerkt, nichts Anderes als die Kerne des umhül- 
lenden Endothelhäutchens sind, da man sonst innerhalb der betref- 
fenden Balken keine Spur von Zellen oder Kernen nachweisen kann, 
dn Factum, was in Rücksicht auf die Theorieen über die Genese 
des Bindegewebes gewiss Beachtung verdient, üeber die Natur der 
umspinnenden Fasern selbst habe ich keine Untersuchungen ange- 
stellt, da es mir hier nur darauf ankam, nachzuweisen, dass die 
Endothelhäutchen nicht in umspinnende Fasern übergehen. 

Ehe ich mich nun zur Beschreibung des etwas anders beschaf- 
fenen Endothels auf der Oberfläche der inneren und äusseren Wand 
unseres Lymphraums wende, wird es nöthig sein, noch einige Worte 
über die Balken selbst und über ihren Ursprung zu berichten. Als 
Ursprungs- und Ansatzpunkt des Balkengewebes dient je eine feste. 



1) Gewebelehre. 5. Auflage. 1867. S. 79. Fig. 86. 

2) Strick er's Handbuch der Lehre von den Geweben. 1868. S. 49. 



Digitized by 



Google 



54 Schwalbe: 

Straff gewirkte, faserige Platte, die sich an Präparaten aas MQller'- 
scher Flüssigkeit oft leicht vom anderen Gewebe derSchdde abheben 
lassen. Diese Platten erinnern in ihrer Consistenz sehr an die Mem- 
brana Descemetii, lassen aber viel deutlicher einen faserigen Baa 
erkennen, als letztere. Sie sind dorch ein lockeres Bind^ewebe auf 
der inneren Oberfläche der äusseren, resp. der äußeren Oberfläche 
der inneren Scheide befestigt. Von ihnen entspringen nun die Bal- 
ken, die von der einen zur anderen ziehen, sich oft verbindend und 
wieder trennend. Ihr Ursprung findet ganz in ähnhcher Weise Statt, 
wie der des Ligamentum pectinatum von der Descemet'schen Haut. 
Auch hier entwickeln sich die Balken aus der Substanz der Platte 
selbst; dicht an ihrer Ursprungsstelle erscheinen sie homogen, weil 
hier die constituirenden Bindegewebsfibrillen noch fest aneinander 
gepresst sind; in der Mitte ihres Verlaufs lassen sie jedoch sehr 
deutlich ihre Zusammensetzung aus Fibrillen erkennen. Letztere 
wird ganz evident an Präparaten aus Müller'scher Flüssigkeit. Hier 
erhält man beim Zerzupfen oft eine Ausfaserung der Balken in ein- 
zelne Fibrillen. 

Auf den dem Lymphraume zugekehrten Oberflächen der be- 
schriebenen Platten zwischen den Ursprungsstellen der Balken be- 
findet sich nun ebenfalls ein Endothel, das continuirlich in das der 
Balken übergeht. Es unterscheidet sich aber in einigen Punkten 
vom Endothelhäutchen der letzteren. Es zerfällt nämlich leichter 
in einzelne unregelmässig begrenzte Zellenplättchen mit je einem 
Kerne (Fig. 28 a u. b) ; an anderen Stellen isoliren sich kleine Fetzen 
mit mehreren Kernen (Fig. 28 c). Auffallend ist femer die dichte 
Lagerung der Kerne, die auf einen relativ kleinen ZeUkOrper deutet. 
Oft liegen 4 oder mehr Kerne zu einer Gruppe vereinigt zusammen; 
nie finden sich hier so weite Zwischenräume zwischen ihnen, wie auf 
den Balken. Im Uebrigen gleichen die Kerne den an letzterem 
Orte vorkommenden. Endlich ist das Endothel der Seitenwände 
nicht so homogen, glashell, wie das der Balken ; es zeigt um die 
meisten Kerne herum noch eine ziemlich bedeutende Menge kömiger 
Substanz, die ich als Rest des embryonalen Protoplasma auffasse, 
während die Bänder der Zellen in die glashelle elastische Masse ver- 
wandelt sind. Auf den Balken nehmen diese Zellen allmählig den 
Charakter der erstbeschriebenen Endothelform an. 

Auch durch die Silberbehandlung gelingt es leicht, wenigstens 
auf den einander zugekehrten Oberflächen der beiden Scheiden eine 



Digitized by 



Google 



üntennolL über die Lymphbahnen des Auges n. ihre Begrenzungen. 55 

EndothelzeichDung nachzuweisen. In Fig. 29 bilde ich ein Silbernetz 
ab, welches durch Behandlung der Innenfläche der äusseren Scheide 
mit Argentum nitricum von V2 Procent erhalten wurde. Man sieht, 
dass die von den Silberlinien eingeschlossenen Felder eine auffallend 
lang ausgezogene Gestalt besitzen. An anderen Stellen erhält man 
jedoch auch regelmässig polygonale Felder. Auch die Silberbilder 
des epithelioiden Bindegewebes habe ich hier leicht darstellen können. 
An den Balken scheint die Darstellung einer Endothelzeichnung nicht 
so leicht zu gelingen ; wenigstens habe ich eine solche bei den we- 
nigen Versuchen, die ich in dieser Beziehung anstellte, ebenso wenig, 
wie Leber, erhalten können. 



In vorstehenden Zeilen habe ich eine Beschreibung der Lymph- 
bahnen des hinteren Augenabschnitts und ihrer Begrenzungen ge- 
geben, soweit ich dieselben aus eigener Anschauung kennen gelernt 
habe. Um uns einen vollständigen üeberblick zu verschaffen, müsste 
nun eme Beschreibung der Lymphwege der Retina und ihrer Ab- 
zugskanüle folgen ; es müsste femer der Glaskörper in seinen etwai- 
gen Beziehungen zum Lymphgefässsysteme näher berücksichtigt wer- 
den. Ich habe vor der Hand von einer eingehenden Behandlung die- 
ser Fragen absehn müssen, um zunächst die Lymphbahnen des vorde- 
ren Augenabschnitts und ihre Beziehungen zu den oben beschriebenen 
zu erforschen, worüber ich in einer späteren Arbeit berichten werde. 
Ich halte es jedoch für zweckmässig, in den folgenden Zeilen einen 
kurzen Üeberblick über das, was bisher in der Retina und im Glas- 
körper von lymphatischen Wegen bekannt geworden ist, zu geben. 

In der Retina hat bekanntUch His zuerst Lymphgefässe be- 
schrieben, welche hier, wie in den Centralorganen des Nervensy- 
stems, als perivasculäre Kanäle erscheinen. Ihre Abflusswege aus 
dem Augapfel sind bisher unbekannt geblieben. Ich habe nur einige 
wenige Versuche zur Entscheidung dieser Frage anstellen können, 
und diese waren erfolglos. Meine Hoffnung, durch Injection in den 
Arachnoidalraum auch die perivasculären Kanäle der Retina zu in- 
jiciren, ist nicht in Erfüllung gegangen; ebenso blieben Einstich-In- 
jectionen in den Opticus-Stamm, deren ich übrigens nur eine geringe 
Zahl angestellt habe, erfolglos. Auf jeden Fall muss der Abfluss im 



1) L. c. 

/Google 



Digitized by ' 



66 Schwalbe: 

Opticusstamme selbst Statt finden und zwar entweder auch ferner- 
hin in einem perivasculären Räume oder in selbstständig verlaufen- 
den Lymphgefässen. Eine schliessliche Einmündung in den Arach- 
noidalraum scheint mir deshalb trotz des erwähnten negativen In- 
jectionsresultats nicht unwahrscheinlich. Eine solche würde uro so 
eher zu erwarten sein, wenn der Abfluss perviasculär um die vena 
centralis herum erfolgte. Es würde dann die abfahrende Lymph- 
bahn in Begleitung der Vena ophthalmica bis zum Sinus cavernosus 
verlaufen, um in dessen Nähe in den Arachnoidalraum einzumünden. 
Offenbar wird aber die in den oberen Theil des Arachnoidalraumes 
eingespritzte Masse eher zum naheliegenden Foramen opticum ge- 
langen, als in die Gegend des Sinus cavernosus, und werden dem- 
nach der subvaginale und supravaginale Raum schon gefüllt sein, 
wenn die Masse in den Anfang der muthmasslichen perivasculären 
Kanäle eindri^gt, und somit deren weitere Füllung verhindern müssen. 

In neuster Zeit haben Henle und Merkel ^) einen Raum 
zwischen der »Membrana limitans hyaloidea« und der Opticusfaser- 
schichte der Retina beschrieben und denselben wegen seiner Analogie 
mit dem epicerebralen Räume des kleinen Gehirns und des Vorkom- 
mens von Lymphkörperchen innerhalb desselben für einen Lymph- 
raum erklärt. Memer Meinung nach hat diese Ansicht viel für sich, 
ist aber noch durch eine Injection zu beweisen. Wenn hier wirklich 
ein Lymphraum existirt, so ist der Analogie nach zu vermuthen, 
dass er mit den perivasculären Kanälen der Retina im Zusanmien- 
hang steht So lange wir aber nur das eine von His angewandte 
Mittel zur Füllung der letzteren, nämlich forcirte Injection in die 
Blutgefässe besitzen, ist darüber keine vollständige Klarheit zu 
erhalten. 

Was schliessUch den Glaskörper betrifft, so kennen wir aus 
diesem Organe mit Sicherheit noch gar keine Lymphbahnen. Zwar 
hat Iwanoff ^) gefunden, dass die Blutgefässe der Hyaloidea des 
Frosches von perivasculären Kanälen umgeben sind. Allein diese 
Blutgefässe und ihre Lymphscheiden sind nur die Analoga der be- 
treffenden Gebilde der Retina der Säugethiere. Denn wie wir durch 



1) üeber die sogenannte Bindesabstanz der Centralorgane des Nerven- 
systems. Zeitschr. f. rationelle Medicin (8) Bd. 84. 

2) Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie des Frosoh- 
Glaskörpers. Medicin. Centralblatt 1868. Nr. 9. S. 129. 



Digitized by 



Google 



k: 



ünienaoh. über die Lymphbahnen des Auges u. ibre Begrenzungen. 57 

die Untersuchiingen von H. Müller *) wissen, entsprechen die 6e- 
fässe der Hyaloidea der Amphibien und Fische, denen wie den Vö- 
geln Netzhautgefässe gänzlich fehlen, den Blutgefässen der Retina 
der Säugethiere. Als Lymphbahnen des Glaskörpers selbst können 
sie somit nicht bezeichnet werden. Auch die neueste Angabe von 
Stillin g^), dass man an den Augen erwachsener Thiere durch Auf- 
träufeln einer Carminlösung auf die hintere Seite des Glaskörpers 
dnen centralen Kanal desselben entsprechend dem Verlaufe der ob- 
Uterirten Arteria hyaloidea füllen könne, steht zu isolirt, um daraus 
weitergehende Schlüsse ziehen zu können. 

Zum Schlüsse möge es mir noch gestattet sein, einige Bemer- 
kungen über pathologische Zustände des Auges folgen zu lassen. 
Bisher hat man bei der Erörterung der Ursachen einer intraoculären 
Drucksteigerung meist nur auf die Blutstauung Rücksicht genommen. 
Es ist aber aus der oben gelieferten Beschreibung der Lymphbahnen 
lacht ersichtlich, dass auch eine Lymphstauung in Folge verschie- 
dener Ursachen wird eintreten können; bei dem Vorhandensein 
einer solchen muss aber der intraoculäre Druck selbstverständlich 
auch vermehrt werden. Ich will hier nur auf eine mögliche Ursache 
für eine solche Lymphstauung aufmerksam machen. Wenn eine 
Blutstauung im Verlaufe der Venae vorticosae eintritt, in Folge 
deren es zu einer Erweiterung derselben kommt, so wird letztere 
genügen, um den Scleralkanal, durch welchen diese Venen treten 
so vollständig auszufüllen, dass keine Lymphe aus dem Perichorioi- 
datraum neben den Venen abfliessen kann. Wenn ein solcher Zu- 
stand länger dauert oder wenn in Folge einer chronischen Entzün- 
dung Verwachsungen zwischen der Wand des Kanales und der Ge- 
fasswand eintreten, welche die perivasculären Kanäle undurchgängig 
machen, so wird sich die Lymphe im Perichorioidalraum ansammeln 
und es zu einer Ablösung der Ghorioides und Steigerung des intra- 
oculären Druckes kommen müssen. Es würde sich auf diese Weise 
leicht der seröse Erguss zwischen Ader- und Faserhaut erklären, 
welchen Iwanoff ') in einem Falle von Ablösung der Ghorioides 



1) üeber die Netzbautgefässe Ton Embryonen. Würzbürger natorw. 
Zeitsobrift. Bd. IL 1861. S. 223. 

2) Archiv f. Ophihahnologie 1868. 

8) Zur Ablötung der Cborioidea. Arohiv far Ophthalmologie XI, 1. 
8.191. 



Digitized by 



Google 



58 Schwalb«: 

fand, wo es ihm möglich war, die anatomische Untersuchung des 
betrefifenden enucleirten Auges anzustellen. 

Wenn beim Glaucom analoge Verhältnisse Ursache der Entste- 
hung sein sollten, so würden dabei vor allen die noch unbekannten 
Lymphbahnen des Glaskörpers in Betracht kommen, deren Abfluss 
auf irgend eine Weise behindert sein könnte, sei es durch Obliteration 
der abführenden Kanäle, sei es durch eine Erweiterung der Blutge- 
fässe; letzteres allerdings nur in dem Falle, wenn die Abzugskanäle 
perivasculär wären. Bei unserer Unkenntniss der Lymphwege des 
Glaskörpers lässt sich natürlich Näheres darüber noch nicht aussa- 
gen, und verzichte ich daher lieber auf jeden Versuch, die Erschei- 
nungen des Glaucoms auf diesem Wege zu erklären. Nur dies sei 
noch erwähnt, dass bei einem von mir untersuchten glaucomatosen 
Auge, welches ich der Güte des Herrn Dr. Gunning in Amsterdam 
zu verdanken hatte, sich der Perichorioidalraum vollkommen normal 
verhielt. 

Amsterdam, im Juli 1869. 



Digitized by 



Google 



ÜntersQch. über die Lymphbabnen des Auges u. ibre Begrensangen. 59 



BrUiniig ier AUfldangei uf Tafel I, II a. III. 

Fig. 1. Schematiscbe Darstellung derbinteren Lympbbahnen des Auges vom 
Scbwein. Nur die Lympbgefösse der Retina sind nicbt angedeutet. 
Links ist das Yerbalten der an den Bulbus sich ansetzenden Mus- 
kelsebnen zum Tenon'scben Räume (t) wiedergegeben ; rechts ist der 
Tenon'sche Raum auch neben dem Ansatz derselben angedeutet. Die 
Bedeutung der Buchstaben ist folgende: 

a. Fettscbicbt zwischen Musculus retractor und supravaginalem 

Räume, 
c Conjuctiva. 
mr. Musculi recti. 

m. retr. Musculus retractor bulbi. 

p. Pericborioidalraum, durch einen schräg die Sclera durchse- 
tzenden Kanal mit 
t. dem Tenon'scben Räume in Verbindung stehend, 
sbv. Subvaginaler Raum (Raum zwischen innerer und äusserer 

Sebnervenscbeide). 
spy. Supravaginaler Raum, die Fortsetzung des Tenon'scben 

zwischen äusserer Opticusscbeide und Retractor bulbi. 
V. Aeussere oder fibröse Scheide des Sehneryen. 
„ 2. (Zeis C, II). Durchschnitt durch die getrockneten Augenhäute des 
Schweins in der Gegend des Abflusskanales des Perichorioidalraums. 
Injection in den Pericborioidalraum mit BCarminleim. Der Schnitt 
bat die austretende vena vorticosa (v) und ihren perivascularen 
Kanal in der Mitte ihres Verlaufs durch die Sclera senkrecht ge- 
troffen, r. Retina ; cb. Gefässschicht der Chorioides. pch. Injicirter 
Perichorioidalraum. Die Injectionsmasse ist gequollen und man er- 
kennt in Folge dessen die auseinander getriebenen Lamellen der 
Supracborioidea, in deren Maschenräumen die Injectionsmasse liegt. 
scL Sclerotica. 
„ 8. (Zeis C, II). Schnitt durch die Augenhäute des Schweins. Pericbo- 
rioidalraum mit Berliner Blau injicirt. Bedeutung der Buchstaben 
wie vorhin. 
„ 4. Schematische Zeichnung des Durchtritts einer Vena vorticosa und 
ihres perivascularen Raumes durch die Sclera nach den beim Scbwein 
gefundenen Verbältnissen, t. Tenon'scher Raum. vv. Vena vorti- 
cosa. Die übrigen Buchstaben wie vorhin. 
,, 5. (Hartnack IV, 1). Meridionalschnitt durch das Corpus ciliare des 
Menschen. Injection in den Perichorioidalraum und in die vordere 
Augenkammer mit Berliner Blau. pch. Perichorioidalraum, vorderes 



Digitized by 



Google 



60 Soowalbe: 

Ende. c. S. Canalis Sohlemmii injicirt. Von ihm aus hat sich eine 
Spalte im Ciliarmuskel and eine andere in der Solera mit blauer 
Masse gefallt. 
Fig. 6. Durchschnitt durch die Eintrittsstelle des Opticus eines Schweins- 
auges. Natürliche Grösse. Der Raum zwischen äusserer und in- 
nerer Scheide des Sehnerven ist mit der blaaen Injectionsmasse 
gefallt 

,, 7. (Zeis T>,J1), a. Silbemete von der Aussenseite der Chorioides eines 
weissen Kaninchens, b. Epithel der Innenseite derselben Chorioides. 
Beides bei derselben Yergrösserung gezeichnet, um die Grössenun- 
terschiede hervorzuheben. 

,, 8. (Zeis F, II). Silbemetz von der Aassenfläche der Chorioides eines 
weissen Kaninchens (Arg. nitr. V4%)> &• Verwaschene Linien, waluv 
scheinlich Stellen, wo die zur Sclera hinüberziehenden feinen Yer- 
bindungsbälkchen abgerissen sind. b. Spindelförmige Anschwellun- 
gen der Silber iinien. c. Kleines spindelförmiges Feld. d. »Sohalt- 
plättchen.« 

„ 9. (Zeis F, n). 2 Felder eines ähnlichen Präparats vom Kaninchen mit 
deutlichen Kernen und auf der Oberfläche zerstreuten Silberkömem. 

„ 10. (Zeis F, II). Isolirter Fetzen des mit Silber behandelten Endothels 
der Suprachorioidea des Kaninchens. In jedem Silberfelde ein ellip- 
tischer nahe am Rande liegender Kern. Bei a ist der Riss ent- 
sprechend den Silberlinien erfolgt, bei b dagegen stehen letztere 
frei über die Grenze des Häntchens hervor, c. Kerne. 

„ 11. (Zeis F,II). Silbemetz von der Aussenfläche der Chorioides des 
Schweins (Arg. nitr. V4%)- 

,, 12. (Zeis D, II). Einige Silberfelder von der Innenfläche der Sclera der 
Katze (Arg. nitr. ^/4^/o). Reichlicher körniger Niederschlag auf der 
Oberfläche der Zellen, den Kern frei lassend. 

,, 13. (Zeis D, II). Silbemetz von der Innenfläche der Sclerotica der Katze 
(Arg. nitr. V4®/o)» I^e Silberlinien kreuzen die darunter gelegenen 
Pigmentzellen auf die verschiedenste Weise. 

,, 14. (Zeis D, U). Silbemetz von der Innenfläche der Sclerotica des Hun- 
des (Arg. nitr. V2Vo)- &• Pigmentzelle vollständig von einer Silber- 
linie umschlossen und sich in die Mosaik der farblosen Zellen ein- 
reihend; a' eine solche innerhalb eines anderen Silberfeldes, b. 
Pigmentzellen ohne Silberbegrenzung. 

„ 15. (Zeis F, II). Stück der Suprachorioidea des Menschen. Man er- 
kennt elastische Fasern, Pigmentzellen und Endothelkeme ; bei m 
liegen mehrere der letzteren dicht bei einander. 

., 16. (F,II). Aus der Suprachorioidea des Menschen. Vom elastischen 
Fasemetz mit den Pigmentzellen hat sich ein Stück der Endothel- 
membran abgehoben. Präparat aus MüUer'scher Flüssigkeit. 






Digitized by 



Google 



Untersnoh. über die Lymphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 61 

Fig. 17. (F,II). Dnrch Maoeraüon in Müller'scher Flüssigkeit isolitrer En- 
dothelfetzen von der Supraohorioidea des Menschen. 

„ 18. (F, II). Ebenso. Bei a ist ein Kern in der Profilansicht zu sehen. 
Die Endothelmembran ist, wie* man erkennt, in der Umgegend des 
Kerns am dicksten. 

„ 19. (F,II). Dnrch Maceration in MüUer'scher Flüssigkeit isolirte Pig- 
mentzelle der Supraohorioidea des Menschen. Man erkennt dentlich 
die Abdrücke der elastischen Fasern. 

„ 20. (F, II). Stück aus der Supraohorioidea des Schweins mit Pigment- 
zelle, üftrblosen Zellen und Endothelkemen. 

„ 21. (F, n). a. Pigmentzelle aus der Chorioides eines 18 Ctm. langen 
Schafsembryo, b. Ebenso von einem 3 Tage alten Hunde. 

„ 22. (F, n). Endothelh&utchen der Supraohorioidea des Kaninchens. 
Durch Müller'sche Flüssigkeit isolirt. a. Endothelkeme in Flächen- 
ansicht; b. ein solcher im Profil; c. am H&utchen haftende Pig- 
mentzellen. 

„ 28. (Dyll). Silbemetz von der Aussenfläche der Sclera des Hundes 
(Arg. nitricum V4*/o)- 

„ 24 (F, n). Stück des durch Müller'sche Flüssigkeit isolirten Endo- 
thelh&utchens der Tenon'schen Kapsel vom Schwein. 

„ 25. (F, n). Ebenso vom Menschen. 

,y 26. Balken zwischen den Opticusscheiden mit ihren Endothelscheiden. 
Menschl. Präparat aus MüUer'scher Flüssigkeit. 

„ 27. (F, II). Balken zwischen den Opticusscheiden mit starker Essigsäure 
behandelt, a. Ohne Endothelscheide ; b. noch mit der Endothel- 
scheide, zu welcher die gezeichneten Kerne gehören. Schwein. 

„ 28. (F, n). Endothel der inneren Fläche der fibrösen Scheide des Seh- 
nerven vom Schwein. Müller'sche Flüssigkeit a und b. Isoliste Endo- 
thelzellen; c. ein grösserer Endothelfetzen mit dicht neben einan- 
der liegenden Kernen. 

„ 29. (D, n). Silbemetz von der Innenseite der fibrösen Scheide des Seh- 
nerven vom Kalb. (Arg. nitricum */a%). 

„ 80. (D, II). Silbemetz von der Innenfläche der Periorbita des Kanin- 
chens. (Arg. nitricum Va^/o)* 



Digitized by 



Google 



.- / 



'^»::i T'i 



Ueber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fisohen 
und Amphibien. 

Von 

Frans Bllhard Sehulse 

in Rostock. 



Mit Taf. IV, V und VI. 



Leydig hat das Verdienst, das Seitencanalsystem der Fische, 
welches früher allgemein als ein drüsiger, Schleim absondernder 
Apparat angesehen wurde, zuerst für einen Sinnesapparat erklärt 
zu haben. Er stützte seine Ansicht durch den Nachweis zahlreicher 
in die Canäle eindringender und daselbst in besonderen knopfiormi- 
gen Gebilden endender Nervenfasern und lieferte nach mehrfacher 
Aenderung seiner ursprünglichen Angaben zuletzt in seinem Lehr- 
buche der Histologie S. 203 undS. 57 im Jahre 1857 folgende Dar- 
stellung des histiologischen Baues dieser Nervenendknöpfchen. 

Durch ein bindegewebiges, mit engem Blutcapillametz verse- 
henes Stroma ziehen zahlreiche dunkelrandige Nervenfasern mit viel- 
fachen Theilungen und allmäliger Verscbmälerung sich radiär aus- 
breitend gegen die Oberfläche, welche von einer Lage auffallen- 
der, nach Aussehen und Gruppirung den Ketinastäbchen gleichender 
Cylinderzellen bedeckt ist. Zwischen diesen letzteren werden fase- 
rige Züge, ganz vom Habitus blassgewordener Nervensubstanz be- 
merkt, welche in grubenförmigen Vertiefungen des Epithels mit 
einer zelligen Anschwellung enden und wahrscheinlich mit jenen 
Nervenfasern zusammenhängen. 

Später eotdeckte und beschrieb *) ich in der Haut junger 



1) Reichert und du Bois Reymond Archiv 1867. S. 759. 

Digitized by VjOOQIC 



^^' 



F. E. Sohulze: üeb. d^ Sinnesorg. d. Seitenlinie b. Fischen a. Amphibien. 63 

Fische eigenthümlidie hUgelförmige Gebilde und deutete dieselben 
als den Nervenknöpfen der Seiteneanäle entsprechende Endorgane 
der Seitennerven. 

Aus dem ebenen oder leicht concaven Oipfelfelde einer solchen, 
wesentlich aus cylindrischen EpithelzeUen bestehenden hügeligen 
Hauterhebung, in welche von unten her ein Nerv eintritt, sah 
ich eine Anzahl feiner starrer Haare rechtwinklig zur Oberfläche 
parallel ins Wasser hinausragen, sehr ähnlich den auf der Grista 
acustica der Ampullen gefundenen, nur bedeutend kürzer als jene. 
Diese starren Härchen Hessen sich mit einer geringen conischen 
Verbreitung in gewisse helle, den Hagel selbst durchsetzende, an- 
dererseits aber mit den aufsteigenden Nervenfasern in Verbin- 
dung stehende Züge verfolgen, so dass auf einen direkten Zu- 
sammenhang der Haare mit den Nervenfasern geschlossen werden 
durfte. Femer beschrieb ich eine zarte helle Röhre, welche von 
dem oberen, die haartragende Fläche des Hügels umgrenzenden 
Bandsaum entspringt, das Haarbündel umschliesst und , dasselbe 
mehrmals an Länge überragend, an dem äusseren Ende offen und 
quer abgestutzt, reditwinklig zur Oberfläche des Thieres frei ins 
Wasser hinaussteht. 

Es muss befremden, dass eine Bestätigung dieser Beobachtun- 
gen von Seiten anderer Forscher bisher nicht nur vollständig aus- 
blieb, sondern sogar in einer 1862 erschienenen Arbeit von R. M. 
Don eil, On the Systeme of the lateral linein fisches (Transactions 
of the royal irish academy. Vol. XXIV) wieder die alte Ansicht von 
der secretorischen Function des Seitencanalsystemes vertreten wird. 

Um so mehr halte ich mich für verpflichtet, die Ergebnisse 
weiterer Untersuchungen über diesen Sinnesapparat, welche meine 
Angaben einestheils im Wesentlichen bestätigen, andemtheils nicht 
unerheblich erweitern, jetzt, nachdem dieselben einen gewissen Ab- 
schluss erreicht haben, zu veröffentlichen. 

Zur Aufsuchung der in Rede stehenden Organe ist es nur 
nöthig, irgend einen unserer gewöhnlichsten Knochenfische, Plötz, 
Barsdi, Stichling, Gründling u. s. w. einige Tage oder besser Wochen 
nachdem er das Ei verlassen, in einem Wassertropfen lebend auf 
den Objectträger zu bringen und mittelst eines durch irgend welche 
Unterlage leicht gestützten Deckblättchens festzulegen. Um einen 
Sinneshügel von der Seite zu betrachten, wählt man zweckmässig 
die Seitengegend des Kopfes dicht hinter dem Auge, zur Unter- 



Digitized by 



Google 



64 F. E. SohuUe: 

suchang von oben empfehlen sich die an den Seiten des Schwanzes 
gelegenen Organe, welche man bei platt aufliegendem Schwänze, 
geleitet durch die letzten Ausläufer des Seitennerven unschwer ent- 
deckt und selbst mit starken Objectiysystemen studiren kann. Ja, 
es sind nicht einmal so ganz junge Thierchen erforderiich, auch an 
dem abgeschnittenen, platt ausgebreiteten Schwänze erwachsener 
Plötze, Kaulbarsche u. s. w. kann man, wie ich vor eim'gen Jahren 
zu meiner eigenen Ueberraschung entdeckte, dieselben Gebilde, wenn 
auch weniger deutlich, finden, und bei den hier an der Wamow- 
mttndung häufigen Gobius minutus werden sie an dem vollständig 
ausgewachsenen Thiere überall, sowohl in der ganzen Seitenlinie als 
auch in deren Verzweigungen am Kopfe von der nämlichen Form 
angetrofiien. Bei diesen letzteren Fischen kommt es aber niemals 
zur Entwickelung von Canälen in der Seitenlinie. Man wird daher 
auch (tie sonst für den ganzen Sinnesapparat gebräuchliche Be- 
zeichnung »Seitencanalsystem« nicht mehr in diesem weiten 
Sinne anwenden dürfen ; ich werde mich vielmehr künftig der an- 
fachen und keine Theorie ii^end welcher Art involvirend^ Benen- 
nungen DSeitenorgane« und »Seitenorgansystem« als allgemeinen 
Ausdruck für das ganze System bedienen, mögen nun die betreffen- 
den Organe in Form einfacher hügeliger Hautvorsprünge firei in's 
Wasser hinausstehen oder alsvonLeydig sogenannte Nervenknöpfe 
sich im Grunde röhrenförmiger Ganäle befinde ; haben wir es doch 
immer mit den Endorganen des Seitennerven (N. lateralis) zu thnn. 



Alle frei vorstehenden, hügelförmigen Seitenorgane der Fische be- 
stehen im Wesentlichen aus einer Epithelerhebung und zeigen in Form 
und Bau grosse Uebereinstimmung. Der auf einer rundlichen Basis 
von etwa 0,1 Mm. Breite stehende Hügel besitzt eine anfangs ganz 
allmählich ansteigende, nach oben zu aber mehr bauchig vortretende 
Seiten- und eme quer abgestutzte Gipfel-Fläche. Diese letztere setzt 
sich mit einer leicht concaven Randpartie gegen die Seitaifläche ab, 
während sie im Uebrigen eben oder selbst schwach convex er- 
scheint. 

In dem Mitteltheile des Hügels selbst lässt sich eine Gruppe 
eigenthümlicher Zdlen erkennen, welche von cylindrischer odar ridi- 
tiger nach oben zu etwas conisch verjüngter Form, in je nach der 
Grösse des Organes wechselnder Zahl (10—40) nach Art eines Mei- 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 66 

lers zusamm^isteheii und sämmtlich von der Basis bis zu der 
oberen querabgestutzten Endfläche reichen. Nicht in jedem Präpa- 
rate treten dieselben gleich deutlich hervor ; am Besten sah ich sie 
in der Seitenansicht bei gewissen Fischen, wahrscheinlich Brachsen, 
welche ich aus Laich erzog, der in. der Warnow an Nymphäenblatt- 
stielen gefunden war. Hier konnte in dem breiteren unteren End- 
theile einer jeden dieser etwa 0^01 Mm. langen Zellen ein heller 
rundlicher Kern deutlich erkannt werden (Taf. IV. Fig. 4). Ob die 
glänzenden rundlichen oder länglichen Eörperchen, welche sich in 
dem Basaltheil der Seitenhttgel regelmässig am Schwänze grösserer 
JPlötze (Taf. IV. Fig. 5 u. 7) und Gründlinge (Taf. IV. Fig. 3) finden, 
au(ä~ derartige Zellenkeme sind, konnte nicht ganz sicher erkannt 
werden. Bisweilen sah ich an den Seitenorganen abgeschnittener 
Plötzschwänze, welche schon längere Zeit unter dem Mikroskope 
gelegen hatten, an Stelle dieser nicht mehr erkennbaren Cylinder- 
zellen länglich bimförmige dunkelkömige Massen (Taf. IV. Fig. 6), 
wahrscheinlich Zersetzungserscheinungen. In der Fig. 1 u. 2 meines 
Aufsatzes im Archiv für Anat u. Physiol. sind die besprochenen 
Zellen zu schmal und zu dunkelrandig, so wie ohne den im untere 
Ende befindlichen Kern dargestellt. 

Nicht leicht ist es zu entscheiden, ob diese Elemente allein 
den ganzen Mitteltheil des Hügelsausmachen, oder ob zwischen den- 
selben noch andere blassere Cylinderzellen vorkommen. Letzteres 
erscheint mir als das Wahrscheinlichere; jedenfalls umgiebt eine 
Lage solcher einfacher blasser Cylinderzellen die oben beschriebene 
Zellengruppe und bildet mit den oberen Endflächen die Randpartie 
des vorhin erwähnten Gipfelfeldes, während die Endflächen der von 
ihnen mantelartig eingeschlossenen Zellen den Mitteltheil dieses Fel- 
des darstellen. 

Die ganze Seitenfläche des Hügels vrird von grossen flachen 
polygonalen Epithelzellen gedeckt, welche sich von den umgebenden 
Deckzellen der gewöhnlichen Epidermis in Nichts unterscheiden, und 
auch von denselben durch keine erkennbare Grenze geschieden sind. 
Bei manchen Fischen, besonders bei jungen Schollen und bei Gobins 
lassen sich an der äusseren Fläche dieser platten Deckzellen ebenso 
wie an den übrigen obersten Epidermiszellen eigenthümliche Linien- 
systeme erkennen. Diese Linien laufen einander und meistens auch 
den Seitenrändem der polygonalen Zellen selbst parallel, stellen da- 
her in der Regel geschlossene Curven dar (Taf. IV. Fig. 1). Bisweilen 

M. Schaltxe, Archir L mikrotk. Anatomie. Bd. •. 5 



Digitized by 



Google 



ee F. E. Schulze: 

aber bilden sie auch mäandrische Liniensysteme, wobei sie hie und 
da frei aufhören (Taf. IV. Fig. 2). Mit dem stärksten der mir zu 
Gebote stehenden Objectivsysteme , Gundlach IX, gelang es, die 
scheinbaren Linien in Reihen deutlicher dunkler Punkte aufzulösen 
(Taf. IV. Fig. 1). Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass wir 
es hier mit ähnlichen Guticularsaumporen zu thun haben, wie sie 
an den obersten Epidermiszellen der Neunaugen schon lange be- 
kannt und von mir auch bei Knochenfischen bereits erwähnt sind 
(dieses Archiv Bd. III. S. 144). 

Von unten her zieht gegen die Mitte der Basis eines jeden 
Httgels ein kleines Bündel Nervenfasern, welche plötzlich etwas di- 
vergirend auseinanderlaufen, am lebenden Thiere aber nicht weiter 
deutlich verfolgt werden können; höchstens gelingt es einmal von 
dem letzten Ende einer markhaltigen Faser einen helleren Zug bis 
zu einer der den Mitteltheil des HQgels bildenden Zellen zu verfol- 
gen, wie ich dies schon in meiner ersten Publikation angab; doch 
möchte ich hierauf nicht grade viel Gewicht legen, da eme Täu- 
schung gar zu leicht möglich ist. 

Das Interessanteste und Auffallendste sind aber an d^ ganzen 
Hügeln jedenfalls die auf der Gipfelfläche stehenden starren Haare, 
welche durch ihr gleichmässiges und starkes Lichtbrediungsvermögen 
bei jeder Beleuchtung deutlich und scharf markirt mit eigenthümli- 
chem Glänze hervortreten. Bei der Betrachtung von oben erscheinen 
sie im optischen Quer* oder Schrägschnitt als hellleuchtende, dun- 
kebrandige Punkte, welche man beim Heben und Senken des Tubus 
der Richtung der Haare entsprechend auf und nieder verfolgen kann. 
Wesentliche Unterschiede sind weder zwischen den Haar^ eines 
Hügels noch denen verschiedener Fischarten aufzufinden. Alle er- 
scheinen durchaus grade, starr, stets vollkommen unbeweglich 
und von absolut gleicher Länge, nach meinen letzten Messungen 
0;014 Mm. lang; alle sind drehrund, von einem bis zum äussersten 
querabgestutzten Ende völlig gleichen aber sehr geringen Durch- 
messer, dessen Bestimmung sich wegen des starken Glanzes nicht 
mit hinlänglicher Sicherheit ausführen lässt. Am unteren Ende be- 
sitzen sie dagegen eine schon früher erwähnte konische Verbreiterung, 
mit der sie auf der ebenen Endfläche des Httgels wurzeln. Gewöhn- 
lich sind die Haare einer Gruppe ganz parallel und rechtwinklig 
zur Oberfläche ihres Standortes gerichtet, doch sah ich sie zuweilen 
auch ein wenig nach aussen divergiren. |n diesen letzteren Aus- 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 67 

nahmefillen schien die Hügelendfläche nicht vollständig eben, son- 
dern leicht convex vorgewölbt zu sein. Auch zur ganzen Hautober- 
fläche des Fisches nehmen die Haare in der Regel eine senkrechte 
Stellung ein, doch ist hier ui^d da, besonders häufig am Schwänze, 
die Axe der HQgel und damit auch der dieser gleich gerichteten 
Haarbüschel nicht grade seitwärts, sondern etwas nach hinten uud 
aussen gerichtet Die Zahl der auf einem Hügel beisammenstehen- 
den E^^ ist nicht überall dieselbe. Es kommen 20—40 und mehr 
zusammen vor. Bei ganz jungen Thieren und auf den hintersten 
Seitenorganen des Schwanzes traf ich die geringste Anzahl. Uebri- 
gens ist nicht die ganze Endfläche des Hügels mit Haaren besetzt; 
stets bleibt eine Bandzone frei, welche wie ein heller Saum die rund- 
liche Gruppe der starkglänzenden Haarwurzeln umgiebt und jener 
concaven Grenzregion des im Uebrigen gewöhnlich ebenen Gipfel- 
feldes entspricht, von der schon oben die Bede war. 

In allen Fällen, in denen sich die den Mitteltheil des ganzen 
Hügels wesentlich constituirenden Oylinderzellen mit hellem Kern 
deutlich erkennen lassen, sieht man die oben erwähnten conischen 
Basaltheile der Haare stets unmittelbar über den etwas verschmä- 
lerten peripherischen Enden jener Zellen liegen oder vielmehr auf 
denselben aufsitzen. Wenn nun auch durch einen solchen Befund 
der Zusammenhang der Haare mit jenen Zellen im höchsten Grade 
wahrscheinlich wird, so ist er zur Gewissheit geworden durch den 
bei anderen Seitenorganen an den isolirten Zellen geführten Nach- 
weis, der weiter unten gegeben werden wird. 

Als ein in verschiedener Beziehung höchst interessantes Gebilde 
bleibt uns jetzt noch jene helle zarte Bohre zu beschreiben übrig, 
welche an den frei vorstehenden Seitenorganen die Haare umschlies- 
send angetroffen wird. Sie entspringt von dem Grenzrande der 
oberen abgestutzten Hügelfläche, ragt rechtwinklig zu dieser frei 
ins Wasser hinaus und hört an ihrem äusseren Ende quer abge- 
stutzt und offen auf. Sie besteht ganz aus einer sehr dünnen, 
biegsamen, vollständig glashellen und structurlosen Membran, einer 
Gewebsformation, wie sie mir als freie, nirgends, anliegende Bildung 
sonst nicht vorgekommen ist. Ihre Länge variirt bei den verschie- 
denen Fischarten so wie nach der Körpergegend und dem Alter der 
Thiere und beträgt durchschnittlich etwa 0,1 Mm. Ich glaubte frü- 
her, dass sie stets einen kreisförmigen Querschnitt habe. Diese 
Form scheint allerdmgs bei emigen Fischen, Barsch, Gründling u. s. w. 



Digitized by 



Google 



68 F. E. Schulze: 

vorzakommen ; viel häufiger habe ich jedoch in den letzten Jah- 
ren, als ich mehr auf diesen Punkt achtete, Röhren von läng- 
lich-ovalem Durchschnitte angetroffen (Taf.IV. Fig. 1). Eine sehr 
eigenthttmliche Form besitzen sie an den Seitenorganen von Gobins 
minutus. Hier ist der Querschnitt ähnlich wie der Längsdurch- 
schnitt einer Gitrone gestaltet, also sehr länglich und in der Nähe 
der beiden schmalen Enden von den Seiten her eingebuchtet (Taf. IV. 
Fig. 2). Alle Röhren, mag ihr Durchschnitt rundlich oder oval oder 
wie sonst immer gestaltet sein, sind im völlig unversehrter Zu- 
stande stets grade und überall gleichweit; indessen kommen be- 
sonders bei nicht sehr sorgfältig behandelten Fischen leichte Falte- 
lungen, besonders am peripherischen Ende, hie und da auch schein- 
bare Erweiterungen, Biegungen, Knickungen, ja völlige Torsionen 
und gänzliche Zerknitterung vor. Derartige Veränderungen lassen 
sich zuweilen durch Herumwerfen des Objectes unter dem Mikros- 
kope erzeugen. Schon bei verhältnissmässig schwachen Strömun- 
gen des umgebenden Wassers bemerkt man ein leichtes Biegen und 
Hin- und Herflottiren. 

Nicht an jedem Seitenorgan, welches zur Beobachtung kam, 
habe ich übrigens die Röhre gesehen. Vergeblich habe ich mich 
z. B. bemüht, sie auf den seitlich am Kopfe vorstehenden Hügeln 
junger Stichlinge, an denen die Haare grade ausgezeichnet scharf her- 
vortraten, zu erkennen. Eine ganz eigenthümliche Modifikation erlei- 
det diese helle Scheide an den Seitenorganen des Schwanzes man- 
cher Fische. Beim Plötz und Rothauge schlägt sich nämlich zu- 
weilen eine zarte, durchsichtige Membran nach Art einer Wagen- 
tasche yon vorne und den Seiten her über den in einer molden- 
oder rinnenartigen Vertiefung zwischen zwei Schwanzstrahlen liegen- 
den Sinneshügel weg, um, mit einem freien, concav ausgeschnit- 
tenen hinteren Rande aufhörend, die äussere Wand eines taschen- 
artigen Hohlraumes zu bilden, dessen einzige Oeffnung nach hmt^ 
gerichtet ist, und in dessen blinden Grund das Haarbüschel des Sei- 
tenorganes hineinragt (Taf. IV. Fig. 5, 6 u. 7). Form und Länge die- 
ser Taschen wechselt nicht unerheblich. Bald sind sie grade und 
parallelwandig überall gleichweit, bald ist die hintere Mündung 
enger, bald wieder weiter als der Gang selbst; sehr häufig findet 
sich an dem vorderen Grunde eine ampullenartige Auftreibung. Sel- 
ten kommen sie an Länge den frei vorstehenden Röhren gleich, oft 
überragen sie die Haare nur um deren eigene Länge (Taf.IV. Fig. 7). 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen n. Amphibien. 69 

leb habe schon mehrfach erwähnt und es von vom herein 
als feststehend angenommen, dass die so eben beschriebenen hügel- 
förmigen Seitenorgane bei allen den Fischen, welche im erwachsenen 
Zustande ein Seitencanalsystem besitzen, zu den im Grunde jener 
Canäle liegenden, von Leydig zuerst näher studirten Nervenknö- 
pfen werden, dass wir also in beiden Bildungen dasselbe Organ vor 
uns haben. Den Beweis für diese Behauptung liefert die Entwicke- 
lungsgeschichte der Seitencanäle, welche sich, wie ich schon in mei- 
ner ersten Abhandlung mittheilte, am Besten an der Schwanzwur- 
zel junger Schollen (Platessa vulgaris) studiren lässt. Wie bei den 
meisten Fischen, so läuft auch hier ein Endast des N. lateralis an 
jeder Seite zwischen den beiden mittelsten Flossenstrahlen bis ge- 
gen das Ende des Schwanzes und giebt von Zeit zu Zeit kleine 
Aestchen zu den in einer langen Reihe geordneten, bei Fischen un- 
ter 15 Mm. Länge noch völlig freiliegenden Seitenhiigeln ab. Un- 
tersucht man etwas grössere Fischchen dieser Art von 20—30 Mm., 
so bemerkt man bei einer von dem hinteren Schwanzende nach dem 
vorderen zu vorschreitenden Musteiiing der Seitenorgane zuerst 
neben einem derselben ein Paar längliche schmale lippenartige Haut- 
vorsprünge, welche sich an beiden Seiten parallel den Flossenstrah- 
len erhebend mit ihren oberen convexen Rändern über dem Sinnes- 
oi^ane selbst zusammenueigen. Dabei kann zunächst noch zwischen 
beiden eine mehr oder minder breite Spalte übrig bleiben, welche 
aber wegen der Convexität der Faltenränder in der Mitte grade 
über dem Sinneshügel am engsten ist, sich nach vorne und hin- 
ten zu dagegen schnell erweitert (Taf. IV. Fig. 8, oben). Betrachtet 
man nun das benachbarte, zunächst vordere Seitenorgan derselben 
Reihe, so findet man hier gewöhnlich schon eine vollständige Ver- 
schmelzung beider Hautfalten in ihren Mittelpartien, so dass nur 
vorne und hinten noch eine rundliche Zugangsöflfhung zu dem von 
dieser Verbindung überwölbten Gange übrig bleibt, in dessen Mitte 
der haartragende kleine Hügel sich befindet, der jetzt zum Leydig'- 
schen Nervenknopf geworden ist (Taf. IV. Fig. 8). Bisweilen gelingt 
es auch gerade das Stadium zu sehen, in welchem die beiden lip- 
penartigen Hautfalten sich eben berühren oder wie in Fig. 9 auf Taf. IV 
dargestellt ist, sich etwas übereinander gelegt haben und gerade im 
Verschmelzen begriffen sind. Deutlich erkennt man durch die so 
neuentstandene, anfänglich noch durchscheinende Aussenwand des 
sich bildenden Seitencanales hindurch die in sein Lumen hineinra- 



Digitized by 



Google 



70 F. E. Sobulse: 

genden Haare des ehemaligen Seitenhttgels ; ja, ich habe hin und 
wieder selbst den optischen Querschnitt der die Haare umhüllenden 
hyalinen Röhre erkennen können ; so dass also auch dieser accesso- 
rische Theil sich wenigstens eine Zeit lang noch in dem Seitencanal 
erhält. 

Aehnliche, wenngleich weniger klare Bilder kann man auch 
von anderen Fischen und aus anderen Körpergegenden erhalten ; so 
finde ich z. B. unter meinen Zeichnungen die Abbildung eines Ganales, 
welcher sich dicht neben dem Auge eines 30 Mm. langen Barsches 
befand, und durch die schon ziemlich dicke aber noch hinlänglich 
diaphane Aussenwand die starren Haare des NervenhOgels dentlich 
hindurchschimmern liess. — Indessen würde, selbst wenn diese di- 
recten Beobachtungen des üeberganges der einen Form der Seiten- 
organe in die andere nicht vorläge, die Identität beider schon aus 
der völlig übereinstimmenden Lage und ihrer gleichen Beziehung 
zu den Seitennerven erschlossen werden können, eine Uebereinstim- 
mung, welche besonders deutlich da hervortritt, wo es selbst beim 
erwachsenen Thiere nicht zur Bildung von Ganälen oder taschenar- 
tigen Vertiefungen kommt. Bei vollständig ausgewachsenen Gobius 
minutus kann man das System der Seitenhügel mit ihren frei ins 
Wasser hinausstehenden hellen Röhren, am Besten in der Ansicht 
von oben, am lebenden Thiere überblicken, wenn man dieses ein- 
fach in einem flachen Schälchen mit Wasser mit 30— öOfacher Ver- 
grösserung untersucht. Man erkennt dann die senkrecht zur Haut- 
oberfläche vorstehenden hyalinen Röhren und überzeugt sich leicht, 
dass sie nur da vorkommen, wo sich bei anderen Knochenfischen 
die Seitencanäle finden, also vor Allem in der ganzen Seitenlinie 
von der Gegend dicht hinter den Brustflossen bis zum letzten Schwanz- 
ende, dann aber auch m gewissen an den Seiten d^ Kopfes unter 
den Augen, über den Kiemendeckapparat und den Uhterkiefer weg- 
ziehenden Linien. Nur die bei vielen Knochenfischen entwickelten 
Züge, welche über die Augen weggehen, konnten hier nicht er- 
kannt werden, sei es, dass grade diese Züge wegen der nahe 
zusammengerückten Augen bei Gobins minutus überhaupt nicht 
entwickelt sind, oder dass sie bei der Rückenansicht des Thieres nicht 
deutlich genug hervortreten. Ueberraschend war es mir, die in der 
Linea lateralis am Rumpfe stehenden Seitenorgane nicht in einer 
dieser Linie entsprechenden Reihe einzeln hinter einander, sondern 
immer in kleinen Gruppen von 3—5 in senkrecht zur Seitenlinie 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 71 

gerichteten Querreihen gestellt zu finden (Taf. V. Fig. 1). . Auf dem 
bei flacher Ausbreitung leicht zu untersuchenden Schwänze von 
Grobius minutus sieht man jederseits zwei nahezu parallele Reihen 
von in annährend gleichen Abständen einzeln hinter einander fol- 
genden Seitenorganen, deren eine, entsprechend dem Nerven, wel- 
cher die direckte Fortsetzung des Seitennerven darstellt, zwischen den 
beiden mittelsten Strahlen der Flosse liegt, während die anderen in 
einem um drei Knochenstrahlen weiter dorsalwärts gelegenen In- 
terstitium, einem dorsalen Aste des Seitennerven folgend, verläuft 
(Taf. V. Fig. 2). Am Schwanz der Scholle fand ich jederseits nur 
eine und zwar in der Mittellinie des Schwanzes gelegene Reihe. 

Bei Gobins so wie bei allen Fischen, bei welchen die hellen, 
von den Spitzen der Seitenhügel sich erhebenden Röhren einen ova- 
len Querschnitt zeigen, sind diese mit ihrem grösseren Querdurch- 
messer senkrecht oder fast senkrecht zur Längsaxe des Thieres ge- 
stellt, während die Seitencanäle fast überall ganz oder annähernd 
mit derselben gleichgerichtet erscheinen. 

So fördernd nun auch die mitgetheilten^ an ganz jungen leben- 
den Fischen oder frisch abgeschnittenen Theilen gewonnenen Unter- 
suchungs-Resultate für unsere Kenntniss des feineren Baues der Sei- 
tenorgane erscheinen mögen, so durfte doch daneben auch das Studium 
der ausgebildeten Organe im Grunde der bekannten Seiteukanäle an 
Macerations- und Erklärungspräparaten" nicht vernachlässigt werden. 
Zu diesem Zwecke wählte ich die grossen Nervenknöpfe am Kopfe 
des Kaulbarsches, wesentlich mit Rücksicht auf die hauptsächlich an 
diesem Objecto ausgeführten Untersuchungen Leydig's. 

Die bmdegewebige Grundlage des eme flache Erhebung im 
Grunde eines Seitenkanals darstellenden Nervenknopfes, welche im 
Wesentlichen aus einem gallertigen, von vereinzelten feinen Fasern 
durchzogenen und an stem- oder spindelförmigen Bindegewebskör- 
perchen reichen Gewebe besteht, ist durch ein engmaschiges Netz 
weiter Capülaren ausgezeichnet, welches sich dicht unter der Ober- 
fläche ausbreitet, nur noch gedeckt von einer dünnen hyalinen 
Grenzlamelle. Ein verhältnissmässig starkes, aus 20—40 dicken 
markhaltigen Fasern bestehendes Nervenstämmchen zieht von der 
Seite her bis unter die Mitte der ganzen Erhebung und strahlt dann 
plötzlich nach oben umbiegend mit einem rundUchen Büschel in die- 
selbe aus. Nachdem hier die Fasern durch vielfache Theilung und 
streckenweises Aneinanderlegen. em kurzes Geflecht gebildet haben, 



Digitized by 



Google 



72 F. E. Scbnlse: 

ziehen sie grade gegen die Oberfläche, treten durch die onregel- 
mässig rundlichen Maschen des vorhin erwähnten GrenzcapiUar- 
netzes, durchbohren die hyaline Grenzschicht und dringen als mark- 
haltige Fasern mittlerer Dicke in das höchst eigenthümliche Epithel 
ein, welches die grade über der Nervenausbreitung gelegene mittlere 
Partie der Hügeloberfläche deckt. — Die Hauptmasse dieser Epi- 
thelscheibe wird gebildet von ungewöhnlich hellen und aufi^aUend 
langen (0,112 Mm.) Cylinderzellen, welche unter einander sehr ähn- 
lich mit ebenen Endflächen in gleichem Niveau aufhören und sammt- 
lieh, mit je einem ovalen grossen wasserklaren Kerne, der ein deut- 
liches aber kleines Kernkörperchen enthält, unterhalb der Mitte 
versehen sind. Eine Aehnlichkeit mit Retinastäbchen, welche Ley- 
dig diesen Epithelzellen zuspricht, könnte sich, soviel ich sehe, 
höchstens auf das gleichmässig helle Aussehn der langen oberen 
kernlosen und körnchenfreien Endstücke beziehen, doch fehlt ihnen 
grade das jenen so eigenthümliche starke Lichtbrechungsvermögen 
und der dadurch hervorgerufene besondere Glanz. Als von diesen langen 
blassen Cylinderzellen gänzlich verschiedene Elemente werden in der 
obersten Region des ganzen Epithellagers zwischen denselben kurze, 
bauchige, im Allgemeinen bimförmig gestaltete Zellen mit stark kör- 
nigem Inhalt bemerkt. Dieselben lassen sich besonders gut an Nerven- 
knöpfen Studiren, welche einige Tage in einer Osmiumsäurelösung von 
1 : 900 macerirten. Ganz abgesehen davon, dass diese bimförmigen 
Zellen durch die Einwirkung jenes Reagens tintenschwarz werden, 
und sich dadurch nicht nur isolirt, sondern auch in situ in den bei 
der Zerzupfung leicht in Form dünner Platten zu erhaltenden Zel- 
lengruppen scharf markiren, so treten an ihnen auch nur bei dieser 
Erhärtungs- und Macerations-Methode gewisse Structurverhältnisse 
und besonders wichtige Anhangstheile deutlich hervor, welche mit 
keinem anderen Reagens so gut zu conserviren sind. 

Der nach oben gewandte schmalere Theil des nur etwa 0,022 Mm. 
langen bimförmigen Zellenkörpers besitzt eine im Niveau der übri- 
gen Epithelgrenze gelegene querabgestutzte Endfläche, aus deren 
Mitte sich ein mit conischer Basis versehenes feines, starresHaar 
von 0,014 Mm. Länge erhebt, während an dem unteren dickbauchi- 
gen Theil der Zelle, aus dessen Innern gewöhnlich der helle rund- 
liche Kern hervorschimmert, sehr häufig ein nach abwärts ragender 
fadenförmiger, zuweilen sehr deutlich variköser Fortsatz gefunden 
wird (Taf. V. Fig. 3 u. 7). Die frei über die Epitheloberfläche hinaus- 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen n. Amphibien. 78 

stehenden starren Haare, welche allerdings an den Osmiumsäure- 
Präparaten selten ganz unversehrt, gewöhnlich verbogen, oft auch 
knotig wie geronnen oder halberweicht zu Gesichte kommen, ja nicht 
selten gar nicht erhalten sind, gleichen ganz den oben beschriebenen 
Haaren der frei vorstehenden hügelformigen Seitenorgane, nur schien 
mir an den mit Osmiumsäure macerirten Zellen häufig die conische 
Verbreiteruung des Basaltheiles weiter hinaufzureichen als bei jenen, 
so dass mehr der Eindruck einer allmähligen Zuspitzung der Haare 
gewonnen wurde. 

Während nun zwischen den oberen Enden der langen hellen 
Gylinder etwa im äussersten Viertel der ganzen Epithelhöhe diese 
kömigen, haartragenden bimförmigen Zellen in ziemlich gleichmäs- 
siger Vertheilung (etwa 1—2 Zellenbreiten von einander entfernt) 
stehen, finden sich in der die Übrigen drei Viertel umfassenden un- 
teren Region Gebilde ganz anderer Art zwischen den nämlichen 
blassen Gylinderzellen ebenfalls ziemlich gleichmässig aber sparsa- 
mer als die Birnzellen vertheilt, Gebilde, welche man an Osmium- 
säurepräparaten auf den ersten Blick als markhalt ige Nerven- 
fasern erkennt. Es sind derbe Fasern verschiedener aber meistens 
ziemlich beträchtlicher Dicke, von gradem, gewöhnlich der Längs- 
richtung der Gylinderzellen parallelen, oft aber auch diese schräg 
kreuzenden oder selbst fast horizontalen Verlaufe, deren heller Axen- 
strang von einer Hülle umgeben ist, welche durchaus das eigenthüm- 
lich grauschwarze, durchscheinende Ansehn des mit Osmiumsäure be- 
handelten Nervenmarkes zeigt und sich zu 2—5, seltener mehr, star- 
ken spindelförmigen, in fast mathematisch gleichen Abständen ge- 
ordneten Varikositäten verdickt. Eine Schwann'sche Scheide findet 
sich nicht, weshalb denn auch zuweilen das Mark hie und da ab- 
blättert oder wie zerbröckelt und eigenthümlich rauh erscheint, i Hat 
man die Fasern aus der abgehobenen Epithelkuppe isolirt, so er- 
scheint das obere wie das untere Ende quer abgerissen, nur mit 
dem unterschiede, dass aus der oberen Rissstelle noch einige kurze | 
feine Fasern hervorragen. An den in Form dünner Blättchen durch 
Osmiumsäuremaceration mit nachträglichem Zerzupfen erhaltenen 
Zellengruppen |kann man indessen unter Umständen von dem oberen 
Ende einer solchen starken varikösen Faser (welche von der unteren 
Epithelgrenze bis in die Nähe der durch die bimförmigen Zellen 
ausgezeichneten obersten Region reicht) zartere und blassere, ge- 
wöhnlich etwas schräg nach oben ziehende Fasern abgehen sehen 



Digitized by 



Google 



74 F. E. Schulze: 

und zuweilen bis in das untere Ende einer birnförmigen Zelle 
verfolgen. :An diesen zarten Endästen, von denen man gewöhnlich 
allerdings nur einen erhalten sieht, lassen sich hin und wieder auch 
Varikositäten wahrnehmen (Taf. V. Fig. 7) ; und kann wohl ihre 
Identität mit den am unteren Ende isolirter bimformiger Zellen be- 
merkten varikösen Ausläufern nicht bezweifelt werden. Demnach 
ist der Zusammenhang der im Epithel befindlichen markhaltigen 
Nervenfasern mit jenen haartragenden Zellen nachgewiesen, und es 
bleibt nur noch die Verbindung der epithelialen Nervenfasern mit 
dem in der bindegewebigen Grundlage verlaufenden Nerven zu er- 
mitteln. Es gelingt dies leicht, wenn man von Nervenknöpfen, die 
kurze Zeit in sehr schwacher Osmiumsäure (1 : 1500) oder tn mehr- 
fach verdünnter MüUer'scher Lösung macerirten, durch vorsichtiges 
Schütteln oder zartes Abpinseln die sehr gelockerte und erweichte 
Epidermisdecke so abhebt, dass noch einige von den in dieselbe ein- 
tretenden Nervenfasern, wenngleich von ihrem Marke entblösst, also 
als nackte Axencylinder, doch meistens in ihref ganzen Länge er- 
halten an der bindegewebigen Unterlage sitzen bleiben. Faltet man 
nun dieses, durch die Maceration selbst sehr hell gewordene Binde- 
gewebspolster so, dass man grade eine an austretenden NervenfELSem 
reiche Stelle in der Randansicht erhält, so kann man sich auf das 
Sicherste davon überzeugen, dass die lang heraushängenden, nach 
der Osmiumsäureeinwirkung etwas knotig angeschwollenen, nach der 
Maceration in Müller'scher Lösung dagegen ziemlich glatten hellen 
Fasern die directe Fortsetzung der starken, markhaltigen Nerven- 
fasern darstellen, welche schräg oder senkrecht im Bindegewebe 
aufsteigen, durch die Maschen des flächenhaft ausgebreiteten peri- 
pherischen Capillametzes hindurch und nach Durchbohrung der hyaU- 
nen Grenzschicht über die Bindegewebsoberfläche hervortreten (Taf. V. 
Fig. 4 u. 6). 

Sehr interessant war es mir, an einigen der mit MüUer'scher 
Lösung gewonnen Präparate diese isolirten, frei vorstehenden Axen- 
cylinder am oberen Ende in mehrere (bis zu 4) Fasern sich theilen 
zu sehen, welche von einem Punkte aus schräg nach aussen und 
oben verliefen (Taf V. Fig. 6) und ohne Zweifel jenen dünneren Ver- 
bindungsstücken entsprechen, welche wir zwischen den starken mark- 
haltigen Nervenfasern des Epithels und den birnförmigen Haarzellen 
fanden. Es würde demnach zu jeder in das Epithel von unten 
her eindringenden markhaltigen Nervenfaser imjner mehrere dieser 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane cL Seitenlinie bei Fischen n. Amphibien. 75 

Nervenendzellen gehören, womit auch die Beobachtung übereinstimmt, 
dass letztere weit zahlreicher vorhanden sind , als die aus dem 
Bindegewebsstroma aufsteigenden Fasern. 

Gegen den mittleren, grade über der Nervenausbreitung gele- 
genen Theii des Epithels, welcher durch die Osmiumsäurebehandlung 
eine Menge tiefschwarzer Theile hervortreten lässt, hebt sich eine 
auffidlend helle umgebende Randzone ab. Dieselbe besteht nur aus 
solchen blassen langen Cylinderzellen, wie wir sie in der mittle- 
ren Region gleichsam als Stützgerüst für die nervösen Elemente 
antrafen. Die ganze übrige Innenwand des Seitencanals wird von 
einem niedrigen, wenig geschichtetem Epithel bekleidet, in welchem 
zahkeiche Becherzellen mit grobkörnigen Inhalte vorkommen, wie 
sie schon Leydig bemerkt und in Fig. 105 seines Lehrbuchs der 
Qstotogie dargestellt hat. 

Halten wir nun die an den Nervenknöpfen der Seitencanäle 
erwachsener Knochenfische in Bezug auf die Endigung der Seiten- 
nerven gewonnenen Resultate mit dem an den freivorstehenden Sei- 
tenorganen lebender junger Fische Beobachteten zusammen, so könnte 
anf den ersten Blick der Unterschied nicht unerheblich erscheinen ; 
doch wird eine eingehende Vergleichung bald die wesentliche Ueber- 
einsümmung beider (natürlich von der Grösse abgesehen) heraus- 
stellen. Ebenso wie Jeder ohne Weiteres die Gleichartigkeit der 
über die Epitheloberfläche vorstehenden Haare, welche überdies die- 
selbe Länge besitzen, bemerken wird, muss auch Jedem die grosse 
Aehnlichkeit der Zellen auffallen, welche in beiden Organformen als 
die Träger dieser Haare auftreten. Es sind in jedem Falle birn- 
förmige Zellen mit kömigem Inhalte und hellem nmdlichen Kerne 
im unteren bauchigen Abschnitte, während der obere schmalere Theil 
querabgestutzt auf der Mitte seiner Endfläche ein mit conischer Basis 
versehenes Haar trägt. - Bei den jungen Fischen erscheinen diese 
Zellen nur etwas schmäler aber fast ebenso lang wie in den Nerven- 
knöpfen der erwachsenen. 

Von den langen hellen Cylinderepithelzellen der Seitencanal- 
nervenknöpfe lässt sich auf den niedrigen Sinneshügeln der jungen 
Thiere allerdings noch nicht viel sehen, doch ist auch dort ihre An- 
wesenheit schon aus dem mikroskopischen Bilde selbst zu ei*schliessen. 
Jedenfalls bemerkt man bereits einen Kranz heller cylindrischer 
Zellen als Einfassung um die mittleren kömigen, ein Analogon jener 
Ringzone langer blasser Gylinder, welche auf der Randpartie des 



Digitized by 



Google 



76 F. E. Sohnlze: 

Nervenknopfes gefunden wurde. Wie wahrscheinlich aber auch bei 
den freistehenden Sinneshügeln junger Fische der Zusammenhang 
zwisdien den von unten her aus der bindegewebigen Unterlage kom- 
menden Nervenfasern und jenen haartragenden Zellen erscheint, ist 
oben angegeben. Von einer die Haargruppe einscheidenden hyalinen 
Röhre lässt sich in den Seitencanälen der erwachsenen Kaulbarsche 
Nichts entdecken, wenngleich ihr Vorhandensein an und ftlr sich 
nicht unmöglich erscheint. 



Schon in memer ersten Publikation über die Seitenorgane habe 
ich nachgewiesen, dass in der Oberhaut von Triton- und Ba- 
trachier- Larven den freistehenden Sinneshügeln der jungen 
Fische höchst ähnliche Gebilde und zwar in der nämlichen Verbrei- 
tung wie dort zu finden sind. Auch bei diesen Thieren sind es End- 
organe des N. lateralis, welcher nach Abgabe einiger Zweige an die 
Kopfhaut als ein starker Nerv jederseits an der Seite des Rumpfes 
und Schwanzes horizontal nach hinten verläuft, und auf diesem 
Wege ähnlich wie bei manchen Fischen an den Rückentheil der 
grossen Schwanzflosse einen dorsalen Ast abgiebt. Ich schilderte 
die Seitenorgane dieser Amphibienlarven als rundliche Hauthügel, 
welche im Wesentlichen aus langen cylindrischen, einer leichten Er- 
hebung der bindegewebigen Grundlage aufsitzenden Epithelzellen 
gebildet werden. Aus der seicht concaven Endfläche eines solchen 
Hügels sah ich ebenso wie bei den jungen Fischen einige grade, starre 
Haare mit conischer Basis sich erheben und parallel in's Wasser 
hinausstehen. Auch fand sich eine ähnliche glashelle, aussen offene 
Röhre, wie ich sie dort kennen gelernt hatte. Bei der Untersuchung 
grösserer Tritonlarven , welche durch das aufliegende Deckblätt- 
chen stärker gequetscht werden mussten, sah ich oft um den Hügel 
herum eigenthümliche, mit homogener heller Flüssigkeit erfüllte 
Hohlräume, welche ich mir damals nicht recht zu deuten wusste, 
und einfach in der Zeichnung und Beschreibung so wiedergab, wie 
sie sich dem Auge darstellten. 

Der einzige Anatom, welcher diese von mir im Jahre 1861 ent- 
deckten und ausführlich beschriebenen Hautsinnesorgane der Am- 
phibienlarven bisher kritisch nachuntersucht hat, Leydig*), konnte 



1) Nov. act. Leopold. -Carolin. Bd. XXXIY. Ueber Organe eines lechs- 
ten Sinnes. S. 46. 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen n. Amphibien. 77 

zwar dieselben bei Tritonen und Bombinator igneus sowie beim ge- 
fleckten Landsalamander, dessen Larven mir nicht zu Gebote stan- 
den, wieder auffinden und meine Angaben über ihre Lage und Be- 
ziehung zu den Seitennerven bestätigen, weicht dagegen in der Dar- 
stellung ihres feineren Baues sehr wesentlich von meiner Beschrei- 
bung ab. 

Leydig sieht vor allen Dingen in dem von mir als eine solide 
Zellenmasse erkannten Epidermishügel des Seitenorganes einen 
Hohlkörper, einen »Bechera (1. c. p. 50), an welchem sich eine deut- 
liche distinkte Wandung, gebildet aus gewöhnlichen im Kreise auf- 
geschichteten und dabei theilweise länglich gewordenen Epithelzellen 
und ein Binnenlumen unterscheiden lassen soll. Im Grunde des so 
gebadeten Hohlraumes findet er einige, zu einem kugligen Ballen 
mit oberer heller Lücke vereinte, rundliche Zellen und nimmt an 
denselben einen gewissen, wenn auch schwachen Glanz, nach Ein- 
wirkung schwacher Kali bichrom.-Lösungen bei starken Vergrösse- 
rongen aber eine querstreifige, an den aufgerollten Faden der Nes- 
selzellen mahnende Zeichnung wahr. In diesem eigenthümlichen Zel- 
lenballen soll ein heller homogener pFadena von grosser Zartheit 
vielleicht ein festgewordenes Secrat, wurzeln, welcher über den Hügel 
weit hervorragt , und einen etwas dunkleren schärfer conturirten, 
üntertheil dagegen ein spitz auslaufendes äusseres Ende erkennen 
lässt Von den starren Haaren mit conischem Basaltheil, welche 
ich auf dem Gipfel des Hügels sah und von der hellen dieselben 
umgebenden Röhre hat Leydig »auch nicht eine Spur« gefunden. 
Da er sich aber doch erklären möchte, wie ich zu diesen Angaben 
gekommen^ so denkt er sich, dass die Haarbüschel auf meiner Fi- 
gur 3 hh die Büschel stärkerer Wimperhaare sind, welche von mir 
auf die Hügel versetzt worden seien; die Haarkegel dd auf Fig6 
scheinen ihm auf Fettkömchen bezogen werden zu müssen, welche 
an dieser Stelle vorhanden, und unter starker Vergrösserung sowie 
Heben und Senken des Tubus zu scharf conturirten Kegeln bei mir 
geworden seien. 

Legt man eine etwa 15 Mm. lange Larve von Triton taenia- 
tos mittelst eines grossen durch ein paar untergeschobene Glasstück- 



1) Leydig's Behauptung, dass ich die Seitenhügel der Amphibien nicht 
als wesentlich epidermoidale Gebilde dargestellt hätte^ habe ich bereits an 
einem anderen Orte (dieses Archiv Y. S. 818) zurückgewiesen. 



Digitized by 



Google 



78 F. E. Sobulze: 

chen hinläDglich gestutzten Deckblättchens in der Rückenlage mit 
der Vorsicht auf dem Objectträger fest, dass das Thierchen, von 
Wasser reichlich umgeben, nur eben leise und ohne wesentliche Stö- 
rung der Blutcirculation gedrückt wird, so kann man an dem Sei- 
tenrande des Kopfes hinter dem Auge einige frei vorsteh^de Sin- 
neshagel selbst mit stärkeren Vergrösserungen in der Seitenansicht 
bequem studiren. Zunächst und vor Allem fallen dem Beobachter 
die eigenthttmlich glänzenden, feinen, graden , starren Haare auf, 
welche in wahrscheinlich mit dem Alter des Thieres zunehmender 
Zahl von 1—6 der etwas concavrandigen, im Uebrigen aber ebenen 
Gipfelfläche des Hügels in ziemlich gleichen Abständen mit conischer 
Basis aufsitzen und ohne sich am Ende zuzuspitzen rechtwinklig 
zur Hautoberfläche parallel in's Wasser hinausstarren. Sie gleichen 
demnach vollkommen den bei den Fischen gefundenen und zeigen 
auch, wie ich mich durch wiederholte Messungen überzeugt habe, 
genau dieselbe Länge wie jene, nämlich 0,014 Mm., ein Umstand, 
der mir von grossem Interesse zu sein scheint. Von dem scharf 
markirten Grenzrande der diese Haare tragenden, gewöhnlich 
etwas ovalen Endfläche des soliden (nicht hohlen, wieLeydig will) 
Hügels sieht man eine ausserordentlich dünnwandige, glashelle 
Röhre sich erheben, welche ebenso wie die an den Seitenorganen 
der Fische beobachtete überall gleich weit am äusseren querabge- 
stutzten Ende mit scharfem freien Rande offen aufhört, eine Länge 
von 0,1 Mm. und darüber erreichen kann und durch den geringsten 
Wasserstrom gebeugt oder hin und her bewegt wird. Statt dieser 
Röhre beschreibt Leydig seinen soliden, nach aussen sich zuspit- 
zenden Faden. Derartige Bilder, wie Leydig sie zeichnet, sind 
mir nicht fremd und auch nicht neu. Untersucht man ganz junge 
Tritonen von 8—10 Mm. Länge, so kann man stets einige Seiten- 
organe finden, deren Röhre noch so schmal ist, wie Leydig sie 
darstellt, und an denen sich auch entweder noch gar keine oder 
vielleicht erst einzelne Haare auffinden lassen (Taf. VI. Fig. 1). 
Es sind das zweifellos Entwickelungszustände, wie sie hier und dort 
auch an etwas älteren Lai-ven noch anzutreffen sind, die ich jedoch 
in meiner ersten Beschreibung, wo ich nur die ausgebildeten Organe 
darzustellen beabsichtigte, glaubte unberücksichtigt lassen zu dür- 
ten. Dass ferner bei schwachen Vergrösserungen die alsdann nur 
bei günstigem Lichtreflex sichtbaren Röhren als schmale Fäden er- 
scheinen können (Leydig's Fig. 10 auf Taf. II) gebe ich gerne zu, 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 79 

nur wird man sich bei Anwendung von 300 — 400maliger Vergrös- 
serung bald von der wahren Natur dieser scheinbar soliden Fäden 
überzeugen. Ich kann mir übrigens nicht denken, dass ein Beob- 
achter, wie Leydig, bei Wiederholung seiner Untersuchungen an 
15—20 Mm. langen Larven von Triton taeniatus unter Anwendung 
einer SOOfachen Vergrösserung die Haare und deren röhrenartige 
Hülle nicht sollte wahrnehmen können. 

Eine Betrachtung der Seitenorgane von oben, wie sie sich am 
Leichtesten am Schwänze derselben Tritonlarven anstellen lässt, 
zeigt die Haare im optischen Quer- oder Schrägschnitt als hell- 
leuchtende, dunkel begrenzte Punkte, welche beim Heben und Sen- 
ken des Tubus, entsprechend der Richtung der Haare auf und nie- 
der und nach unten zu in die oft erwähnte conische Verbreiterung 
des Basaltheiles verfolgt werden können. Natürlich muss man 
hierbei nicht auf die den Hügel bildenden Zellen, sondern auf die 
über deren Niveau sich erhebenden Theile einstellen. Ich hoffe, 
dass man mir eine Verwechselung solcher Haarquerschnitte mit 
glänzenden Fettkömchen ebenso wenig zutrauen wird, wie eine sub- 
jective Versetzung etwaiger Flinmierhaare auf benachbarte Sinnes- 
organe. Bei grösseren Tritonlarven (2Ctm. lang und darüber) habe 
ich an den Seiten des Schwanzes sehr längliche Hügel mit schma- 
lem, von vorne nach hinten! gestreckten oberen Mittelfelde ange- 
troffen, aus dem 18—20 Haare m zwei Längsreihen alternirend ge- 
ordnet hervorragten, während gewöhnlich nur 3—8 in einer rund- 
Uchen Oruppe zusammenstehen. Dass diese Querschnittbilder der 
starren Haare auch an den Schwanzseitenorganen von ßatrachier- 
larven nicht vermisst werden, haben mich meine alten Zeichnungen 
der Seitenorgane von Bombinator igneus (deren eine ich zum Ver- 
gleiche mit Leydig's Fig. 19 hier (Taf. VL Fig. 3) beifüge) so wie 
neue Untersuchungen gelehrt, zu denen ich Larven von Rana escu- 
lenta und temporajia, Rufo einer., Pelobates fuscus und Hjla ar- 
borea benutzt habe (Taf. VI. Fig. 4, 5 u. 6). 

Die Hügel selbst halte ich für wesentlich ebenso gebaut wie 
diejenigen der jungen Fische. Unter der äusseren Seitenbeklei- 
dung, welche nach oben zu bis an das Gipfelfeld hinanreicht und 
ans platten Grenz-Epithelzellen gewöhnlicher Art besteht, befindet 
sich eine Gruppe cylindrischer, nach oben zu etwas conisch verjüng- 
ten Zellen, welche nach Art eines Meilers zusammenstehen und mit 
ihren äusseren Endflächen das concavrandige obere Gipfelfeld bil- 



Digitized by 



Google 



80 F. E. Schulze: 

den. Die in der Nähe der Axe des ganzen HQgels liegenden Zellen 
zeichnen sich durch im unteren Ende gelegne rundliche oft matt 
glänzende Kerne aus und dürften wohl ebenso wie die entspre- 
chenden Zellen in den Seitenhügeln der Fische einerseits die grade 
über ihnen zu sehenden Haare tragen, andererseits mit den bis 
nahe an ihr unteres Ende zu verfolgenden Nervenfasern in Verbin- 
dung stehen. 

Jene mit heller Flüssigkeit erfüllten Hohhräume, welche ich 
in meiner ersten Abhandlung beschrieb und zeichnete, werden bei 
ganz frisch zur Beobachtung kommenden Thieren nicht gesehen, sie 
entstehen aber leicht, wenn man ein Thier bei der Untersuchung 
etwas zu stark oder zu lange durch ein aufgelegtes Deckblättchen 
gequetscht hat, indem sich die obersten platten Epidermisdeckzellen 
blasenartig abheben ; sind also durch 'die Präparation herbeigeführte 
Eunstproducte und haben mit jenen hellen grossen, Becherzellen 
vergleichbaren Zellen, welche ich in meiner früheren Arbeit (Epithel 
und Drüsenzellen. Dieses Archiv Bd. in. S. 168) beschrieben und 
gezeichnet (1. c. Taf. VIII. Fig. 8) habe, gar Nichts zu thun. 

Wenn nun die Seitenorgane der Amphibienlarven nicht nur in 
der Lage und in ihrer Beziehung zum Nervensystem, sondern auch 
im feineren anatomischen Bau mit denen der Fische wesentlich über- 
einstimmen, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass sie in beiden 
Thiergruppen ein und dasselbe Organsystem darstellen, ein Organ- 
system, welches für einen besonderen Sinnesapparat zu halten uns 
nicht nur der Reichthum an zuführenden Nerven überhaupt, son- 
dern besonders die eigenthümliche Art der Nervenendigung zwingt 
Solche feinen starren Haare, welche als die freien Endspitzen ge- 
wisser ausgezeichneter Epithelzellen über die Epitheloberfläche vor- 
ragen, sind sonst nur an Stellen, wo Sinnesnerven enden und ande- 
rerseits wiederum in den meisten Sinnesorganen der Wirbelthiere — 
mit Sicherheit in den Geruchs-, Geschmacks- und Gehörorganen — 
nachgewiesen. 



Weit schwieriger als die Einreihung der Seitenorgane in die 
Gruppe der Sinnesorgane überhaupt wird die Ermittelung ihrer spe- 
dellen Sinnesfimction, d. h. die Bestimmung ihres adäquaten 
Reizes sein. Von der Qualität der durch sie vermittelten Sinnes- 
emp findungen würden mir natürlich nur dann überhaupt Vor- 



Digitized by 



Google 



Ueb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 81 

Stellung gewinnen können, wenn es sich nachweisen liesse, dass 
dieser Sinn mit einem der unsrigen identisch sei. 

Wir haben zunächst zu fragen: »Welche Bewegungsformen in 
Neryenerr^;ung umzusetzen erscheinen die Seitenoigane besonders 
geeignet?« Wird es nun gleich vor der Hand schwerlich gelmgen, 
diese Frage mit voller Sicherheit zu entscheiden, so halte ich doch 
schon jetzt unsere Kenntnisse von dem anatomischen Bau der Sei- 
tenorgane fbr hinlänglich, um sie als Grundlage für bestimmte Vor- 
stellungen über ihre Function zu verwerthen. 

Dabei muss ich mich zunächst gegen die AufifassungLeydig's 
erklären, welcher diese Sinnesorgane mit einer ganzen Reihe anderer 
Hautgebilde, zwar grösstentheils auch Sinneswerkzeuge, aber von 
sehr differentem Baue, zusammenstellt und alle als Organe eines 
sechsten Sinnes deutet So rechnet Leydig unter anderen auch 
die von ihm sogenannten »becherförmigen Organe« hierher, welche 
ich froher auf Grund specieller Untersuchungen für Geschmacks- 
organe erklärt habe, nachdem ich nachgewiesen (Zeitschr. für wis- 
sensch. Zool. 1863 und dieses Archiv Bd. UI. S. 152), dass sie nicht 
becherförmig hoU, sondern solide Zellenbündel sind, zusammenge- 
setzt aus breiteren Stützzelleu und ganz dünnen fadenförmigen, am 
äusseren Ende ein ganz kurzes feines und spitzes Härchen tragenden 
Sinneszellen, ähnlich den von M. Schnitze entdeckten Riechzellen. 
Eme höchst erfreuliche Bestätigung fand diese meine Auffassung 
dadurch, dass die Endapparate des Geschmacksnerven des Menschen 
und der Säugethiere, welche einige Zeit darauf fast gleichzeitig von 
Schwalbe und Lov^n entdeckt wurden, in Form und Bau eine 
ganz frappante üebereinstimmung mit jenen becherförmigen Organen 
der Fischoberhaut zeigen, worauf auch Schwalbe (dieses Archiv 
Bd. IV. S. 182) sogleich hingewiesen hat. 

Nun besteht aber zwischen den Sinneszellen der Seiten- 
organe und denjenigen der Geschmacksknospen (so nenne ich 
fortan auch die becherförmigen Organe) der Fische ein wesentlicher 
Unterschied. Die letzteren, die Sinneszellen der Geschmacks- 
knospen, stellen lange fadenförmige Gebilde dar, welche von der 
bindegewebigen Unterlage bis zur Epitheloberfläche reichen und 
mit einem ganz kurzen spitzen Endhärchen nur eben über dieselbe 
hervorragen, während die ersteren kurze, dicke, bimförmige Zellen 
and, auf deren breiter querabgestutzter Endfläche ein 0,014 Mm. 
langes Haar mit kegelförmiger Basis steht. Es kann demnach wohl 



M. Sckaltxa.AitUT f. oükrotk. Anatomie. Bd. 6. 6 

Digitized by 



Google 



82 F. E. Schulze: 

nicht daran gedadit werden, den Seitenorganen and Geschmacks- 
knospen dieselbe Sinnesfunction zuzuschreiben, sie beide als Organe 
ein und desselben Sinnes au&ufassen. 

Wenn aberLeydig glaubt, diese beiden so verschiedenen nud 
noch mehrere andere Organformen »unter dem gemeinsamen Bilde 
einer Drüse« zusammenfassen zu können, so muss ich dagegen gel- 
tend machen, dass diese Drüsenähnlichkeit wenigstens an den von 
mir studirten Organen, also vor Allen den Seitenorganen und den Ge- 
schmacksknospen nicht besteht; denn die seichte Goncavität, welche 
man zuweilen, durchaus nicht immer, an der äusseren gewöhnlich 
ebenen Oberfläche der Geschmacksknospen der Fischhaut wahrnimmt 
ist eben kein Hohlraum, wie er einer Drüse zukommt, und wird 
wahrscheinlich durch temporare Contraction, sei es der Epithelzellen 
selbst, vrie Leydig vermuthet, oder, wie mir wahrscheinUcher ist, 
der unterliegenden Cuüspartie veranlasst 

Bei der Ueberlegung, ob es — von den Bauverhältnissen zu- 
nächst einmal noch abgesehen — Gründe giebt, das Seitenorgan- 
system auf diesen oder jenen der bekannten Sinne zu beziehen, fällt 
es in's Gewicht, dass, während bei den Fischen Einrichtungen zur 
Vermittlung von Gesichts-, Gehörs-, Geruchs- und Geschmacksem- 
pfindungen bekannt sind, man für den Gefühls- oder Drucksinn, also 
für die Wahrnehmung von Massenbewegung bei ihnen bisher noch 
keinen Nervenendapparat hat auffinden können. Von vorne herein 
wird man aber geneigt sein, solche Organe in der Haut zu suchen, 
wo sie ja auch bei den höheren Wirbelthieren liegen. Aus diesem 
Grunde will auch Leydig in seiner ganzen Gruppe von Hautsinnes- 
organen etwas den Tastorganen Aehnliches erblicken, wenngleich 
seine Eenntniss von dem Bau der TheUe noch keine bestimmte Vor- 
stellung über die Art dieses Tastens zuliess. Jedenfalls werden wir 
gut thun, diese Möglichkeit bei unserem Hautsinnesorgane im Auge 
zu behalten, wenngleich es auf der Hand liegt, dass von einem Tasten 
im engeren Sinne des Wortes, wie wir es durch Massenbewegung 
fester Körper gegen unsere Haut oder umgekehrt, herbeiführen, hier 
nach der Lage und dem ganzen Bau der betreffenden Organe nicht 
die Rede sein kann. Denn nähmen wir selbst an, dass die zarten, auf 
der Gipfelfläche des Seitenorganes stehenden Haare die Berührung 
eines festen Körpers ohne Verletzung ertrügen, was doch nicht wahr- 
scheinlich, so finden wir grade in den Seitencanälen der Knochenfische 
Einrichtungen, welche offenbar die tief im Grunde gelegenen Haare 



Digitized by 



Google 



Üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 83 

vor der directen Einwirkung fester Körper mit Erfolg schätzen, 
indem sie nur dem Wasser einen, auch noch beschränkten Zugang 
gestatten, üeberhaapt findet eine Berührung der Eörperoberfläche 
mit festen Körpern bei den meisten Fischen und Ämphibienlarven 
kaum je statt, wie man sich durch sorgfältiges Beobachten frei oder 
in Aquarien sich bewegender Thiere leicht überzeugen kann. Da 
die Fische selbst meistens keiner Unterstützung durch feste Körper 
bedürfen und auch nur hin und wieder einmal Einrichtungen be- 
sitzen, am sich an denselben festzuhalten 0, so haben sie eigentlich 
nur Veranlassung feste Körper zu berühren beim Fressen, und auch 
in diesem Falle schicken sie gewöhnlich den beweglichen Bissen mit 
einem grossen Wasserstrom in die Mundhöhle. 

Ein zweites für die Deutung der Seitenorgane wichtiges Mo- 
ment ist der Umstand, dass dieselben ausschliesslich nur bei im 
Wasser lebenden Wirbelthieren vorkommen. Diese bestimmte Be- 
ziehung zum Wasseraufenthalte tritt am Auffallendsten bei den Am- 
phibien hervor. Nur so lange diese Thiere durch ihre Kiemenath- 
mang zum beständigen Aufenthalt im Wasser gezwungen sind, be- 
sitzen sie die betreffenden Sinnesorgane, sobald sich die Lungen ent- 
wickelt haben und das Luftleben beginnt, gehen dieselben wenigstens 
als Sinnesapparate unter. Dass sich, wie Leydig hervorhebt, an 
ihrer Stelle — so besonders in der Seitenlinie bei manchen Amphi- 
bien — später nach der Metamorphose grosse Hautdrüsen finden, 
kann, selbst wenn sich diese direct aus den ehemaligen Sinnesorga- 
nen hervorbilden sollten, nicht als ein Beweis dafür angeseh^ wer- 
den, dass solche Drüsen (wie sie übrigens auch an anderen Haut- 
stellen, wo niemals Seitenorgane waren, z. B. bei Salamandra mac 
auf dem Rücken in zwei Reihen dicht neben der Mittellinie vorkom- 
men) nun auch daneben noch als Sinnesorgane functioniren, zumal 
da ihr anatomischer Bau auch nicht entfernt an den irgend eines 
Sinnesorganes erinnert. Dass aber auch zu Drüsen Nervenfasern zu 
verfolgen sind, wird nach den neueren Erfahrungen über die Ab- 
hängigkeit der Secretion vom Nerveneinfluss und besonders nach 
dem Ergebniss der Pflügerschen Untersuchungen über die Endigung 
der Nervenfasern in den Drüsenzellen nicht auffallend und keines- 

1) Hierher würden die Saugscheiben einiger Fische, z. B. CydoptertiB. 
Echeneis u. a. gehören, so wie der Schwanz mancher Lophobranohier, z. B. Ne- 
rophis Ophidion, Hippocampus, wo sich aber grade Nichts von Seitenorga- 
Den findet. 



Digitized by 



Google 



84 P. E. Sohalzö: 

wegs als ein Hinweis auf eine Sinnesorganfunction gedeutet werden 
dürfen. Es ist mir demnach nicht zweifelhaft und von Leydig 
auch früher so aufgefasst, dass das Seitenorgansystem der Fische 
und (wie ich hinzusetze) auch der Amphibienlarven ein speciell 
für den Wasseraufenthalt eingerichteter Sinnesapparat ist. 

Femer ist zu beachten, dass bei einer sorgfaltigen Vergleichung 
der Seitenorgane mit allen bekannten Sinnesorganen hinsichtlich 
der Art der Nervenendigung eine gewisse Ueberemstimmung mit 
dem Gehörorgan hervortritt. Dort ragen ebenfalls nach Max 
Schultzens Entdeckung (in den Ampullen) frei über die Epithelober- 
fläche feine starre Haare hervor, welche nach den Untersuchungen 
von Hasse auf breiten oben quer abgestutzten Zellen (»Stab- 
chenzeUeutt nach Hasse) aufsitzen, der^ Zusammenhang mit 
Nervenfasern nachgewiesen wurde. 

So wenig nun auch daran gedacht werden kann, die Seiten- 
organe als wahre Hörapparate anzusehen, nicht allein deshalb, weil 
Fische wie Amphibien schon ein entwickeltes, durchaus nach dem- 
selben Typus wie bei den Wirbelthieren gebautes Gehörorgan be- 
sitzen, sondern besonders deshalb, weil sich immerhin noch erheb- 
liche Unterschiede in den Bauverhältnissen zwischen beiden Organ- 
systemen finden — so werden wir doch von einer Vergleichung 
mit den G^hörsinneseinrichtungen unter Berücksichtigung der be- 
stehenden Unterschiede ausgehen müssen. Der wesentlichste Unter- 
schied besteht aber meiner Ansicht nach darin, dass die Nervenend- 
haare der Seitenorgane nicht wie die Hörhaare in eine allseitig einge- 
schlossene Flüssigkeit, wie es die Endolympha ist, sondern frei in 
das äussere Wasser hineinragen und, was mir besonders wichtig 
erscheint, weit kürzer und etwas derber sind als jene, welche 
bekanntlich in eine lange, äusserst feine Spitze auslaufen. Wie nun 
die Hörhaare durch gewisse Bewegungen des Mediums, in dem sie 
sich befinden, der Endolympha, nämlich durch die Schallwellen in 
Mitbewegung versetzt eine Nervenerregung veranlassen, welche 
zum Gehirn fortgeleitet dort zur Sinnesempfindung des Hörens 
führt — so werden auch die Sinneshaare der Seitenorgane sicherlich 
durch gewisse Bewegungen der Flüssigkeit, in welche sie hinein- 
ragen, nämlich des äusseren Wassers, in Mitbewegung ver- 
setzt die Erregung der zuführenden Nervenfasern und mittelst 



1) Zeitschr. för wIbb. Zool. Bd. XVII. 

Digitized by VjOOQIC 



üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 85 

dieser eine Sinneswahrnehmung herbeiführen. Es wird also vor 
allen Dingen darauf ankommen, eine Vorstellung von der Art die- 
ser Wasserbewegungen zu gewinnen. 

Fragen wir zu dem Zwecke vorerst, welche Bewegungsformen 
des Wassers die über die Eörperoberfläche vorstehenden Haare 
treffen und mitbewegen müssen, so ist klar, dass dies zunächst 
durch jede Massenbewegung des umgebenden Wassers gegßu 
den Fiachkörper oder dieses letzteren gegen das erstere geschehen 
muss; denn bei jeder Bewegung, bei jeder Lageveränderung des Fi- 
sches gegen die umgebende Wassermasse, sei es nun, dass diese an 
ihm oder er an ihr vorbeigleitet, werden die vorstehenden Haare ge- 
drückt und da sie nicht absolut starr sind, etwas gebeugt werden. 
Hieran wird auch weder die zarte hyaline röhrenförmige Hülle, 
welche die Haare umgiebt, noch die Einrichtung der Seitenca- 
näle etwas ändern; erstere nicht, da sie ja, wie wir wissen, sehr 
biegsam und nachgiebig ist, der Druck des Wassers sich also leicht 
durch sie hindurch fortpflanzt Die Seitencanäle aber lassen das 
Wasser, wenigstens in den meisten Fällen, frei durchströmen, wel- 
ches demnach, in die eine Oeffnung hinein- und zur anderen hinaus- 
fliessend, auf die in das Lumen des Canales hineinragenden Haare 
drückend wirken muss; um so mehr, als die im Allgemeinen hori- 
zontale Lage dieser Ganäle, welche meistens von vorne nach hinten 
ziehen, bei der weitaus häufigsten Bewegung des Fisches nach 
vorne b^ünstigend für das energische Durchströmen des Wassers 
sein muss. 

Femer werden alle durch das umgebende Wasser sich fort- 
pflanzenden Stossbewegungen, welche nach Art des Schalles in Form 
von Eugelwellen mit Verdünnung und Verdichtung des Mediums 
nach allen Seiten sich ausbreiten, im FaDe sie die Sinneshaare der 
Seitenoj^^e treffen, diese in Mitbewegung versetzen müssen. Doch 
wird man annehmen dürfen, dass in Bezug auf die Breite dieser 
Wellen und die Zeitdauer der Schvringungen nach den Schallwel- 
len zu eine Grenze existirt, über welche hinaus die durch sie ver. 
ursachten Haarschwingungen nicht mehr ausreichen, eine Nervener- 
r^ung und dadurch eine Sinnesempfindung hervorzurufen; um so 
mehr, als wir ja wissen, dass die Haare der Seitenorgane im 
Verhältniss zu den Hörhaaren bedeutend kürzer und derber als 
diese sind. 

Wir gelangen demnach zu einer Auffassung von der Function 



Digitized by 



Google 



86 F.E.Schulze: 

der Seitenorgane, nach welcher dieselben einen speciell für den 
Wasseraufenthalt eingerichteten Sinnesapparat dar- 
stellen, geeignet zur Wahrnehmung von Massenbewe- 
gungen des Wassers gegen den Fischkörper oder dieses 
gegen die umgebende Flüssigkeit, so wie von groben 
durch das Wasser fortgeleiteten Stosswellen mit län- 
gerer Schwingungsdauer, als sie den das Gehörorgan 
afficirenden Wellen zukommt. 

Wie bei allen Sinnen so wird natürlich auch hier eine Per- 
ception quantitativer und qualitativer Diflferenzen der betreflfenden 
Bewegungen anzunehmen sein. Wir hätten eben einen für den Was- 
seraufenhalt eigenthümlich modificirten Tastapparat vor uns, 
dessen Bedeutung für die Wasserbewohner wir sofort verstehen, 
wenn wir überlegen, welche Reihen von Vorstellungen durch einen 
solchen Wassersinn gewonnen werden können. 

Zunächst wird das Thier bei jeder Lageveränderung, welche 
es selbst ausführt, also vor allen Dingen beim Schwimmen, über die 
Art und Grösse dieser Bewegung durch den auf die Haare der Sei- 
tenorgane ausgeübten und von diesen in Nervenerregung umgesetz- 
ten Druck des umgebenden, Widerstand leistenden Wassers genau 
unterrichtet; ebenso wird die Nähe eines festen Körper^ oder der 
Wasseroberfläche, so wie die Wassertiefe, in der sich das Thier be- 
findet, durch den zunehmenden Widerstand des Wassers bei allen Be- 
wegungen erkannt werden. Femer wird jegliches Vorbeifliessen von 
Wasser an dem ruhenden Thiere, so wie die Richtung desselben per- 
cipirt werden. Besonders wichtig aber muss es sein, wenn auch wellen- 
förmig sich fortpflanzende, stossartige Bewegungen auf grössere 
Entfernung hin zur Wahrnehmung gelangen, wenn z. B. ein Fisch 
von den (stossartigen) Bewegungen eines anderen, von deren Rich- 
tung, quantitativen und qualitativen Eigenthümlichkeit Kunde erhält 

Der experimentell-physiologischen Forschung wird es anheim- 
fallen, diese Auffassung, welche aus der Betrachtung der anatomi- 
schen Verhältnisse sich aufdrängt, weiter zu prüfen und zu er- 
gänzen. 



Digitized by 



Google 



Ueb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie bei Fischen u. Amphibien. 87 

Brklanu« 4er Abbttdaigei uf Taf. IT, T «. TL 

Tafel IV. 

Fig. 1. Seitenorgan am Schwänze einer 30 Mm. langen Scholle, Platessa 

vulg. GOOmalige Yergrösserung. 
„ 2. Seitenorgan am Kopfe eines 12 Mm. langen Gobios minatas. 600ma- 

lige Vergrösserung. 
,. 3. Seitenorgan am Schwänze eines erwachsenen Gründlings. SOOmalige 

Vergrösserung. 
„ 4. Seitenorgan am Kopfe eines 7 Mm. langen jungen Fischchens, wahr- 
scheinlich Brachsen. 400malige Vergrösserung. 
„ 5. Seitenorgan am Schwänze eines 5 Ctm. langen Plötz. 300malige 

Vergrösserimg. 
., 6. Seitenorgan am Schwänze eines 10 Ctm. langen Plötz. SOOmalige 

Vergrösserung. 
,, 7. Seitenorgan am Schwänze eines 34 Mm. langen Plötz. SOOmalige 

Vergrösserung. 
., 8. Entwickelung der Seitencanäle an der Schwanzflosse einer 25 Mm. 

langen Scholle. 300malige Vergrösserung. 
M 9. Bildung einer Seitencaualdecke an der Schwanzflosse einer 30 Mm. 

langen Scholle. SOOmalige Vergrösserung. 

Tafel V. 

Fig. 1. Ean 3 Ctm. langer Gobins minutus, bei 8maliger Vergrösserung in 
der Ansicht von oben gezeichnet. Die Seitenorganröhren sind nach 
einer SOfachen Vergrösserung hineingezeichnet. 

„ 2. Der platt ausgebreitete Schwanz eines 4,5 Ctm. langen Gobins mi- 
uutus. SOmalige Verg^rösserung. 

f, 3. Von dem in Oamiumsäure (1 : 900) macerirten Nervenhügel eines 
Seitencanals vom Unterkiefer eines erwachsenen Kaulbarsches. Durch 
Zerzupfen isolirte Zellen. 400malige Vergrösserung. 

,, 4. Gefaltete Grenzpartie von der Bindegewebsgrundlage eines eben 
solchen Nervenknopfs ipit hervorstehenden Azencylindem; nach 
Maceration in verdünnter MüUer'scher Lösung durch Abpinseln des 
Epithels erhalten. 400malige Vergrösserung. 

„ f». Durch Zerzupfen erhaltene Epithelpartie vom Nervenknopfe eines 
Unterkieferseitencanals des erwachsenen Kaulbarsches nach Macera- 
tion in Osmiumsaure (1 : 900). 400malige Vergrösserung. 

,, 6. Ans der Bindegewebsgrundlage eines eben solchen Nervenknopfes 
hervorragende Axencylinder. Durch einstündige Maceration in 
Osmiumsaure von 1 : 1500 erhalte ii. 400malige Vergrösserung. 



Digitized by 



Google 



88 F. £. Schulze: üeb. d. Sinnesorgane d. Seitenlinie u. b. w. 

Fig. 7. Epithelpartie ond isolirte bimformige Epithelzelle von einem eben 
solchen Nervenknopfe nach Maoeration in Osmiumsäare von 1 : 900. 
400malige Yergrösserang. 

Tafel VL 

Fig. 1. Seitenorgan am Kopfe einer 15 Mm. langen Larve von Triton tae- 

niatuB. 400malige Yergrösserang. 
„ 2. Seitenorgane am Kopfe einer 16 Mm. langen Larve von Triton tae- 

niatus. 400malige Yergprösserung. 
„ 3. Seitenorgan am Schwänze einer Larve von Bombinator igneos- 

SOOmalige Yergrösserang. 
,, 4, 5 o. 6. Seitenorgane am Schwänze einer 30 Mm. langen Larve von 

Rana tempor. SOOmalige Yergrösserang. 



Digitized by 



Google 



Ueber den Musculus Dilatator Pupillae bei 
S&ugethieren, Mensohen und Vögeln. 

Von 
Jobanii Ho^el. 



Hierzu Tafel VIl. 



Durch die Gegenwart zweier Muskeln in der Iris, derenFasem 
nach zwei Richtungen, nach einer ringförmigen (sphincter pupillae) 
und einer radialen (dilatator pupillae) gehen, kann der Mechanis- 
mus der Irisbewegung erklärt werden. Da sich diese beiden Mus- 
keln unter der Wirkung verschiedener Nerven befinden, so ruft ihre 
Gontraction eine Schwankung in der Grösse der Pupille hervor. 

Viele Gelehrte haben sich mit der anatomischen Seite dieser 
Frage beschäftigt und einige kamen zu positiven, andere zu nega- 
tiven Resultaten über die Existenz, den Ursprung und die Inser- 
tion des Musculus Dilatator Pupillae bei Menschen, Säugethieren 
and Vögdn. 

Brücke sagt: »DerErweiterer der Pupille, M. dilatator 
pupillae, entspringt an der inneren Fläche der glasar- 
tigen Lamelle derHornhaut nahe demBande derselben 
seine Fasern lassen die grossenGefässe und Nerven der 
Blendung zwischen sich durchtreten und verlaufen dann 
hinter denselben zum Pupillarrande, bis sie sich in dem 
Verengerer der Pupille verlieren. Bei ihrer Zusam- 
menziehung erweitern sie die Papille.« 

Eölliker, welcher den Dilatator Pupillae weisser Kaninchen 
untersucht und' eine Abbildung davon gegeben hat, glaubt, dass 
dieser Muskel nahe am Ciliarrande und aus der Iris selbst seinen 
Anfang nimmt. Nach der Meinung desselben Gelehrten besteht der 
IHlatator aus engte MuskelbOndeln, die eins vom andern gescbie- 



Digitized by 



Google 



90 Dogiel: 

den zwischen den Blutgefässen hinlaufen und sich mehr nach der 
hinteren Fläche der Iris richten. 

Wenn einerseits Brücke's, Kölliker's, Henle's, MerkeTs 
und Hüttenbrenner's Untersuchungen die Gegenwart des Muculus 
Diktator Pupillae bei Säugethieren und beim Menschen bestätigen^ 
so konnten andererseits Mayer, Baumgärtner, Lister und 
Grttnhagen sich nicht davon überzeugen. 

Die grösste Anzahl der Forscher fand den Erweiterer der Pu- 
pille bei Vögeln entweder gar nicht, oder erkannte seine Existenz 
nur bei einigen Vogelgattungen an. 

H. Müller, dessen Untersuchungen über den Musculus Dila- 
tator Pupillae bei Vögeln als die besten betrachtet werden kön- 
nen, erklärt seine Gegenwart in der Vogeliris als allgemeine Regel. 
Er sagt: »Hiernach scheint es fast, dass die Anwesen- 
heit eines quergestreiften Dilatators eine allgemeine 
Reglei bei Vögeln ist^ Doch gelang es diesem Gelehrten nicht, 
die Richtung der Muskelfasern des Erweiteres der Pupille genau 
zu untersuchen und ihre Anfang- und Endstelle zu zeigen. 

Muck fand nie die geringste Spur dieses Muskels in der Iris der 
Vögel; V. Witt ich meint aber, dass die radialen Bündel der Iris, 
welche man beim Kaninchen und bei dem Seeadler findet und die 
als Muskelfasern des Dilatators angenommen werden könnten, nur 
grössere Nervenstämmchen sind. Weiter sagt dieser Gelehrte : »Ich 
glaube daher entschieden das Vorhandensein eines Di- 
latator Pupillae hier in Abrede stellen zu müssen.« 

Grünhagen verneint vollständig die Gegenwart dieses Mus- 
kels im Auge der Säugethiere und des Menschen, konnte ihn aber 
auch nicht bei einigen Vögeln finden: «Wir haben, sagt er, einen 
quergestreiften Dilatator pupillae gesucht und gefun- 
den in der Iris des Huhns, des kleinen Würgers, dage- 
gen in der von Gänsen, Eulen, Schnepfen, Wachteln 
vermisst. Ueberall ist er indessen nur spärlich ent- 
wickelt.« 

Endlich in neuerer Zeit fand And. v. Hütten brenn er den 
Musculus Dilatator Pupillae bei Hühnern, Gänsen, Drosseln, Raben, 
beim Landadler, bei den Tauben, Schnepfen, Rebhühnern, Wild- 
enten und Eulen. 

Aus allem hier Gesagten kann man schliessen, dass die Existenz 
des Dilatators bei Vögeln denselben verschiedenen Voraussetzungen 



Digitized by 



Google 



Ueb. d. Muse. Dilatator Pupillae b. Säugetbieren, Meoscbeo u. Vögeln. 91 

unterworfen war, wie der gleichnamige Muskel der Säugethiere und 
des Menschen. Kölliker's, H. Mttller's und Hütten brenner's 
Untersuchungen beweisen seine Gegenwart in der Iris der Vögel; 
aber Muck, v. Wittich, wie theils auch Grünhagen und an- 
dere, wollen die Meinung dieser Gelehrten nicht annehmen. 

Einige Forscher, welche die Existenz des Musculus Dilatator 
Pupillae verleugnen, strebten selbst den Mechanismus der Irisbewe- 
gung durch die Verengerung oder die Erweiterung ihrer Blutgefässe 
zu erklären. 

Ueber diese Frage sind viele Forscher wahrscheinlich darum 
in ihren Meinungen uneinig geworden, weil sie bei Untersuchungen 
über den Bau der Iris auf viele Schwierigkeiten stossen mussteu. 
Solche Schwierigkeiten kann man überhaupt der Gegenwart des sich 
in den meisten Thieraugen befindlichen schwarzen Pigments, dem 
Bindegewebe, einer Menge Blutgefässe und anderen Elementen, aus 
welchen die Iris gebildet ist, zuschreiben. 

Einige meinen sogar, dass, indem die glatten Muskelfaseiii 
des Dilatator Pupillae leicht mit solchen Fasern der Blutgefässe, 
oder sogar mit dem Epithelium der hinteren Fläche der Iris ver- 
wechselt werden können, dadurch die erwähnten Untersuchungen 
beim Menschen und bei den Säugethieren nur noch mehr verwickelt 
werden. 

Um die Frage über die Existenz -des Musculus Dilatator Pu- 
pillae zu lösen, ist es durchaus nothwendig, die Methoden, durch 
welche die so eben beschriebenen Schwierigkeiten* entfernt werden 
können, zu berücksichtigen. Man hat sich bemüht, das Pigment 
der Iris entweder' ganz zu entfernen, oder zu entfärben; man nahm 
auch zum Versuche solche Augen, wo die Iris kein Pigment enthielt, 
wie die Augen weisser Kaninchen, weisser Mäuse und blaue Men- 
schenaugen. V. Witt ich benutzte Chlor, um das Pigment der Iris 
zu entfärben; Merkel macerirte sie einige Tage in Oxalsäurelö- 
sung und entfernte vorsichtig das Pigment vermittelst eines Pmsels. 

Um theils das Bindegewebe zu lösen, die Muskelfasern durch- 
sichtig zu machen und sie zu isoliren, hat man zu verschiedenen 
Zeiten folgende Mittel angewendet: 1) Essigsäure (2— 5Vo), 2) Sal- 
petersäure (20®/o), 3) Aetzkali (32%), 4) Maceration in Jodserum 
und 5) Behandlung mit verdünnter Chromsäurelösung (0,01,0,05%). 
In neuerer Zeit wurde als Tingirungsmittel Ghlorpalladium und Pi- 
krinsäure vorgeschlagen. Hüttenbrenner hat die doppelte Fär« 



Digitized by 



Google 



93 Dogiel: 

bung der Iris mit carminsaurem Ammoniak und Pikrinsäure in etwas 
modificirter Weise angewendet, indem er sie voraus mit Terpentinöl 
bearbeitete und die Pikrinsäure in absolutem Alkohol auflöste. Die- 
ser Gelehrte glaubt, dass es genüge, eine Doppelfärbung mit Garmin 
und Pikrinsäure in Wasser gelöst, anzuwenden, um das Epithel der 
Iris von den Muskelfasern zu unterscheiden. 

Ich habe meine Untersuchungen mit den Augen des Menschen (Er- 
wachsener und Kinder), der Kälber, Hunde, Katzen, Schweine, Pferde, 
weisser Kaninchen und Mause angestellt; auch mit Vögeln: Eulen, 
Gabelgeiem, Dohlen, Hühnern, Enten, Truthühnern, Gänsen, Tauben, 
Lerchen und Zeisigen. Ich nahm gern Augen junger Thiere, bei wel- 
chen das Bindegewebe weniger dicht, als bei Erwachsenen ist; aus- 
serdem halte ich für sehr zweckmässig Augen solcher Individuen 
wo die Iris gar kein Pigment enthält (weisse Kaninchen) oder auch 
solcher, wo dieses Pigment vermittelst eines Pinsels leicht entfernt 
werden kann (Kinder, Dohlen u. s. w.), zu gebrauchen. 

Bevor ich meine Untersuchungsmethode zur Darstellung bringe, 
muss ich noch bemerken, dass, obwohl man sich über die Existenz 
der Muskelfasern, welche den Erweiterer der Pupille bilden, durch 
alle Yerfahrungsmittel , die vorgeschlagen waren, um die glatten 
Muskelfasern allgemein zu entdecken, überzeugen kann, doch die 
Erfahrung mir gezeigt hat, dass sie alle zu unvollkommen sind und 
zum rechten Ziele nicht führen. 

Nach den früheren Methoden war es bemahe unmöglich, genau 
zu beweisen, ob der Uebergang der glatten Muskelfasern des Sphin- 
cter Pupillae in der Dilatator (Kolli ker's Krümmungen) wirklich 
aus diesen Fasern besteht, oder ob die durch diesen Weg hervorge- 
rufene Schilderung zu den Blutgefässen, die hier auch Schlingen 
bilden, gehört. 

Wenn Chlorpalladium und Pikrinsäure die glatten Muskelfasern 
färben, so iarben sie zu gleicher Zeit, jede nach der Reihe, dieMu3- 
kelfasem der Blutgefässe ; ausserdem, obwohl der gewünschte Zweck 
mehr oder weniger erfolgreich erreicht werden kann durch schwache 
Auflösungen dieser beiden Mittel, die erhaltenen Abbildungen des 
Musculus Dilatator Pupillae kommen meistens nicht ganz deutlich 
heraus. 'Durch stärkere Färbung färben sich auch andere Elemente, 
die dem Bau der Iris angehören. 

Obgleich die von Merkel vorgeschlagene Methode, das schwarze 
Pigment durch anhaltende Maceration in Oxalsäure zu entfern^ 



Digitized by 



Google 



*i 



af;. 



tJeb. d. Muse. Dilatator Pupillae b. Säugethieren, Menschen u. Vögeln. 93 

einigen Nutzen bringt, so wird doch die auf diese Weise behandelte 
Iris sehr locker und dadurch für Durchschnitte untauglich. 

Meine besten Präparate des Dilatator Pupillae des Menschen 
und der Säugethiere muss ich folgendem Verfahren zuschreiben. 

Die zur Untersuchung ausgeschnittene Iris eines Säugethieres 
lege ich auf einige und sogar auf 12 Stunden in starke Essigsäure, 
oder auf einige Tage bis zu einer Woche in dieselbe, aber verdünnte 
Säure; dann nehme ich die Iris heraus, reinige sie vorsichtig mit 
einem Pinsel und zerspalte sie mit der Spitze eines Scalpell's, was 
bei gewisser Fertigkeit recht gut gelingt. Durch die Operation 
entfernt man von der vorderen Fläche der Iris das Bindegewebe 
und die vordere Schicht der Blutgefässe; von der hinteren aber 
theils das Bindegewebe, die Blutgefässe, das Pigment und andere 
Elemente, welche den Gang der glatten Muskelfasern des Dilatator 
in der Iris verdunkeln. Auf diese Weise gelingt es nicht selten, 
Bündel glatter Muskelfasern ganz geschieden von den übrigen Ele- 
menten der Iris als bedeutend grosse Lamellen zu bekommen, was 
mir am besten mit der Iris von Kälbern und Hunden gelungen ist. 

Weön man das Pigment von der hinteren Fläche der Iris ent- 
fernen will, muss man ausserordentlich vorsichtig verfahren, indem 
selbst die Schicht, wo sich der Dilatator befindet, leicht entfernt 
werden kann. Nachdem ich die über dem ei-wähnten Muskel lie- 
gende Schichte entfernt habe, färbe ich die übrig gebliebene Schicht 
der Iris mit Garminauflösung , wodurch die Kernbildungen der glat- 
ten Muskelfasern erst undeutlich erscheinen, allein recht deutlich 
hervorkommen, sobald das mit Garmin gefärbte Präparat noch einmal 
auf einige Stunden in verdünnte und mit Glycerin vermischte Essig- 
säure gelegt wird. 

Anstatt die Iris mit Essigsäure aufzulockern und zu zerspalten, 
kann man sie vermittelst Ghromsäure (0,01%), oder Goldchlorid- 
lösung (0,P/o)) oder Ghlorpalladium dichter machen und auch in 
Schichten zerspalten. 

Die glatten Muskelfasern mit ihren stäbchenförmigen, charak- 
teristischen Kernen in der Iris der Säugethiere und des Menschen 
gelingt es leichter zu bemerken, sobald sie vorsichtig vermittelst 
eines Pinsels gereinigt, dann auf kürzere oder längere Zeit entweder 
in eine der Moleschott'schen Mischungen (Essigsäure oder Kali), 
oder in Chromsäure (0,01%), oder auch in Goldchloridlösung, gelegt 
werden; ich meinerseits aber habe viel besser Folgendes gebraucht. 



Digitized by 



Google 



Ö4 bogiel: 

Ich I^e die Iris (weisser Kaninchen und auch anderer Thiere) auf 
einige Stunden in starke Essigsäure und färbe sie mit einer wge- 
säuerten Mischung von Carmin und Glycerin, wonach die Färbung 
der glatten Muskelfaserkerne rasch vor sich geht Dieses Ver- 
fahren hat den Vortheil vor den früheren, dass hier, ausser den 
Muskelfasern, noch die Blutgefässe mit ihren kleinsten Verzweigun- 
gen hervorkommen. Jetzt kann man die Blutgefässe von den glat- 
ten Muskelfasern leicht unterscheiden und die Kerne der Ersteren 
können nicht mit den Letzteren verwechselt werden; diese Methode 
kann gebraucht werden, um die Verhältnisse der Fasern des Dilata- 
tor zu den Blutgefässen und Nerven zu demonstriren, indem auch 
diese letzteren recht schnell durch dieses Mittel zum. Vorschein 
kommen. Solche Präparate bewahre ich gewöhnlich ^in Glycerin auf. 

An diesen eben von mir beschriebenen Präparaten bemerkt man, 
dass die Muskelbündel der glatten Muskelfasern des Erweiterers 
der Pupille, welche in verschiedenen Höhen von solchen Bündeln 
des Verengerers der Pupille abstammen, sich zwischen den Blutge- 
fässen von vorne nach hinten hinziehen. Die Bündel des Diktator 
verzweigen sich dabei auf ihrer Bahn und diese Verzweigungen ver- 
binden sich an einigen Stellen mit anderen Muskelbündeln desselben 
Muskels und endigen am Ciliarring. 

Obwohl die hier beschriebenen Bündel des Musculus Dilatator 
Pupillae ihren Anfang auf der Vorderfiäche der Iris haben, gehen 
sie doch alle an die Hinterfläche derselben über und liegen fast un- 
mittelbar unter der Schicht, welche die hintere Fläche des Pigments 
bedeckt. 

Die Anordnung der glatten Muskeif aserakerne des Dilatator 
entspricht der Richtung der Muskelfasern; an der Uebergangsstelle 
in den Sphincter der Pupille gehen sie nach und nach in eine cir- 
culäre Richtung über. Diese Kerne kann man von denjenigen, wei- 
che sich in den Wänden der Iris-Blutgefässe befinden, sowohl nach 
ihrer Grösse, als nach ihrer Form und Menge, leicht unterscheiden. 

Wenn wir durch Zerspaltung der Iris in Schichten von vorne lier 
das Bindegewebe und die Blutgefässe, von hinten aber das Pigment 
und andere der Iris zugehörige Elemente entfernt haben, so können 
wir die einzehien Bündel der glatten Muskeliasem als ziemlich 
breite Streifen des Dilatator Pupillae vollständig isoüren; wenn wir 
uns auf diese Thatsachen gründen wollen, so können wir mit Recht 



Digitized by 



Google 



tJeb. d. Maso. Dilatator Pupillae b. Saugetbieren, Mensclieii ii. Vögeln. 95 

die Existenz des Musculus Dilatator Pupillae bei Säugethieren und 
beim Menschen bestätigen. 

Solche Isolirung der einzelnen Muskelbündel des Dilatator 
konnte ich am Besten in der Iris des Hundes und Kalbes erzeu- 
gen. Obwohl diese Bündel als sehr feine beim Menschen erschei- 
nen, so sind ihr Gang und ihre Anordnung dieselben, wie in der 
Iris anderer Säugethiere. Ueber die Existenz des Dilatator Pu- 
pillae bei Kindern urtheile ich nach den glatten Muskelfaser- 
Kernen, deren üebergang aus der circulären in die radiäre Richtung 
sich hier recht deutlich am Anfang des Dilatator ersehen lässt. 

Um den Musculus Dilatator Pupillae zu demonstriren, kann man 
auch recht zweckmässig die Doppelfärbung, mit Durchschnitten ver- 
bunden, anwenden. 

Jedenfalls muss, nach meiner Meinung, zu den besten, obwohl 
auch schwierigsten jene Methode gezählt werden, durch welche die 
Iris der Säugethiere mit Essigsäure behandelt, und das Bindege- 
webe, die Blutgefässe, das Pigment und das Epithelium vermittelst 
Zerspaltung in Schichten entfernt werden. 

Die Schwierigkeiten , auf welche man bei Forschungen über 
den Musculus Dilatator Pupillae bei Säugethieren und bei Menschen 
stösst, stellt das Auffinden dieser Muskeln bei Vögeln nicht dar. Bei 
den Letzteren besteht er ^ aus quergestreiften, primären Mus- 
kelbündeln, die unmöglich mit anderen Elementen, die dem Bau 
der Iris angehören, verwechselt werden können; ausserdem gelingt 
es oft, das Pigment, das Fett und theils auch die Blutgefässe bei- 
nahe vollständig zu entfernen. Wenn ich meine Beobachtungen mit 
solchen Vogelgattungen, wo die Iris gelbes Fett enthält (Hühner, 
Tauben u. s. w.), mache, so lege ich sie auf 24 Stunden in Schwe- 
feläther und behandle sie mit verdünnter Essigsäure, um sie aufzu- 
lockern. Durch diese Operation kann man leicht den Sphincter Pupil- 
lae, welcher bei Vögeln die ganze Vorderfläche der Iris einnimmt, 
entfernen. 

Der Sphincter und der Dilatator mit ihrer Anfang- und End- 
stellung, können an einem ganz frischen Präparate der Iris einer 
Dohle ohne die erwähnten Zubereitungen und ganz ohne Reagentien, 
nur mit Glycerin und schon bei Nr. 4 Hartnack's beobachtet wer- 
werden, weil hier das auf der hinteren Fläche der Regenbogenhaut 
liegende Pigment sich leicht vermittelst eines Pinsels entfernen lässt. 

Wenn man den Musculus Dilatator Pupillae einer Dohle oder 



Digitized by 



Google 



96 Dogiel: 

eines Huhns von der Oberfläche betrachtet, so erscheint er als ab- 
gesonderte Schicht, die aas quergestreiften, Muskelfasern oder Mas- 
kelbttndeln, besteht, welche sich longitudinal vom Pupillarrande bis 
zum Ciliarrande der Iris hin richten. Diese primären, quergestreif- 
ten Muskelfasern theilen sich an verschiedenen Stellen; erscheinen 
aber als Schlingen oder Arcaden am Pupillarrande, und gehen hier 
in Muskelfasern des Sphincter Pupillae über; indessen am Ciliar- 
rande verlieren sich diese Bündel im Bmdegewebe des Ciliarrings, 
wo sich noch elastische Fasern einflechten. 

Die Art und Weise, wie der Musculus Dilatator Pupillae am 
Ciliarrande befestigt ist, kann nicht von deijenigen Art, die man 
bei den übrigen quergestreiften in Sehnen übergehenden Muskeln 
bemerkt, unterschieden werden. Auch laufen aus der Verbindungs- 
stelle der Hornhaut mit der Sclerotica gegen das äussere Ende der 
Iris viele elastische Fasern, nahe an der Insertion des Musculus 
Dilatator Pupillae. 

Aus allem hier Gesagten ersieht man, dass auf der hinteren 
Fläche der Iris von Hühnern, Dohlen und einigen anderen Vögehi 
fast unmittelbar unter dem Pigment eine Schicht von radiären 
quergestreiften Bündeln oder Fasern liegt; ausserdem gehen Bündel 
des Sphincter nach und nach auf verschiedenen Höhen der Iris, aus 
queren in longitudinale Muskelfasern über und jetzt erst laufen sie 
bis zum Ciliarring. Diese eben beschriebenen Fasern ziehen schräg, 
von vorne nach hinten, indem sie die ganze Dicke der Iris durch- 
streifen. 

Der Uebergang der circul'ären Muskelfasern der Vogeliris in 
radiäre, wie auch die Insertion des Musculus Dilatator Pupillae, 
kann man am Besten beobachten, wenn Durchschnitte in der 
Richtung der Muskelfasern des Dilatator gemacht werden; die 
Schlinge aber, welche die quergestreiften Muskelfasern des erwähn- 
ten Muskels am Pupillarrande bilden, kann man bequemer von der 
Oberfläche ersehen. 

Schliesslich komme ich zu folgenden Resultaten : 1) Als bestes 
Mittel zur Darstellung der Muskeln der Iris überhaupt und vor- 
züglich des Musculus Dilatator Pupillae betrachte ich mein Verfieih- 
ren der Behandlung der Iris mit Essigsäure, der Färbung mit Car- 
niin und wieder der Bearbeitung durch Essigsäure und der Zer- 
spaltung der Regenbogenhaut in Schichten. 

2) Die Iris des Menschen und der Säugethiere, als: Pferde, 



Digitized by 



Google 



üeb. d. Masc Diktator Pupillae b. Säugethieren, Menschen u. Vögeln. 97 

Kälber, Schweine, Hunde, Katzen, Kaninchen und Mäuse enthält zwei 
Muskeln: a) Sphincter Pupillae und b) Diktator Pupillae. 

3) Dieselben Muskeln befinden sich auch in der Iris der Vögel : 
Hühner, Tauben, Truthühner, Enten, Gänse, Geier, Eulen, Dohlen 
und Zeisige. 

4) Der Sphincter ist mehr bei Vögeln, als bei Säugethieren 
und Menschen entwickelt und bedeckt bei den Ersteren die ganze 
Vorderfläche der Iris. 

5) Bei einigen Vögeln unterscheide ich zwei Dilatatores Pu- 
pillae: der eine, in Form von parallelen, quergestreiften Muskel- 
bündeln oder Muskelfasern, nimmt die ganze Oberfläche der Iris ein ; 
der andere besteht auch aus solchen Muskelbündeln oder Fasern, 
die aus den Bündeln des Sphincter in seinen verschiedenen Höhen 
abstammen und schief von vorne nach hinten die ganze Dicke der 
Iris durchziehen. 

6) Beide Muskeln in der Iris von Säugethieren, Menschen und 
auch Vögeln, haben viel Gemeinschaftliches mit einander, sowohl 
nach ihrem Ursprung, ihrer Insertion, wie auch nach der Richtung 
ihrer Muskelbündel; der Sphincter und Dilatator Pupillae bei Säu- 
gethieren and beim Menschen unterscheiden sich dadurch von den- 
selben Muskeln der Vögel, dass sie bei den Ersteren aus glatten, bei 
den Letzteren aber aus primären, quergestreiften Muskelfasern be- 
stehen. Die Iris einiger Vögel (Hühner, Tauben u. s. w.) enthält 
gelbes Fett, welches ganz gut in Schwefeläther gelöst wird. 

7) Der Giliarring muss als Befestigungsstelle des Musculus 
Dilatator Pupillae beim Menschen, bei Säugethieren und bei Vögeln 
betrachtet werden. 

8) Nach meiner Vorgänger und meinen eigenen Beobachtun- 
gen scheint es mir gerechtfertigt, die Gegenwart der Muskeln der 
Papille (Sphincter und Dilatator) bei Menschen, Säugethieren und 
Vögehi als allgemeine Regel anzunehmen. 



Wenn man die Gegenwart des Dilatator und Sphincter Pupil- 
lae in der Menschen-, Säugethiere- und Vogeliris anatomisch bewei- 
sen kann, so hat man gewiss auch keinen Grund, den Antheil zu 
bezweifeln, welchen diese beiden Muskeln im Bewegungsmechanismus 
der Iris haben. Es ist eine Thatsache, dass wir eine Vereng^img 
oder eine Erweiterung der Pupille bekommen, sobald wir diesen oder 

M. Scteüts^ ArdüT f. ndkroak. Aifttoaüe. Bd. 6. 7 

Digitized by VjOOQIC 



98 Dogiel: 

jenen Muskel der Regenbogenhaut der Säugethiere und Vögel zur 
Contraction zwingen. Ausführliche Angaben über diese Frage und 
die von mir erhaltenen Resultate über die Nerven, welche in die- 
sem Muskel endigen, beabsichtige ich in einer besonderen Abhand- 
lung mitzutheilen. 



Literatur des Musculus Dilatator Pupillae bei Men- 
schen, Säugethieren und Vögeln. 

Brücke, Anatomische Beschreibung des menschlichen Augapfels. 
Berün 1847. S. 17, 18 u. 19. 

Budge, Bewegung der Iris. 1854. S. 91. 

Grttnhagen, Archiv für pathologische Anatomie. Bd. XXX. 1864. 

Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 
Bd. n. S. 632. 

von Hüttenbrenner, Sitzb. d. k. Akad. d. Wissensch. I. Abth. 
März-Heft, Jahrg. 1868. 

Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 5. Aufl. 1867. 
S. 665 u. 667. 

Krohn, in Müller's Archiv 1837, über Structur der Iris der Vö- 
gel u. s. w. 

Lister, Journal of microscopical science, Nr. 4. 1852. 

Merkel, Zeitschrift für rationelle Medicin XXXI. 1867. 

Merkel, Zeitschrift für rationelle Medicin XXXIV. I.Heft. 

Maunoir, M6moires sur Torganisation de Piris etc. Paris 1812. 

H. Müller, Archiv für Ophthalmologie. Bd.m. Berlin 1857. 
S. 25-53. L Abth. 

Schwann in Joh. Müller's Handbuch der Physiologie. 

Valentin's Repertorium. Bd. H. S. 247 u. 248. 

von Wittich, Archiv für Ophthalmologie. Bd.n. S. 124. (Ver- 
gleichend histologische Mittheilungen.) 



r'J^''^' * Digitizedby VjOOQIC 



^'.-..ix- 



üeb. d. M118C. Dilatator Pupillae b. Säuge thiereu. MeuBchen u. Vögeln. 99 

Brfcltrug itt AkkMngw aif Ttf. TU. 

Fig. 1. a. Muskelbündel des Dilatator und b. Sphincier Pupillae der Iris 
eines weissen Kaninchens, mit Essigsäure aufgelockert und in Schich- 
ten zerspalten. System 4 und Camera lucida yon Hartnack. 

,. 2. Muskelbnndel des Dilatator und Sphincier der Iris eines Hundes, 
auf dieselbe Weise, wie oben erwähnt war, behandelt. System 7 
und Ocular 2 Hartnack. 

,. 8. Dieselben Muskelbündel eines Kalbes und auf dieselbe Weise bear- 
beitet. System 5 und Ocular 2 Hartnack. 

., 4. Muskelbündel des Dilatator eines Kalbes, auf dieselbe Weise be- 
arbeitet. Iramersions-Linse und Ocular 2 Hartnack. 

,. 5. Quergestreifte Muskelfasern des Dilatator einer Dohle, 
a. Schlinge des Dilatator am Pupillarrande. 

., 6. Eine Schlinge des Dilatator am Pupillarrande der Dohle. Immer- 
sions-Linse und Ocular 2 Hartnack. 

„ 7. Querschnitt der Iris eines Huhnes . 

a. Erste Gattung des Dilatator Pupillae. 

b. Zweite Gattung derselben Muskelfasern des Dilatator. Sy- 
stem 4 und Camera lucida Hartnack. 

c. Querdurcbgeschnittene Muskelbündel des Sphincter. 
,, 8. Querschnitt der Iris beim Huhne. 

a. Insertion des Musculus Dilatator Pupillae. 

b. Des Sphincter Pupillae. 

c. Elastische Fasern. 
d.Mu8Culas ciliaris. 



Digitized by 



Google 



Einige Bemerkungen über die Nerven der 
SpeicheldrtLsen. 

Von 

Br. Slgmiind Mayer 

Privaidocent in Wien. 



Durch die ausgezeichneten Untersuchungen Ludwig's und 
seiner Nachfolger ist bekanntlich der Einfluss des Nervensystems 
auf die Secretionsvorgänge in den Speicheldrüsen festgestellt worden. 
Seit diesen wichtigen Ermittelungen erschien es als eine dringende 
Aufgabe, nachzuforschen, inwieweit sich aus den gegebenen anato- 
mischen Anordnungen ein Einblick gewinnen liesse, sowohl in die 
Mechanik der Speichelsecretion, als auch in die Art und Weise, in 
welcher das Nervensystem diesen Vorgang beeinflusst. Wesentlich 
von physiologischen Gesichtspunkten ausgehend haben nun auch in 
der jüngsten Zeit Gianuzzi, Pflüger, Heidenhain u. A. die 
Structur der Speicheldrüsen aufs Neue untersucht. Insbesondere 
hat Pflüg er in einer Reihe von Publicationen *) die Beziehungen 
des Nervensystems zu den secretorischen Elementen der Speichel- 
drüsen ins Auge gefasst, und es rühren von diesem Forscher eine 
Reihe von Angaben her, welche allenthalben Aufsehen zu erregen 
nicht vefehlten. Ganz in der jüngsten Zeit hat nun Pf lüg er seine 
Anfangs nur auf die Mundspeicheldrüsen sich beziehenden Angaben 
auch auf die Bauchspeicheldrüse *) und die Leber ^) übertragen und 
aus seinen Untersuchungen einen histologischen Satz von grosser 
Allgemeinheit abgeleitet. 



1) Die Endignngen der Absondernngsnerven in den Speicheldrüsen. 
Bonn 1866. Dieses Archiv V. Bd. S. 197. Stricker's Handbuch u. s. w. 
S. 807 ff. 

2) Dieses Archiv Y. Bd. S. 199. 

3) Pflüger's Archiv 11. Bd. S. 190. 



Digitized by 



Google 



Mayer: Einige BemerL üb. d. Nerven der Speicheldrüsen. 101 

Im Herbste 1866 wurde ich im Laboratorium des Herrn Pro- 
fessor Brücke, in dem ich zu jener Zeit arbeitete, zuerst auf die 
Arbeiten Pflüger's aufmerksam, gemacht, grade als ich, noch un- 
bekannt mit der Publication dieses Forschers, den Wunsch aussprach, 
dasselbe Thema zu bearbeiten. Das hohe Interesse, welches mich an 
den Gegenstand fesselte, bewog mich schon zu jener Zeit, mich durch 
eine sorgfältige Nachuntersuchung von der Sichtigkdt der Pflü- 
ger'schen Aussagen zu überzeugen. Trotz der grössten Opfer an 
Zeit und Mühe konnte ich damals zu positiven Aufschlüssen über 
den Modus der Nervenendigungen nicht gelangen; da die rein nega- 
tiven Resultate mich nicht befriedigten, so habe ich den Gegenstand 
seiner Zeit verlassen, ohne darüber etwas in die Oeffentlichkeit ge- 
langen zu lassen. 

Angeregt durch Pflüger's neueste Publicationen , in denen 
er seine früheren Ansichten (wenn auch mit Modificationen, auf die 
wir später zurückkommen werden) aufrecht erhält, habe ich mich 
aufs neue mit den Nerven der Speicheldrüsen beschäftigt. 

Es ist von vom herein wahrscheinlich, dass ich vollständig neue 
Beobachtungen kaum zu verzeichnen haben werde bei der Bearbeitung 
eines Gregenstandes, den in der jüngsten Zeit so treffliche Forscher, 
wie Pflüger, Heidenhain u. A. unter ihren Händen gehabt. — 
Aber ich halte es unter allen umständen erspriesslich für unseren 
Fortschritt in der Erkenntniss, wenn ein schwieriges Thema, wie es 
anerkanntermassen die Untersuchung der Nervenendigungen in den. 
Drüsen ist, von vielen Seiten bearbeitet wird und in der Forschungs- 
methode verschiedene Individualitäten ein und denselben Gegenstand 
discutiren. Es ist auch klar, dass ich in memen Ausführungen 
vielfach polemisch werde auftreten müssen, wobei natürlich die 
Sache selbst, und nur diese in Betracht kommen kann. 

Indem wir zum Gegenstande selbst übergehen, beginnen wir füg- 
lich mit einer näheren Betrachtung der Angaben P f lüge r's. Die Resul- 
tate, welche derselbe in seiner Schrift »Endigungen der Absonderungs- 
nerven u. s. w.« aufstellt, sind im Wesentlichen folgende. Die Nerven 
sollen markhaltig die Membrana propria der Alveolen durchbohren. Im 
Innern der Alveolen sollen sie markhaltig zwischen den Epithelzellen 
verlaufen, um ihr Ende markhaltig in dem Kerne der Epithelzelle zu 
finden. Ich will die diess bezüglichen Stellen wörtlich hieher setzen. 
Es heisst 1. c. S. 17: »Es bleibt uns jetzt übrig, den Nervenfasern 
in das Innere der Alveolen zu folgen. Dieselben dringen zwischen 



Digitized by 



Google 



102 Mayert 

die Epitbelzellen;tf S. 18: »Mit Hülfe meiner neuen Macerationsme- 
thode habe ich an isolirten Epithelgruppen, ivelche aus der Mem- 
brana propria ausgeschält waren, die Existenz echter markhaltiger 
Nerven, welche zwischen den Epithelzellen verlaufen, auf das Un- 
zweifelhafteste feststellen können.« Weiterhin auf derselben und 
folgenden Seite die Sätze : »Es ist nun leicht, sich zu überzeugen, 
wie aus zahlreichen Präparaten hervorgeht, dass diese Fasern die 
Zellwand des Epithels durchbohren, um in dem Kern ihr Ende zu 
finden. Ich glaube sogar mehrmals die Fortsetzung einer varic^sen 
markhaltigen Nervenfaser an durchsichtigen Präparaten durch die 
Membrana propria nach dem Kerne einer Speichelzelle direkt beob- 
achtet zu haben. Das Merkwürdigste von alledem ist aber, dass 
aus diesen Fortsätzen der Kerne, wenn man nach der von mir 
angegebenen Methode die Theile fast frisch untersucht , das Aus- 
fliessen von Nervenmark constatirt werden kann, so dass demnach 
die Faser bis zu ihrer letzten Endigung markhaltig bleibt.« An 
derselben Stelle wollen wir auch noch den Satz herausheben : 
» — Hierfdr spricht femer doch immerhin, ,dass nach meinen Un- 
tersuchungen die Fortsätze und Zellenkeme zu denjenigen Theilen 
der Driise gehören, welche sich durch Ueberosmiumsäure am stärk- 
sten und schnellsten schwärzen.« 

In Pflüg er's zweiter und dritter Abhandlung (dieses Archiv 
und Strick er's Handbuch 1. c.) wird des Zusammenhangs mark- 
haltiger Nervenfasern mit dem Kerne der Speichelzellen nicht mehr 
erwähnt Es soll vielmehr der markhaltige Nerv »dem weichen Pro- 
toplasma der Zelle wie angeklebt sein«, an der Insertionsstelle aber 
sollen unendlich feine Fibrillen, aus den Nerven hervorgehend, sich 
direkt in Fibrillen des Protoplasma ohne bestimmte Grenzen fortsetzen. 

Wie man sieht und sich noch leichter aus einer Yergleichung der 
Abbildungen überzeugt, decken sich die angeführten Aufetellungen 
nicht vollständig. Am meisten auffallend dürfte an denselben in ihren 
beiden Formen die sein, dass die Nervenfaser bis zu ihrem defini- 
tiven Ende in der Secretionszelle ihr Mark beibehalten soll Es 
gilt, so weit ich sehe, bei der Verbreitung der Hirn- und Rücken- 
marksnerven als Regel, dass sie, sobald sie sich dem Ziele ihrer 
Bestimmung an der Peripherie nähern, ihre MarkhüUe ablegen, und 
dass sie nur durch feine, marklose Fäden mit anderartigen Gewebs- 
elementen in Gontinuität treten. Es liegen ja in diesem Verhalten 
die Schwierigkeiten begründet, welche sich bei allen Untersuchun- 



Digitized by 



Google 



£imge Bemcrkangeu über die Nerven der SpeioheldrÜBen. 108 

gen über Nervenendigungen in oft unüberwindbarer Weise aufthür- 
men. Die Schuld tragen aber an diesen Schwierigkeiten ebensowohl 
die Feinheit der terminalen Fäserchen, als auch der Verlust eines 
äusserst charakteristischen Merkmales, wie es in den Formen des 
veränderten Nervenmarkes gegeben ist. Ueber alle diese, eine Sicher- 
heitsdiagnose erschwerenden Umstände aber wären wir hinaus, wenn 
in den Speicheldrüsen die Nerven nicht mit marklosen Fäden endig- 
ten, sondern in relativ mächtigen, markhaltigen Fasern. Und doch 
haben alle früheren Forscher die Schwierigkeiten der Erforschung 
der Nervenenden in den Drüsen hervorgehoben und auch Pflüger 
nicht umhin gekonnt, dasselbe zu thun 1 

Wenn wir eben auf das Unwahrscheinliche hingewiesen, dass 
die Nerven in den Speicheldrüsen bis zu ihrem definitiven Ende in 
den Secretionszellen ihr Mark beibehalten sollen, entgegen dem ge- 
wöhnlichen Verhalten der Nerven, so beabsichtigen wir nicht, mit 
dieser Ausführung irgend etwas zu begründen. Niemand wird dem 
Schlüsse nach Analogie in engen Grenzen seine Berechtigung ab- 
sprechen können. Bei dem raschen Wechsel der Ansichten aber in 
der Histologie und der Schwierigkeit, leicht zu einer Uebereinstim- 
mung in denselben zu gelangen, darf grade in histologicis von die- 
ser Schlussform nur der bescheidenste Gebrauch gemacht werden. 
Als Pflüger *) zu dem Schlüsse gelangt war, dass die Speichel- 
nerven markhaltig bis zum Kerne der Secretionszelle vordrängen, 
schwebte ihm die Analogie zwischen diesem Modus der Endigung 
und dem Ausstrahlen des Axencylinders von dem Kerne der Ner- 
venzelle vor, und es schien diese Analogie schwer in die Wagschaale 
für die Richtigkeit seiner Beobachtungen zu fallen. Wir wollen 
nicht darüber rechten, in wie weit es zulässig ist, die Verbindung 
einer Faser mit einer Zelle, welche, einem anatomisch und functio- 
nell gldchartigen einheitlichen Systeme angehören, in Analogie zu 
setzen mit der Verbindung einer Faser mit einer Zelle von durch- 
aus anderer fünctioneller Bedeutung. Jedenfalls aber sind die An- 
sichten der Histologen über die Art und Weise der Verbindung der 
Nervenfaser mit der Ganglienzelle noch so wenig übereinstimmend, 
dass man schwerlich die Verbindung des Axencylinders mit dem 
Kern der Nervenzelle zu den am besten bewiesenen Thatsachen 
rechnen und als solche in der Discussion verwerthen kann. Hat 



1) Absonderungsnerveu S. 19. 

Digitized by VjOOQIC 



104 Mayef: 

doch erst jQngsthin Max Seh u Uze 0, einer der trefflichsten Ken- 
ner der Structurverhältnisse des Nervensystems gradezu behauptet, 
dass der Zusammenhang des Axencylinders mit dem Kerne der 
Ganglienzelle nicht erwiesen sei. 

Zu dem Berichte über die Resultate meiner Beobachtungen 
übergehend, will ich bemerken, dass ich, ausser der Gland. subma- 
xillaris vom Kaninchen, an der ich die meisten Versuche anstellte, 
in den Bereich meiner Untersuchung noch gezogen habe die Spei- 
cheldrüsen des Meerschweinchens, der Katze, des Hundes, des Kal- 
bes, des Ochsen, des Igels, der Hatte, die Drüsen des neugeborenen 
und erwachsenen Menschen. Keine der gebräuchlichen Methoden 
dürfte von mir ausser Acht gelassen worden sein und vielfach habe 
ich neue Combinationen verwendet, die sich zu einzelnen Zwecken 
brauchbar erwiesen. 

So habe ich die frisch herausgenommene Drüse in einer Kälte- 
mischung gefrieren lassen und feine Schnitte davon gemacht, die 
ich dann mit Chlorgold, Osmiumsäure u. s. w. behandelte. Macera- 
tion in verschiedenen Flüssigkeiten, unter denen mir besonders die 
Müller'sche Flüssigkeit sehr gute Dienste geleistet hat, Härtung der 
Drüse und Tinction der davon entnommenen Schnitte, Injection von 
der Arterie aus, — alle diese Methoden wurden in Requisition ge- 
zogen, um etwas über unseren Gegenstand zu erfahren. Da es sich 
vielfach darum handelte, die Angaben Pflüge r's zu prüfen, so 
mussten selbstverständlich alle von diesem Forscher angegebenen 
Methoden in Anwendung gebracht werden, unter Beachtung aller 
urgirten Gautelen. Die Leistungen der einzelnen Methoden werde 
ich am geeigneten Orte noch besonders hervorheben. Die Haupt- 
arbeit aber bei der Untersuchung der Drüsennerven bleibt vorzugs- 
weise der Fräparimadel vorbehalten; ich bin vielfach so vorgegan« 
gen, dass ich der frischen oder macerirten Drüse entnonmiene 
Schnitte noch möglichst mit Nadeln zerklüftete. 

An derart hergestellten Präparaten, und ich habe deren eine 
ausserordentlich grosse Anzahl untersucht, sieht man nun, wenn 
man sorgfältig nach Pflüger's Methoden verfährt, überhaupt nur 
sehr spärlich notorische Nerven; hie und da sieht man dieselben 
nahe an die Drüsenalveolen sich erstrecken, aber ohne dass man 
aus diesem Verhalten irgend einen Anhaltspunkt schöpfen könnte, 



) 



1) Stricker 's Handbach S. 135. 

Digitized by VjOOQIC 



£mige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrüsen. 105 

dass es sich uin eine Nervenendigung bandele. Diese Nerven ge- 
hören, besonders in der Gland. submaxillaris des Kaninchens, ge- 
wöhnlich zur Gattung der marklosen Fasern ; sie sind blass, um- 
hüllt von einer feinen, hie und da einen Kern zeigenden Scheide, 
hä stärkerer Vergrösserung deutlich fibrillären Bau zeigend. Man 
beobachtet sie zuweilen in Verbindung mit Ganglien, auch sind hie 
and da in ihren Verlauf einzelne Nervenzellen eingeschaltet. Der- 
artige Nerven hat auch Boll *) in der Thränendrüse beobachtet 
und beschrieben. Doch kann ich einigen Verdacht nicht unterdrük- 
ken, es möchten die von Boll beschriebenen Fasern keine Nerven 
gewes^ sein. Es spricht hierfür das von Boll betonte Heraustre- 
ten eines Inhaltes in Gestalt dunkler trüber Ballen und dann wei- 
terhin das Fehlen jeder weiteren Diflferenzirung. Da Boll*) diese 
Faser (wohl besser Stammchen) als eine Remak'sche bezeichnet, so 
kann er den ausgetretenen Inhalt wohl füglich nicht als Nervenmark 
aufgefasst haben. Es bleibt weiterhin die Annahme , dass dieser 
ausgetretene Inhalt zertrümmerte Nervenmasse gewesen sei; diese 
Annahme ist sehr unwahrscheinhch und lässt sich durch ähnliche 
Beobachtungen an Remak'schen Fasern nicht leicht stützen. 

Die grösste Aehnlichkeit mit den Boll'schen Abbildungen und 
mit Bildern, wie sie auf Taf. I seiner t> Endigungen der Absonde- 
rungsnerveutt Pflüger giebt, besitzen aber die feineren Gefässe und 
die Capillaren. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass weitaus 
die Mehrzahl der Bänder und breiten Fasern, welche man, beson- 
ders an Zupfpräparaten, sich in die Nahe der Alveolen begeben 
sieht, dem Gefässsysteme angehören. Wenn man Zupfpräparate an 
fertigt nach der Pflüger'schen Methode (Behandlung der Drüse mit 
sehr kleinen Quantitäten sehr verdünnter Ghromsäure) oder von 
Drüsen, die, in kleine Stücke zertheilt, nur kurze Zeit in chromsau- 
rem Kali oder in MüUer'scher Flüssigkeit verweilten, so sieht man, 
an mehr oder weniger isolirte Alveolen, immer feine Gefässe hin- 
laufen. Sehr oft theilen letztere sich nahe dem Alveolus, und es 
umgreifen dann die beiden Theilungsäste das Drüsenbläschen. Un- 
gemein variabel ist der Zustand dieser Gefässe bezüglich ihrer An- 
füllung mit Blutkörperchen und des Grades der Veränderung der 
letzteren. Zuweilen (besonders in den Drüsen neugeborener Kinder) 
sind sie ganz mit Blutkörperchen erfüllt und stellen eine sehr zier- 

1) Dieses Archiv IV. Bd. S. 146. 

2} L. c. p. 153 Erklärung der Abbildangen. 



Digitized by 



Google 



106 Mayen 

liehe Injection dar. In anderen Fällen sind sie ganz leer, und das 
sind diejenigen, in denen die Diagnose mit Schwierigkeiten verknüpft 
ist. Sie wird aber oft dadurch erleichtert, dass in der nächsten 
Nähe ein&s solchen leeren capillaren oder fast capillaren Gefasses 
ein anderes ihm sonst ganz gleiches liegt, welches an einer oder 
mehreren Stellen Blutkörperchen enthält. Oft sind die Blutkörper- 
chen an einem Ende oder durch einen Riss an der Seite ausgetre- 
ten und man sieht dann gar nicht selten an diesen Stellen For- 
mationen mit dunklen doppelten Contouren und einem eigenthüm- 
liehen Glänze, — nicht ohne alle Aehnlichkeit mit ausgetretenem 
Nervenmark. Auch innerhalb der Gefässröhrchen können eine 
Reihe von Blutkörperchen die beschriebene Gestalt annehmen und 
Nervenmark entfernt vortäuschen. Es zeigen diese als Gefässe 
erkannten Bänder auch bisweilen in ihrem Verlaufe Veränderungen 
in ihrer Dicke, so dass eigenthQmliche Varicositäten entstehen, die 
ich selbst an mit Berlinerblau injicirten Drüsen noch habe persistiren 
gesehen. Oefters theilt sich ein Gefäss in zwei Zweige, welche 
sich der Convexität eines noch von der Membrana propria über- 
zogenen Alveolus eng anschliessen; es entstehen dann Bilder, wie sie 
Pflüger*) beschreibt: »als feinkörnige helle Masse unter der Ein- 
mündungssteile des Alveolus, in der zwei blasse Kerne zu li^en 
scheinen« und in dem Satze: »wiederum erkennen wir eine fein- 
körnige Schicht an der Einmündungsstelle des Nerven, welcher sich 
scheinbar in diese erweitert.» In den schon öfters angezogenen 
späteren Publicationen Pflüg er's findet sich keine Erwähnung mehr 
dieses Verhaltens, so dass es zweifelhaft bleibt, wie weit Pfltiger 
die Deutung dieses Befundes aufrecht erhält. 

Man sieht auch zuweilen am abgerissenen Ende eines solchen 
Gefasses ein feines Fädchen flottiren, welches wohl von der abge- 
rissenen oder angerissenen Adventitia herrührt und nicht weiter zu 
verfolgen ist. Ueber anderartige feine Fädchen, welche an den 
Gefässen vorkommen, wollen wir an einem späteren Orte handeln. 

Indem ich das Verhalten der Gefässe und einige Beziehungen 
derselben zu den Alveolen kurz hier abgehandelt, anschliessend an 
Beschreibungen und Abbildungen, welche Pflüger und Boll ge- 
liefert haben, konnte ich nicht umhin zu bemerken, dass, nach 
meinen Beobachtungen, hier Bilder gewonnen werden können, die 
eine Quelle zur Verwechslung mit markhaltigen Nerven liefern 

1) Endigungen der Absonderungsnerven S. 13 ff. 



Digitized by 



Google 



Kpige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrüsen. 107 

können. Ich muss mich aber ausdrücklich dagegen verwahren, als 
imputire ich Pflüger oder Boll, sie hätten Gefässe mit Nerven 
verwechselt. Es würde schwer, ja unmöglich sein, für eine solche 
Behauptung den vollen Beweis zu erbringen. Ich wollte nur aus- 
sprechen, dass ich neben grösstentheils marklosen Nerven nur Ge- 
fässe an die Alveolen habe hintreten sehen, dass mir eine Durch- 
bohrung des Alveolus durch markhaltige Fasern nie zur Beobach- 
tung gekommen ist, und dass ich, der Natur der Bilder nach, es 
nicht für unmöglich halte, In deren Beurtheilung einer Täuschung 
anheimzufallen. Ich erachte einen Hinweis auf diesen Punkt für 
um so noth wendiger, als in den Abhandlungen von Pf lüg er und 
Boll einer derartigen Quelle von Täuschungen auch nicht mit 
einem Worte gedacht ist. Darüber aber, ob die Aussagen von 
Pflüg er und Boll aus dieser Quelle stammen oder nicht, müssen 
weitere Untersuchungen endgültig entscheiden. 

Ich will an dieser Stelle gleich einer weiteren Beobachtung 
Erwähnung thun, welche mir ebenfalls dagegen zu sprechen scheint, 
dass, wenigstens in der Kaninchendrüse, die Nerven mark haltig 
in irgend einer Weise in der Drüsensubstanz endigen. An die 
Spitze der nun folgenden Erörterungen aber darf ich wohl als einen 
in der Histologie unbestrittenen Satz den stellen, dßßs Nerven, 
welche, als Stämmchen, marklos bereits eine grössere Strecke ver- 
laufen sind, niemals nahe ihrem definitiven Ende im peripheren 
Organe sich noch wieder mit einer Markhülle umgeben. Ich habe 
vielmehr bereits an einer früheren Stelle Veranlassung genommen, 
auf das gegentheilige Verhalten hinzuweisen. 

Es gelingt nun auf folgende Weise sehr leicht, die gröberen 
Nervenstämmchen , die im Innern der Drüse des Kaninchens im 
interalveolären Gewebe verlaufen, zur Anschauung zu bringen. 
Schneidet man von der frischen oder in chromsaurem Kali oder 
Müller'scher Flüssigkeit etwas macerirten Drüse ein kleines Stück 
ab und versucht dasselbe mit Nadeln zu zerzupfen, so sieht man 
die einzelnen Agglomerate von Drüsensubstanz, unter Ziehung feiner 
leicht zerreisslicher Fädchen (Bindegewebe) auseinanderweichen. 
Bei jeder derartigen Pnlparation aber stösst man auf Stellen, an 
denen der Zusammenhang zwischen der Drüsensubstanz durch 
dickere und der zerzupfenden Nadel einen deutlich bemerkbaren 
grösseren Widerstand bietende Strängchen hergestellt ist. Trennt 
man einen solchen dickeren Faden durch Streichen mit der Nadel 



Digitized by 



Google 



108 Mayer: 

i 

ab, entfernt möglichst noch die daran hängende Drüsensubstanz 
und zerzupft denselben noch etwas, so findet man in einem deiurt 
dargestellten Präparate ganz gewöhnlich Arterienstämmchen, grös- 
sere mit Cylinderepithel vei-sehene Ausführungsgänge, reichlich Ner- 
venstämmchen ; an denen die von Krause entdeckten Ganglien 
selten fehlen und eine Anzahl zurückgebliebener Drüsenalveolen. 
Die so sich präsentirenden Nerven aber stellen ganz gewöhnlich 
sich aus marklosen Fasern bestehend dar; zuweilen ist eine mark- 
haltige Faser eingestreut, wie diess ja bekanntlich öfters an mark- 
losen Nerven vorkommt. 

Ich glaube nicht, dass es eine rascher zum Ziele führende 
Methode giebt, als die eben beschriebene, um sich die innerhalb 
der Drüse verlaufenden Nerven sammt den überaus reichlich vor- 
kommenden Krause'schen Ganglien zu Gesichte zu bringen; ich 
glaube auch dieses Terrain mit Vortheil empfehlen zu dürfen zum 
Studium der Beziehungen zwischen Nervenfasern und Zellen periphe- 
rischer Ganglien. Ich hoffte an den auf diesen Gegenstand sich 
beziehenden Präparaten irgend etwas zu erfahren, über eine allen- 
fallsige Beziehung zwischen den Erause'schen Ganglien, den damit 
in Zusammenhang stehenden Nerven und der Drüsensubstanz; diese 
Hoffnungen aber haben sich leider nicht erfüllt. 

Wir können diesen ersten Theil unserer Betrachtungen, gewid- 
met den Beziehungen der Nerven zu den Drüsenalveolen (ohne 
Rücksicht auf ihr weiteres Geschick innerhalb derselben) nicht 
verlassen, ohne noch mit ein paar Worten der Aufstellungen und 
Abbildungen zu gedenken, welche Pflüger jüngsthin (dieses Archiv 
md Strick er's Handbuch 1. c.) gegeben hat. Es stützen sich letz- 
tere auf Präparate, welche mit Hülfe der Osmiumsäure gewonnen sind. 
Ich weiss keinen Grund dafür anzugeben, warum ich Bilder, wie sie 
Pf lüg er abbildet, niemals an Osmiumsäurepräparaten gesehen habe. 
Die Bildungen, welche mit Osmiumsäure schwarz gefärbt, 
als markhaltige Nerven mit der Drüsensubstanz in Verbindung 
treten sollen, sind ausserordentlich mächtig. Solche colossale Ner- 
ven dürfte, bei dem charakteristischen Aussehen markhaltiger Fa- 
sern, selbst ohne Behandlung mit Osmiumsäure, schwer sein, zu 
übersehen. Und wenn gar, wie es Pflüg er's aprioristische Aus- 
führungen verlangen, an jede Speichelzelle eine so colossale mark- 
haltige Faser »angeklebtu ist, wie kommt es, dass man an unzähU- 
gen Präparaten hievon nichts sieht? Zugegeben selbst, dass die 



Digitized by 



Google 



Einige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrüsen. 109 

Verbindimg eine so zarte ist, dass sie sehr leicht zerstört wird, so 
wäre es doch höchst sonderbar, dass sich diese Zerstörung auf die 
Mehrzahl der in einem Präparate befindlichen Zellen erstreckt hat, 
ohne die geringste, der Beobachtung zugängliche Spur eines solchen 
Zertrümmerungsprocesses zurückzulassen. Selbst wenn der Modus 
des Zusammenhanges der Nervenfaser mit der Secretionszelle ein 
derartiger wäre, dass er ausserordentlich leicht gelöst werden könnte, 
90 mOsste doch in einem solchen Falle ein Drüsenpräparat von 
isolirten, markhaltigen Fasern gleichsam wimmehi; derart, dass 
markhaltige Fasern in so reicher Anzahl, wie Drüsenzellen, sich im 
Gesichtsfelde präsentirten. Von einer derartigen Beobachtung aber 
haben weder frühere Forscher über diesen Gegenstand berichtet, 
noch war ich selbst in der Lage, sie zu machen. 

Die Frage, wie sich die Nerven nach ihrem Eintritt in den 
Älveolus verhalten, hat Pflüg er in seiner ersten grösseren Schrift 
dahin beantwortet, dass sie markhaltig zwischen den Epithelzellen 
vordringen, um im Kerne der Zelle zu enden. Die glänzenden 
Striche, welche man zwischen den Zellen des Drüsenalveolus sieht, 
sollen nach Pflüger's neuesten Mittheilungen i), die sich auf In- 
jectionspräparate stützen, wesentlich und hauptsächlich durch ein 
System äusserst feiner Secretionsröhrchen bedingt sein. Ich habe 
über diesen Gegenstand, über welchen sich in jüngster Zeit auch 
Langerhans') und Boll^) ausgesprochen haben, keine weiteren 
Erfahrungen gesammelt. Ich will nur bemerken, dass ich aus 
meinen Beobachtungen nicht den geringsten Anhaltspunkt gewonnen 
habe zu der Annahme, dass die erwähnten glänzenden Striche 
zwischen den Drüsenzellen zu den Nerven in irgend einer Beriehung 
stehen. Aus dem, was ich oben über die neuesten Aussagen 
Pflüger's über diesen Punkt erwähnt, lässt sich nicht entnehmen, 
inwieweit dieser Forscher [noch einsteht für seine in der ersten 
Schrift niedergelegten Ansichten*). Ebenso scheint BolP), der 
ebenfalls in einer früheren Mittheilung die nervöse Natur der er- 



1) Diese« Archiv V. Bd. S. 203. 

2) Inauguraldissertation, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der 
Bauchspeicheldrüse. Berlin 1869. 

3) Dieses Archiv V. Bd. S. 334. 

4) Vergl. insbesondere Absonderungsnerven etc. Taf. II, Fig. 2—8 und 
die Erläuterung derselben. 

5) Dieses Archiv Bd. IV. 1. o. (Thranendrüse) und V. Bd. l c 



Digitized by 



Google 



110 Mayer: 

wähnten glänzenden Striche vertrat , über diesen Punkt anderer 
Meinung geworden zu seiu. 

Während Pfltiger jetzt, wie bereits oben erörtert, diemark- 
haltige Faser direct dem Protoplasma der Secretionszellen ange- 
klebt sein lässt, war er früher der Meinung, die Endigung dar 
Nerven in den Speichelzellen gehe vorzugsweise vor sich unter Ver- 
mittlung von Fortsätzen der Zelle und des Zellkernes. Die Exist^z 
eines Zellkernfortsatzes beim Kaninchen hält Pflüge r^) gegen 
Heidenhain aufrecht, ohne aber wieder auf die Bedeutung des- 
selben als nervös zurückzukommen. Ich habe mich nun ebenfalls 
mit Pflüg er von der Existenz dieses Kernfortsatzes überzeugt, 
welcher als feines, grösstentheils feinkörniges Fädchen vom Kerne 
ausstrahlt. An Kernen, die in Folge der Maceration aus ihren 
Zellen ausgefallen sind, bemerkt man ebenfalls häufig diesen Fort- 
satz. Auch habe ich mich von der Richtigkeit der Behauptung 
Pf lüger 's*), überzeugt, dass die Kerne der Speichelzellen zuweilen 
durch Fädchen von den beschriebenen Eigenschaften nn C!ommu- 
nication gesetzt sind.« Vielfach lässt sich auch beobachten, dass 
diese feinen Fädchen nicht im Zellkerne endigen , sondern nur den- 
selben durchsetzen, um sich in nicht weiter m verfolgender Weise 
zu verlieren. Mit Reich *) kann ich die Vermuthung nicht unter- 
drücken, es möchten diese mit dem Zellkerne zusammenhängenden 
Fädchen nervöser Natur sein ; aber keine markhaltige Fasern mehr, 
wie Pflüger meint, sondern bereits marklose von feinem Kaliber. 
Ich habe nämlich weiterhin, besonders an Chlorgoldpräparaten, ge- 
sehen, wie feine, etwas granulirte Fädchen an die Drüsensubstanz 
hinzogen und zuweilen habe ich auch solche Fädchen deutlich in 
das Zellprotoplasma, bis an den Kern hintretend, verfolgt. Hier 
endigte entweder das Fädchen oder es zog nur durch, entsprechend 
dem Verhalten, wie ich es oben von den Kerqfortsätzen geschildert 
habe. Die solchergestalt an den Zellkern tretenden Fäserchen 
schliessen sich gewöhnlich in ihrem Verlaufe den capillaren oder 
fast capillaren Gefässen an ; sie ziehen an oder auf denselben ein- 
her, biegen zuweilen von denselben ab, um wieder zu ihnen zurüdc- 
zukehren, und verfolgen, am Alveolus angekommen, ihren eigenen 
Weg. Es ist, so weit ich sehe, nicht gestattet, aus den eben dar- 

1) Strioker's Handbuch S. 809. 

2) Absonderangsnerven etc. (Vorwort). 

8) Citirt nach Heidenhain. Stadien IV. Heft, S. 3 Amnerkong. 



Digitized by 



Google 



Einige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrüsen. 111 

gdegten Beobachtungen mehr zu folgern, als dass es wahrscheinlich 
sei, es möchten die geschilderten Bilder die Endigung feinster, 
markloser Nervenfasern in den Secretionszellen darstellen. Der 
sichere Beweis aber hiefür kann als gestellt nicht betrachtet werden, 
so lange wir aus der Natur des zutretenden Fädchens selbst nicht 
erfahren können, ob es dem Nervensysteme angehört oder nicht. 
Nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse aber ist die Diagnose 
eines Fädchens von der beschriebenen Art, als eines nervösen, nur 
dann mit Sicherheit zu. machen, wenn man es deutlich von notorischen 
markhaltigeu oder marklosen Nerven hat abgehen sehen. Diesem 
unabweisbaren Postulate, insofern es sich um einen sicheren Aus- 
spruch handelt, konnte ich, trotz vielfach darauf gerichteter Auf- 
merksamkeit, nicht genügen. Ich muss es deswegen auch, wie 
Reich (1- c.), bei einer Vermuthung bewenden lassen, von der 
weitere Untersuchungen zeigen werden, wie weit sie sich der Wahr- 
heit genähert. 

An die Cylinderzellen der Ausführungsgänge habe ich ebenfalls 
hie uud da feine Fädchen treten sehen, ohne ihr näheres Verhält- 
niss zu ersteren eingebender studieren zu können. Auffallend war 
mir aber die Beobachtung, dass von den Nervenstämmchen, welche 
sich sehr häufig dem Verlaufe der Ausführungsgänge parallel an- 
schliessen, niemals sich Fasern ablösen, um mit Epithelzellen in 
Verbindung zu treten. Es ist hier der Ort, um kurz der eigenthüm- 
lichen Strichelung zu gedenken, welche Henle zuerst an den Cylin- 
derzellen der Ausführungsgänge beschrieben hat und denen Pf lüg er 
eine sehr merkwürdige Deutung gegeben hat. Wir können uns 
Henle und Heidenhain '} nur anschliessen, wenn sie die von 
Pflüger herrührende Deutung dieser Fibrillen als nervös anzwei- 
fehi. Sehr in die Wagschaale fällt schon die Bemerkung von Hei- 
denhain, dass diese Fäserchen sehr resistent sind gegen starkwir- 
kende Reagentien, was Jeder bestätigen kann, der Drüsen aus ver- 
schiedenen Flüssigkeiten untersucht hat Betrachtet man Präparate 
von Drüsen, die in einer macerirenden Flüssigkeit, z. B. chromsaurem 
Kali, längere Zeit verweilt haben, so hat die in Rede stehende Fa- 
serung oft einen eigenthümlichen Charakter angenommen, dergestalt, 
dass das dem Lumen abgekehrte Ende der Cylinderzelle ein festungs- 
zinnenartiges Ansehen zeigt. Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, 
dass die beschriebene Faserung, die vorzugsweise in Folge der Be- 

1) L. c. S. 21. 

Digitized by VjOOQIC 



112 Mayer: 

handlung mit Reagentien auftritt und die an anderen Zellen nicht 
beobachtet wird, begründet ist in einem, noch nicht aufgedeckten, 
feineren Bau der Cylinderzellen der Ausführungsgänge. Ich habe 
aber keinerlei Beobachtung gemacht, welche im mindesten emen 
Anhaltspunkt böte, die fraglichen Fibrillen als nervöse zu bezeich- 
nen; insbesondere sind mir directe Fortsetzungen notorischer Nerven- 
fase m in die aufgefaserte Zelle niemals zu Gesichte gekommen. 

Wir haben in unseren Betrachtungen über die anatomischen 
Beziehungen des Nervensystemes zu der Drüsensubstanz nun noch 
einige Worte zu widmen einer zweiten von Pflüg er beschriebenen 
Endigungsweise. Es soll diese dargestellt werden durch solitäre, 
multipolare Ganglienzellen, welche einerseits mit Nerven, andererseits 
mit Secretionszellen in Zusammenhang treten sollen. Sternförmige, 
vielfach verästigte Zellen haben W. Krause*) aus der Parotis der 
Katze und He nie*) aus der Wand der Labdrüsen beschrieben 
und abgebildet. Aber Keiner di^er Autoren hat diese Bildungen 
mit Bestimmtheit für Nervenzellen erklärt; Krause insbesondere 
macht (1- ^') Auf einige Umstände aufmerksam, die nicht erlau- 
ben, diese Gebilde mit Sicherheit für Ganglienzellen auszusprechen. 
Pflüger hat nun die erneute Aufmerksamkeit auf diese Zellen ge- 
lenkt und während er für die nervöse Natur derselben eintritt, sind 
Kölliker»), Heidenhain und Boll geneigt, dieselben unter das 
Bindegewebe zu reihen. 

Mir sind die in Rede stehenden Zellen vielfach in meinen Prä- 
paraten aufgestossen. Insbesondere habe ich sie in reicher Anzahl 
zu isoliren vermocht aus einer SubmaxUlaris vom Kaninchen, die 
ich während längerer Zeit in sehr reines Paraffin luftdicht einge- 
schlossen hatte. Die Drüse war sehr weich geworden, zeigte aber 
kein Merkmal, insbesondere keinen Geruch, welcher auf eine begin- 
nende Fäulniss hätte schliessen lassen können. Auch die Speichel- 
zellen lassen sich aus einer so behandelten Drüse sehr leicht isoliren. 

Es kommen in den Speicheldrüsen, soweit ich finde, zwei For- 
men multipolarer Zellen vor. Die eine Form dürfte, besonders 
wegen der eigenthümlichen Art der Fortsätze, zum Bindegewebe 
gehören; anderweitig sind jedoch im Bindegewebe derartige Zellen 
niclit leicht zu constatiren. Sie sind platt, blass, matt glänzend 

1) Henle's und Pfeuffer's Zeitschrift 28. Bd. S. 51. 

2) Eingeweidelehre S.46. 

3) Gewebelehre Y. Auflage S. 860. 



Digitized by 



Google 



Einige Bemerkungen über die Nerven der Speicneldrüsen. 113 

imd von sehr variabler Grösse; der nicht immer zu unterscheidende 
Kern ist oval ; die Fortsätze sind fein, reich verästigt, aber gewöhn- 
Uch nur auf sehr kurze Strecke erhalten, üeber ihre Verbindung 
zu korbartigen Hüllen um die Alveolen hat sich jüngst B oll *) ver- 
breitet-, auf diesen Gegenstand aber können wir hier nicht weiter 
eingehen. 

Die zweite Art von verzweigten Zellen, die man in mit mace- 
rirenden Flüssigkeiten behandelten Drüsen gewahrt, sind, so weit 
ich sehe, nichts anderes, als veränderte Secretionszellen. Dass die 
isolirten Speichelzellen Fortsätze zeigen, hat schon Gianuzzi') 
ausgesagt. Pflüg er macht darauf aufmerksam, dass die scharfe 
Gränze zwischen den einen Alveolus bildenden Zellen zuweilen nicht 
ausgedrückt sei, was für eine stellenweise innigere Verkittung der- 
selben spräche. Ich habe dieselbe Beobachtung gemacht, und es 
ist die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass die Fort- 
sätze, die man an Speichelzellen zuweilen sieht, zu einer innigeren 
Verbindung der Zellen untereinander dienen. Man sieht auch in 
der That öfters an einem Stückchen Zellenmosaik eine einzelne 
ganz den anderen gleichende Zelle hängen, mittelst eines kurzen 
Fortsatzes an ersterem flottirend. Ich habe in der Speicheldrüse 
auch Zellen beobachtet, auf deren Aussehen die Beschreibung von 
Zellen passt, welche Langerhans (1. c.) aus dem Pancreas isolirt 
und mit dem Namen der centroacinären bezeichnet hat. 

Wenn es Pflüg er, wegen des stereotypen Aussehens der 
Speichelzellen vom Kaninchen für »absolut undenkbar« hält 3), eine 
andere Zelle mit einer Speichelzelle zu verwechseln, so kann ich 
mich nach meinen eigenen Erfahrungen hiermit nicht einverstanden 
erklären. Da in Folge der Behandlung mit MacerationsiIüssigkeit«n 
die Zellen verändert werden und sich diese Veränderung nicht auf 
alle gleichmässig erstreckt, so ist schon hierin ein Grund zu einem 
differenten Aussehen gegeben. Es ist ja überhaupt eine bekannte 
Thatsache, dass man aus dem »characteristischen Aussehen« isolirter 
Zellen nur mit Vorsicht Schlüsse ziehen darf und dass sich eine 
Sicherheitsdiagnose immer noch auf anderr Momente stützen muss. 
Für die nicht bindegewebige Natur der multipolaren Zellen 



1) Dieses Archiv V. Bd. 1. c. 

2) Berichte d. kön. sächs. Ges. d. Wiss. 1865. 
8) Stricker's Handbach S. 320. 

M. Schultz«, ArchiT f. mikrosk. Anatomie. Bd. 6. 



Digitized by 



Google 



114 Einige Bemerkungen über die Nerven der Speicheldrüsen. 

soll nach Pflüger noch der Umstand sprechen, dass die erwähnten 
Zellen mit Speichelzellen zusammenhängen, die Speichelzelle selbst 
aber eine Anschwellung einer markhaltigen Faser ist. Pf lüg er*) 
sagt: »Sie (die Speichelzelle) kann demgemäss 1s:einen Fortsatz ab- 
geben, der eine Bindegewebsfaser ist oder mit Bindegewebszellen 
zusammenhängt. Denn es besteht zwischen dem animalen Gewebe 
und den Bindesubstanzen keine Continuität.« 

Wir haben uns oben bemüht, zu begründen, dass wir dem 
Nachweise der Endigung markhaltiger Fasern in Speichelzellen 
nicht diejenige Sicherheit zusprechen können, welche gestatten würde, 
die Existenz einer solchen Verbindung zwischen Nervenfaser und 
Secretionszelle als zweifellos anzusehen. Es ist eine nothwendige 
Consequenz dieser Auffassung meinerseits, die eben angeführte 
Schlussfolgerung Pflüge r's als nicht zwingend zu erklären, so lange 
nicht die Existenz des animalen Zellennetzes, in der Ausdehnung, 
wie es Pflüger hinstellt, besser bewiesen ist, als bisher. Das, was 
wir aus unseren Beobachtungen über die multipolaren Zellen in den 
Speicheldrüsen erfahren haben, können wir dahin zusammenfassen, 
dass unzweifelhafte mit deutlichen Nervenfasern und 
Speichelzellen in Verbindung stehende Ganglienzel- 
len nicht nachzuweisen sind, dass solitäre notorische 
Ganglienzellen überhaupt nur selten und dann, in den 
Verlauf markloser Nerven eingeschaltet, vorkom- 
men; wir geben aber gerne zu, dass sich öfters über die wirk- 
liche Natur dieser multipolaren Zellen eine sichere Aussage nicht 
machen lässt. 

Werfen wir zum Schlüsse einen Rückblick auf den Inhalt der 
vorstehenden Zeilen, so verhehlen wir uns nicht, wie wenig Befrie- 
digung die vorwiegend negativen Resultate dieser Untersuchung ge- 
währen. Nur unter fortwährend geübter skeptischer Kritik meiner 
zahlreichen Beobachtungen habe ich endlich die Ueberzeugungen 
gefasst, die ich hier dargelegt habe. Inwieweit aber eine deeartige 
Arbeit einen Werth für die Förderung unserer Erkenntnis» besitzt, 
darüber steht allein den sachkundigen Fachgenossen ein ürtheil zu. 



1) L. c. S. 320. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtscbaft zwischen Ascidien und 
Wirbelthieren. 

Nach Untersachungen über die Entwicklung 4er Ascidia canina 

(ZooL dan.) 

Von 
€• Knplfer» 

Professor in EieL 
ffierzu Taf. ym. IX. X. 



Die bedeutungsvolle Abhandlung von A. Kowalevsky über 
die Entwicklung der einfachen Ascidien ^) hat den Anstoss zu der 
vorliegenden Arbeit gegeben. Das Resultat derselben ist anders 
ausgefallen, als meine Erwartung am Beginn der Untersuchungen 
es sich vorgestellt hatte. Ich will nicht sagen, dass ich mit Wider- 
streben die Ideen aufnahm, die mein Vorgänger aus der beobachteten 
Erscheinungsreihe abstrahirt hatte und in schlichter unbefangener 
Weise als eine Frucht darbot, die gleichsam zwingend sich ihm 
auljgedrängt habe. Diese Ideen waren ja besonders lockend und 
eröffiieten eine Perspective, die manchem Problem, dessen Unnah- 
barkeit den Fortschritt der Wiss^schaft gehemmt hatte^ die Lösung 
winkte, die dogmatisch gefasste Lehrsätze vergeblich anzubahnen 
schienen. Aber es lag etwas in dem Bilde, das Kowalevsky ent- 
rollte, was auf mich den Eindruck machte, als böte sich des Er- 
wünschten zu viel an einer Stelle dar. Dass der indifferente Ein- 
geweidesack, der w^en mangelnder Legitimation vergeblich von 
Typus zu Typus wandern zu müssen schien, in seiner kurzlebigen 
Jugend ein Modell der höchsten Abtheilung repräsentiren sollte, das 



1) Memoires de l'Acad. d. St Petersboorg YH Serie. Tme. X. 

M. SehallM, ArchlT L wSkrotk, ABatomte. BO. 6. 3 

Digitized by VjOOQIC 



116 C. Kupffer: 

erschien fast wie eine Zamuthung an die Leichtgläubigkeit Es 
dürfte Manchem wie mir darin ergangen sein, dass er den Hinweis 
auf Verwandtschaft zwischen Tunicaten und Vertebraten in der einen 
oder andern Organanlage mit Befriedigung entgegen genommen hätte, 
vor der Vollständigkeit der Urkunde aber, die wenig zu wünschen 
übrig liess, dem Zweifel sein Recht einräumen zu müssen glaubte. 

Indessen die Zweifel wichen einer nach dem andern, als ich 
mich an dem Gegenstande orientirte, und das Gesammtergebniss ist 
ein derartiges, dass, wo ich tiefer einzudringen vermochte, das neu 
ermittelte sich der Idee jener Verwandtschaft nicht blos zwanglos 
einfügt, sondern derselben weitere Stützpuncte zu verleihen geeignet 
ist. — Mögen die Erscheinungen, die im Nachfolgenden beschrieben 
sind, selbst davon Zeugniss ablegen. 



Das Thier, dessen Entwicklung hier behandelt wird, ist von 
0. F. Müller in der Zool. dan. Tab. LV Fig. 4. 5. 6. derart dar- 
gestellt, dass über die Identität kein Zweifel sein kann. Er nennt 
es Asddia canina. Guvier ^), nimmt an, dass A. canina Müll. Gmel. 
identisch sei mit A. intestmalis Linn. Gmel. und dass vielleicht 
0. F. Müller 's A. corrugata^) nur eine Varietät derselben dar- 
stelle. Savigny*) trennt A. canina Müll, und intestinalis Linn. 
als gesonderte Arten, identificirt aber A. intestinalis Linn. Guv. und 
A. comigata Müll, während Deshayes und Milne-Edwards*) 
nach dem Vorgange von Cuvier A. intestinalis und canina als Syno- 
nyme aufführen, dagegen die A. corrugata Müll, gesondert bestehen 
lassen. Von der A. intestinalis sagen sie: eile oflre diverses Va- 
rietes: les unes de mers du nord, d'autres de la Manche, et 
d'autres de la Mediterran6e. F o r b e s und H a n 1 e y '^) aber schHessen 
sich wieder Savigny an, stellen A. intestinalis Linn. und corru- 
gata MülL zusammen und unterscheiden davon die A. canina MülL 



1) Memoires poor servir k lliistoire et l'anatom. d. moUasques. Asci- 
dies. pag. 23. pl. 2. Fig. 4-7. 

2) Zool. dan. LXXTX. 3. 4. 

3) Mem. pt. 2. pag. 169 und 171. 

4) Histoire natar. d. anim. sans vertebr. par Lamarck Tme. HI. pag. 533. 
6) Hifitory of Britiah MoUiusca. YoL I. pag. 81. 



Digitized by 



Google 



Die Stammyerwandtfiohaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 117 

Die djfferentiellen Oiaractere, die sie aufführen, sind indess sehr 
unwesentliche und beschränken sich eigentlich auf Farbe und Durch- 
sichtigkeit der äusseren Tunica, die bei A. intestinalis als durch- 
sichtig, gelatinös und gewöhnlich grünlich oder gelblich bezeichnet 
wird, während sie bei A. canina dieselbe als derb und röthlich 



Was die A. corrugata Müll, anlangt, so unterliegt es keinem 
Zweifel, dass es das junge Thier der A. canina ist. Ich habe wäh- 
rend der Monate Juli, August, September die Jungen zahlreich aus 
dem Ei bis zur Länge von einem ZoU erzogen und konnte die 
Uebereinstimmung mit 0. F. Müller 's Darstellung befriedigend 
konstatiren. Deshayes und Milne-Edwards geben für A. corru- 
gata die Diagnose: elongata, glabra, sacculo cinereo, fasciis albis. 
Nun findet man aber Thiere bis zu zwei Zoll Länge, bei denen das 
rothe Pigment, das die Muskelzüge begleitet, noch sehr' wenig ent- 
wickelt ist, die Muskeln treten dann deutlicher als weissliche Bänder 
hervor. Graulich durchscheinende Beschaffenheit des Mantels ist 
d^ Individuen von der Länge der Abbildung in der Zool. dan. 
eigenthümlich. Und damit fielen die besonderen Charactere der 
A. corrugata fort. 

Ob aber unsere A. canina mit der A. intestinalis Linn. Cuv. 
darnach zu identificiren wäre, ist mir zweifelhaft Linn 6 's') bün- 
dige Diagnose der A. intestinalis lautet : » A. laevis, alba, membra- 
nacea Bohadsch mar. 132. T. 10. Fig. 4.« Er stützt sich also auf 
Bohadsch und hat unser Thier offenbar nicht vor Augen gehabt, 
das un erwachsenen Zustande stets gesättigt braun erscheint. 

Bohadsch Abbildung aber stimmt in den Umrissen nicht mit 
UDserm Thiere; der Eloakensipho tritt an Länge neben dem Eiemen- 
aipho weit mehr zurück, als bei A. canina und es fehlt die bei dieser 
konstante Krümmung des Körpers, der nach der Kloakenseite mehr 
oder weniger konkav ist (cf. meine Fig. 22). Forbes und Hanley*) 
geben von der A. intestinalis der englischen Küste an : »orifices 
placed on rather short tubesa, was eher mit Bohadsch' Bilde als 
mit dem meinigen stimmt, das genau nach den Dimensionen eines 
gestreckten Exemplars entworfen wurde. In Ermangelung einer 
eingehenden Schilderung, namentlich des Thieres aus dem Mittel- 



1) Syst natur. Ed. XU pag. 1087. 
2)lo. 



Digitized by 



Google 



118 G. Enpffer: 

meere, woraus sich befriedigender auf Identität oder ^chtidentitat 
schliessen liesse, und mit Rflcksicht auf einzelne EigenthOmlichkeitai 
an den Eiern und Larven der A. canina, von datien Kowalevsky, 
der neben Ä. mamillata auch intestinalis benutzt hat, nicht spricht, 
scheint es gerechtfertigt, die Unterscheidung beizubehalten und 
unserm Thiere die Bezeichnung zu lassen, die der erste getreoe 
Darsteller ihm verliehen. Zugleich ziehe ich es vor, als Bezeichnung 
der Sippe »Ascidia« im Sinne von Forbes beizubehalten, da Sa- 
vigny's Untersippen Phallusia, Pyrena, Ciona bis jetzt nicht allge- 
mein acceptirt sind. 

A. canina erlangt in der Kieler Bucht eine lünge von 5 Zoll 
Par. und etwas darüber, bei einer Breite des von den EingeweideD 
eingenommenen starkem Hinterendes von IVs Zoll Par.; diese Maasse 
sind dem gestreckten Zustande des ThiereS; bei ganz geöfheten Si- 
phonen, entnommen (Fig. 22). Der längliche, drehrunde Körper v«^ 
jungt sich allmälig gegen das die Siphonen tragende Ende und ist 
nach der Kloakenseite zu leicht gekrümmt, dadurch ist diese Seite 
kürzer und die Basis des Kloakensipho tritt gegen die des Kiemen- 
sipho hinterwärts etwas zurück. Beide Siphonen stossen mit ihren 
Basen an einander und sind fast gleich lang, etwa 8—9 "' Par. an 
5 Zoll langen Thieren ; der Kloakensipho, um ein (Geringes kürz^, 
verengt sich mehr gegen seine Mündung, als der cylindrisch ge- 
staltete andere. Ersterer hat am Mündungsrande 6, letzterer 8 
gleich grosse, flachbogenförmig begrenzte Lappen. In den Einschnitten 
zwischen den Lappen sitzen hart am Rande je 6 und 8 zinnober- 
rothe Ocellen. Das Pigment erstreckt sich meist noch in dünnen 
Streifen über die Ocellen hinaus auf den convexen Rand der Lappen 
und es giebt Individuen, die, bei intensiver gefärbten Ocellen, einen 
vollständigen feinen rothen Saum um beide Mündungsi^der haben. 

Das gesättigte Braun der äuseren Tunica zeigt sich erst 
an den mindestens ein halbes Jahr alten Thieren. Bis dahin 
ist die Farbe lichter und die Tunica durchscheinender. Die braune 
Farbe kann bei 3 Zoll langen Thieren noch vollständig fehlen und 
die äussere Tunica transparent sein. Dann erscheinen die Thiere 
röthlich und im kontrahirten Zustande lebhaft roth, durch ein in 
Zellen enthaltenes Pigment, das die Muskelzüge und die Gefässe im 
Gitterwerk der Kiemen begleitet. In der Regel erscheinen die durch- 
sichtigen Thiere von Vs Zoll Länge bereits röthlich durch die 
Entwicklung dieses Pigments. Gonstant färbt sich der Magen und 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtschafb zwischen Ascidien a. Wirbelthieren. 119 

Darm, besonders der erstere, schon sehr früh gelb, bis orange^ noch 
ehe die Asddienform deutlich entwickelt ist. 

Man findet die Thiere in der Kieler Bucht vorzugsweise am 
Se^prase (Zostera marina) und zwar die jungem Thiere besonders 
an dem grünen Grase der Uferregion; die älteren im alten mo- 
dernden Seegrase, das die Abhänge der Uferregion gegen die mit 
Mudde angefüllte tiefe Rinne der Bucht bedeckt. Aber auch an 
Fucus vesicul; an den Boden von Böten, an Holzwerk setzen sie 
sich an. Die Anheftung erfolgt bei vereinzelt sitzenden Thieren 
nicht mit dem äussersten Hinterende, sondern mit einer seitlicheib 
dem Hinterende nahen Fläche durch zahlreiche kegel- und warzen- 
förmige Papillen. Sitzen die Thiere gruppirt, was sehr häufig der 
Fall, so können sie mit dem ganzen Hinterende zusammenbacken. 
Die ganze Haftfläche mit ihren PapiUen verdickt sich in Vergleich 
zur übrigen an sich schon derben Tunica und kann Enörpelhärte 
annehmen. 

Während man in den letztverflossenen Jahren nur über eine 
beliebige Wiese von Seegras im innem oder äussern Theile der 
Bucht zu dredgen brauchte, um die Thiere zu erhalten, waren sie 
im Anfange dieses Sommers (1869) verschwunden. Vom Mai bis 
zum Juli suchten ich und mehrere andere Personen ganz vergeblich 
nach ihnen, bis ich im Juli in der Nähe von Holtenau einige alte 
Thiere auffand, die mir im Wesentlichen das Material zur Arbeit 
lieferten. Vom August an begann die junge Brut sich zu zeigen, 
die von jener Wiese bei Holtenau auszugehen schien und erst über 
den äussern TheU der Bucht, dann auch weiter hinein sich ver- 
breitete, so dass gegenwärtig der Hafen wieder ganz von ihnen be- 
völkert ist. Im August legten bereits diesjährige Thiere Eier. 

Die Geschlechtsorgane der Asddien sind neuerdings von Han- 
cock ^) beschrieben und ich habe dem für A. canina, die er nicht 
berücksichtigt, nur wenig hinzuzufügen. Das Ovarium bildet wäh- 
rend der Legezeit einen massiven länglichen Körper von braunrother 
Farbe, der innerhalb der Gurvatur des Darms gelegen ist (Fig. 23. o) 
und nur durch den dem Enddarm enge anliegenden Oviduct fester 
angeheftet wird. Der Oviduct ramifidrt sich innerhalb des Ovarium, 
das beim Ausbreiten in die isolirten Follikel zerfällt, die von einem 
zarten Bindegewebe leicht umhüUt sind. Wie sich die Endigung 



1) linTiean Sodety*! Journal. Zeel. vol. EL pag. 815. 

/Google 



Digitized by ' 



120 C. Kupffer: 

der Aeste des Oviducts in der Substanz des Ovariums verhält, dar- 
über habe ich nicht befriedigende Einsicht erlangt 

Der Hoden liegt als eine weisse Belegmasse der konkaven Seite 
des Darms auf, vom Pylorusende des Magens bis zum Beginn des 
gestreckten Enddarms (Fig. 23 1. 1), an den beiden Endpunkte 
dieser Strecke sich aber besonders anhäufend, so dass bei manch«! 
Individuen zwei ganz getrennte Portionen sich finden. Er besteht 
aus grossen nmdlichen Acinis ohne sekundäre Ausstülpungen, die 
während der Legezeit mit den Samenzellen ganz gefüllt sind. Die 
Ausführungsgänge der Acini verbinden sich winklig und es gehen 
schliesslich zwei Canäle von den Endportionen des Hodens ab, die 
an der Wurzel des Oviducts zum vas deferens sich vereinen. 
Oviduct und vas deferens verlaufen dann dicht neben einander in 
gemeinschaftlicher Scheide, durch die sie an den Enddarm in dessen 
ganzer Länge geheftet sind, reichen aber beträchtlich über die Darm- 
mündung hinaus und öfhen sich neben einander, näher dem freien 
Rande des Kloakensipho, als dem Darmende. Das letzte Ende beider 
Gänge erhebt sich etwas papUlenartig von der Innenwand der Kloake. 
Rothes Pigment begleitet beide Gänge und bildet einen intensiv ge- 
färbten Punkt am Ende. 



L Die Entwicklung der freibeweglichen Larve. 

Das Eierstocksei. Nimmt man ein Stück des röthlich 
braunen Eierstocks des geschlechtsreifen Thieres und breitet es mit 
Nadeln auseinander, so lösen sich die Eierstocksfollikel ohne weiteres 
Zuthun aus dem lockeren fasrigen Gewebe, mit je einem Ei darin. 
Die jüngsten Eier haben einen ungetrübten pelluciden Dotter, der, 
bevor das Ei noch die halbe Grösse erreicht hat, die es beim Eintritt 
in den Oviduct besitzt, sich von der Peripherie des Keimbläschens 
an feinkörnig trübt. Das Keimbläschen erscheint als ein heller 
nicht immer kreisrunder Fleck mit einfachem bestimmtem Contour. 
Der Keimfleck ist stark lichtbrechend mit etwas gelblichem Ton 
und nimmt sich wie ein solider Körper aus. 

Die isolirten Follikel bestehen aus einer ganz klaren, homo- 
genen dünnen Haut und einem einfachen Epithel an der Innenfläche, 
dessen Zellen im Profil spindelförmig erscheinen (Fig. 1). Der Dotter 
zeigt keine Dotterhaut. 

Während nun der Dotter feinkörnig wird, wachsen die ZellOT 



Digitized by 



Google 



Die Stamm verwandtsohafl zwischen Asoidien u. Wirbelthieren. 121 

des Follikelepithels stark in den Raam zwischen Dotter und Follikel- 
wand hinein und nehmen allmälig kubische Form an, sich regel- 
mässig und dicht aneinanderschliessend (Fig. 2. ß). Sie zeigen einen 
ausgezeichneten kugligen, nicht bläschenförmigen, sondern, wie es 
scheint, kompakten Kern, der mit dem Wachsthum der Zellen 
stärker lichtbrechend wird und schliesslich am reifen Ei ßlanz und 
emen gelblichen Ton erhält Das Protoplasma dieser Zellen yer- 
äodert sich ebenfalls in eigenthUmlicher Weise, es zerfäUt, ohne 
krümlig oder kömig zu werden, durchweg in blasse Bläschen, die, 
ohne irgend welche wahrnehmbare Zwischensubstanz dicht aneinander 
liegend, den ganzen Zwischenraum der Zellen fallen. Die Bläschen 
sind im Allgemeinen grösser nach der Dotterseite hin, kleiner nach 
der FoUikelwand zu. Die äussersten, nach der letzten Seite hin, 
sind nicht rund, sondern länglich und stehen regelmässig wie Palli- 
saden aneinander gereiht (Fig. 2. B.). Unter der Einwirkung von 
Säuren, Essigsäure und verdünnten Mineralsäuren, wird der eigen- 
thOmliche Kern blass, verliert den gelblichen Ton, das Licht- 
brechungsv^mögen und erscheint nun unter den Bläschen, in die 
das Protoplasma zerfallen ist, wie eines von diesen letzteren, nur 
durch seine Grösse sich auszeichnend. Die Bläschen selbst sind 
resistent gegen Säuren, werden nicht getrübt, aber auch nicht un- 
deutlicher in ihren Contouren. Nachdem dieser blasige Zerfall des 
Protoplasma der Follikelzellen erfolgt ist, kann man konstatiren, 
dass die Zellen eine zarte Membran haben. Später, nachdem sie 
beträchtlich gewachsen sind, gelingt es noch leichter, man kann sie 
mit Nadeln zerreissen und die Membran isfiliren. 

Die ganze Erscheinung dieser kubischen, mit regelmässigen 
Blasen angefüllten, den solidem glänzenden Kern enthaltenden Ge- 
bilde ist so eigenthümlich, dass man sie an einer Serie verschieden 
entwickelter Follikel Schritt für Schritt verfolgt haben muss, um 
zu der sichem Ueberzeugung zu kommen, dass es sich so verhält» 
wie eben geschildert, dass es einzellige Gebilde sind mit blasig zer 
fallenem Protoplasma. Man denkt an mit Bmt gefüllte Mutterzellen, 
aber diese anscheinenden Tochterzellen haben und erhalten keine 
Eerae^ bleiben überhaupt, abgesehen von einer mit dem Wachsthum 
der ganzen Zelle fortschreitenden Vergrössemng, ganz unverändert 
und gehen mit der Mutterzelle zu Grunde. 

Nachdem si^ die Form angenommen haben, in der die Fig. 2 
sie zeigt, bemerkt man weiter zweierlei sich vollziehen: erstens 



Digitized by 



Google 



122 C. Kupffen 

lockert sich der Zusammenhang zwischen den Zellen and der Fol- 
likelmembran, die derselben bis dahin anliegenden Flächen der Zellen 
werden konvexer als die ihnen entsprechende Krümmung der Mem* 
bran beträgt, so dass bald nur der Scheitel des gewölbten Zellen- 
endes die Membran berührt. Dagegen scheiden die dem Dotter zu- 
gewandten Zellenenden gemeinsam eine zarte Guticula ab, die Ei- 
haut, das Qiorion, innerhalb welcher der Dotter seine Entwicklungs- 
phasen durchläuft und die erst von der entwickelten Larve verlassen 
wird. Diese Haut ist jedenfalls nicht gleich vom Anfange da. An 
Follikeln von der Entwicklung wie in Fig. 2 ist sie leicht nachzu- 
weisen. Streicht man ttber eine Portion Follikel auf dem Object- 
träger mit dem Pinsel unter einigem Drucke hin^ so bringt man 
etliche zum Platzen, kann die kubischen Zellen stellenweise weg- 
pinseln und erblickt sie dann nackt, durch Zusatz von desüUirtem 
Wasser hebt sie sich vom Dotter ab. 

Der Dotter ist mittlerweile nicht blos feinkörnig geworden, 
sondern hat zugleich eine gelbliche Farbe angenommen. An seiner 
Peripherie vollzieht sich jetzt ein merkwürdiger Vorgang, auf den 
ich mir erlaube, die Aufinerksamkeit besonders hinzulenken. Derselbe 
ist von meinen Vorgängern theils Obersehen worden, theils haben 
sich die Untersuchungen nicht auf so frühe Stadien der Entwick- 
lung erstreckt. Dieser Vorgang betrifft die Bildung derjenigen Zellen, 
die in die spätere äussere Tunica (Testa, äussere Mantelschicht) 
übergehn, ich will dieselben kurzweg die Testazellen nennen. Diese 
Zellen verhalten sich bei A. canina anders, als bei denjenigen Arten, 
deren Entwicklung bisher beschrieben worden ist Sie bilden nämlich 
an dem Ei schon innerhalb des Follikels und späterhin bis kurz vor 
dem Ausschlüpfen der Larve eine epithelartige Bekleidung der 
Innenfläche der Eihaut, des Ghorion, das, wie oben besprochen, von 
den FoUikelzeUen als Guticula abgeschieden war. AnfängUch liegt 
diese Schicht dem Dotter eben so enge an, wie der Eihaut; allmälig 
entsteht ein Zwischenraum, der ganz pellucide ist und eine Flüssig- 
keit zu enthalten scheint, zwischen der Dotteroberfläche und den 
Testazellen, die als gelblich gefärbte Epithelkapsel der Eihaut zwar 
dicht anliegen, aber niemals fest adhäriren, denn ein massiger Dnck 
löst sie partiell oder in grösserer Ausdehnung davon ab. Fig. 4. PI ^ 
zeigt diese Testazellen am reifen Ei im Oviduct, derart dargestellt, 
dass man zugleich in die Tiefe der von denselben gebildeten, ein- 
fach geschichteten Gapsei blickt. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 12S 

Bei A. mamillata mag es vielleicht in frühem, als den von 
Eowalevsky^) und Erohn') beschriebenen Stadien sich ähnlich 
verhalten. Am reifen oder nahezu reifen Ei, das sie schildemi 
sprechen sie von einer den Dotter umgebenden Gallertschicht, in 
welche, aber nicht zusammenhängend, gelbliche Kerne oder Zellen 
emgebettet sind, ein Yerhältniss, das bei A. canina erst gegen das 
Ende der Larvenentwicklung sich zeigt, bis dahin existiren an mei- 
nem Objecte, wie die Abbildungen es darstellen, als capselartig ge- 
schlossene Lage die Testazellen im Zusammenhange. 

lieber die Entstehung dieser Zellen äussert sich Kowalevsky 
dahin, er zweifle nicht, dass sie aus den Zellen des Follikels stammten, 
aber offenbar ohne eingehende Untersuchung des Verhältnisses. 
Erohn und die frühem schweigen über den Ursprung der Schicht 
und ihrer Zellen. 

Ich war zunächst ebenfalls der Meinung, dass es Follikelzellen 
seien und habe mich auch in dem Sinne in einer vorläufigen Mit- 
theüung ausgesprochen. Damach weckte der Umstand mir Bedenken 
dagegen, dass die ZeUen gleich Anfangs genau die Farbe des Dotters 
haben. Ich untersuchte nun zahlreiche Ovarien weiterhin auf die 
Zwischenformen zwischen denjenigen FoUikeb, die bereits die kubisch 
entwickelten FoUikelzeUen mit blasigem Inhalte, aber noch keine 
gelbliche Zellen enthielten und solchen, in denen sie vorhanden 
waren. Es zeigte sich, dass die Eihaut, d. h. die von den Follikel- 
zellen gegen den Dotter gesetzte Haut, zuerst entsteht. Die nächsten 
Entwicklungsstufen lassen dann Folgendes wahmehmen: Der durchweg 
schon granuürte Dotter scheidet an seiner Oberfläche eine klare, 
körachenfreie Protoplasmaschicht ab, von der Farbe der spätem 
Zellen. Andere Follikel, die hinsichtlich der Entwicklung den obigen 
im Uebrigen ganz gleich, zeigen diese äussere Dotterschicht im Be- 
ginn der Zerklüftung, indem eine zarte radiäre Streifung an der- 
selben auftritt, noch andere, statt der Streifung, distinct gesonderte 
Zellen. Fig. 2 giebt das Stadium wieder, indem die Streifung er- 
scheint, Fig. 3 die deutlichen Zellen. 

Solche direct aneinander schliessende Serien finden sich in jedem 
gefüllten Eierstock während der Legezeit. Es ist völlig sicher, dass 
an diesen Eiem noch vor der Befruchtungsreife des Dotters, die 



1)1. c. 

2} Müller's Arch. 1862. pag. 818. 



Digitized by 



Google 



124 C. Kupffer: 

durch eine röthliche Farbe gekennzeichnet ist, also während er noch 
gelb erscheint, an seiner Oberfläche sich Zellen aus einer 
vom Dotter selbst stammenden Protoplasmaschicht 
bilden, eben jene Testazellen. Sie sind ziemlich stark licht- 
brechend, man kann den Kern erst später sehen, so dass ich es 
unentschieden lassen muss, ob kleine Kerne vorher als Bildungs- 
centren auftreten; das Wahrscheinlichere ist, dass sie nachträglich 
erscheinen. 

Man könnte den Vorgang für die Bildung eines Blastoderms 
halten, wenn man die nähern Verhältnisse übersähe, so unmittelbar 
liegt die gelbe Zellenschicht dem Dotter an. Es liegt hier wieder 
ein Beispiel von »freier Zellenbildung« im Sinne der Botaniker vor, 
wenn man mit ihnen den Act dahin definirt, dass sich ein Theil 
des Protoplasmas einer Zelle um neue Bildungscentren samnde 
und neue Zellen bilde, während ein anderer Theil des Pro- 
toplasmas der Mutterzelle übrig bleibt*). Die periphere 
Schicht entspräche dem ersteren, die Hauptmasse des Dotters, die 
später unter dem Einflüsse der Befruchtung sich furcht^ dem andern 
Theil des Protoplasmas. 

Ein schon länger bekanntes Beispiel eines analogen Vorganges 
luetet die Bildung des Blastoderms mancher Diptereneier. Aeusserlich 
betrachtet, — also abgesehen davon, dass in dem letzten Falle die 
Befruchtung den Anstoss giebt — vollziehen sich beide Vorgänge 
sehr ähnlich, es tritt eine pellucidere Protoplasmasdiicht an der 
Peripherie des Dotters auf und diese zerklüftet sich regelmässig in 
neue Zellen. Bei der Bildung des Blastoderms der Dipteren treten 
voran die Kerne der neuen Zellen auf, hier sehe ich sie nicht 
Wenn ich darnach annehme, dass sie in der That erst später in den 
neuen Zellen hervortreten, so würde das keine Differenz der beiden 
verglichenen Vorgänge abgeben, die nicht an dem entsprechenden 
Processe bei den Pflanzen ihr Analogon fände. Es kann bei der 
freien Zellenbildung der Pflanzen die Bildung der Kerne voraus- 
gehen oder ausbleiben. 

So werden alle Theile des reifen Eies im Eierstocke angelegt. 
Die ferneren Aenderungen innerhalb des Follikels bestehn, ausser 
dem Wachsthum sämmtlicher Theile, darin, dass der Dotter seine 
Farbe wechselt, das Gelb geht in ein etwas bräunliches Both über ; 



1) J. Sachs, Lehrb. d. Botanik pag. 11. C. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammverwandtschaft swisohen Ascidien a. Wirbelthieren. 125 

die Testazenen, die die Farbe bewahren, entfernen sich als konti- 
noirüche Lage ein wenig vom Dotter, verbleiben aber in der engen 
Anlagerang an die Innenfläche der Eihaut. 

Das Ei tritt dann nach dem Bersten des Follikels in den Ovi- 
dnct, auf der Oberfläche der Eihaut von den kubischen Follikelzellen 
regelmässig bekleidet. Diese wachsen nun rasch im Oviduct zu 
kegelförmigen Zotten aus, wobei der blasig zerklOftete Inhalt bl^bt, 
wie er war. Der eigenthümliche Kern wird etwas gelblicher und 
hält keine bestimmte Lage ein, an einigen Zotten findet er sich 
läher der Basis, bei andern rückt er an die Spitze. 

Dies sind die schon mehrfach, namentlich auch von Krohn 
beschriebenen Zotten der Eihaut, die aber hier bei A. canina bis 
zuletzt an der Eihaut haften und so lang werden können, dass sie 
dem Durchmesser des Eies gleichkommen. Zwischen den Testa- 
Zellen und dem Dotter entsteht jetzt ein weiterer pellucider Baum, 
der, da die Dotterkugel frei in der Mitte desselben schwebt, keine 
Flüssigkeit enthalten kann, sondern eine bereits jetzt halbflüssige 
Masse, die Gallertsubstanz der Testa. 

Während ich mich in der Darstellung der Theile des reifen 
Eies imd ihrer Deutung ganz in Uebereinstimmung mit Krohn 
sehe und die von mir aufgedeckte Entwicklung dieser Theile ganz 
wohl mit der Deutung harmonirt, tritt eine Untersuchung von 
Stepanoff), ebenfalls gestützt auf die Entwicklung von Ei und 
Follikel im Eierstock, Krohn 's Angaben entgegen. Nach dem, was 
ich ermittelt habe, bringt Stepanoff Verwirrung in die Sache. 
Zur Motivirung dieses Urtheils will ich nur anführen, dass Stepa- 
noff die Zotten der Eihaut gar nicht kennt, die Zellen des Follikels 
gar nicht von den Testazellen scheidet, sondern die Testaschicht 
durch Gonfluenz der Follikelzellen entstehen lässt, während nach 
meinem Objecte keine Mühe erforderlich ist, um zu konstatiren, dass 
diese Zellen sich zu den Zotten hervorbilden. 

Die Grösse der frisch gelegten Eier betreffend, fand ich im 
Durchschnitt von 10 Messungen folgende Werthe: 

Durchmesser des Eies innerhalb der Eihaut gemessen = 0, 16 Mm. 

Durchmesser der Dotterkugel = 0, 135 Mm. 

Länge der Zotten = 0, 075 Mm. 

1)L 0. 

2) BoUetin de FAcadem. imperiale de St. Petersbourg Tme. XIII. 
pag. a09. 1869. 



Digitized by 



Google 



126 C. Eapffer: 

Das befrachtete Ei. Die Befruchtung mag auch bei diesem 
Thiere in der Kloake erfolgen, wie Erohn^) es von A. mamillata 
annimmt, die ich nicht kenne ; es findet ohne Zweifel dort bereits 
eine Mengung beider Geschlechtsprodncte statt, denn ein Häufchoi 
Irisch ausgestossener Eier, mit der Pipette vom Boden des Gefässes 
auf den Objectträger gebracht, zeigt stets zahlreiche Zoospermien 
an den Zotten der Eihaut; allein ich bezweifle es, dass eine grössere 
Portion Eier, in der Zahl wie sie gelegt werden, auch nur woiige 
Minuten lang in der Kloake verweilen. Der stete Strom durch diese 
würde schon die Anhäufung verhindern. Ich habe zahlreiche Thiere 
während der Legezeit darauf untersucht, aber keine Eier in der 
Kloake angetroffen. Dem Ausstossen des Inhalts aus den Oeschlechts- 
gängen in die Kloake folgt wohl gleich die Gontraction der Kloake, 
die beides gemengt mit kräftigem Stosse ins Wasser treibt L^ 
man die Thiere in flache Porzellanschalen, auf deren weissem Boden 
die Gruppen bräunlicher Eier leicht mit blossem Auge mtdeckt 
werden, und beobachtet die Thiere, deren Kloakensipho der Wasser- 
oberfläche nahe liegt, so kann man in dem ausgestossenen Wasser- 
strahle selbst die Eier schon entdecken. 

Die C!ontraction erfolgt dabei in derselben Weise wie beim 
Auswerfen des Koths, aber gleichzeitig mit dem Koth sah ich nie 
Eier austreiben. 

Man beobachtet eine doppelte Weise der Gontraction der 
Siphonen ; die eine Weise ist die häufigere, sie erfolgt periodisch in 
ziemlich gleichen Abständen. Dabei schliessen sich beide Siphonm 
langsam gleichzeitig und die Testa legt sich ringsum in leichte 
Längsfalten; was auf eine massige Gontraction des Kiemensacks und 
der Kloake zugleich deutet, vorzugsweise ihrer QOrtelmuskeln; der 
Inhalt des Kiemensackes wird dabei unter stärkeren Druck gesetzt 
und muss gegen die Schlundöffhung gedrängt werden und die Nah- 
rungsaufnahme befärdem. Nach wenigen Secunden eröffnen sich dann 
beide Siphonen wieder gleichzeitig und es strömt im ersten Momente 
aus beiden Oeffiiungen aus, gleich darauf stellt sich die reguläre 
Girculation wieder her. 

Anders zeigen sich die Gontractionen, wenn Koth oder Eier 
ausgeworfen werden sollen. Da schliesst sich der Kiemensipho, der 
andere verengt sich nur ein wenig; es erfolgt nun eine vehemente 



1) 1. o. 814. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammverwandtschaffc zwischen Asoidien u. Wirbelthieren. 127 

Contraction der Eloakenmuskulatur, in Folge deren eine starke 
Längs£Bdte der Testa auf der^Eloakenseite erscheint, und im starken 
Strahle wird Koth in Röhrenform oder es werden Eier entleert, die 
um die doppelte bis dreifache Länge des Thieres fortgetrieben, sich 
gruppenweise zu Boden senken. 

Eflnstliche Befruchtung gelang, wenn ich aus den Enden der 
Ausffthrungsgänge die Producte nahm und sie im Uhrglase in fri- 
schem Wasser mengte. 

Ein einzelnes Thier, isolirt gehalten, gab an 4 aufeinanderfol- 
genden Tagmi befruchtete Eier. 

Ein Eindringen der Spermatozoon durch die Eihaut in den 
Raum zwischen Testazellen und Dotter habe ich zu meiner Enttäu- 
schung nicht wahrzunehmen vermocht Da dieser Raum ganz pellu- 
dde ist, glaubte ich hier ein besonders günstiges Object vor mir zu 
haben. Die dicht aneinander schliessenden Zotten der Aussenfläche 
der Eihaut können einzelne Spermatozoon allerdings verdecken. 
Deshalb entfernte ich die Zotten, was streckenweise leicht gelingt, 
yf&an man über eine Portion Eier am Boden eines ührglases mit 
dnem feinen Pinsel leicht hinstreicht. Bringt man nun Sperma 
hinzu, so stürzen die Zoospermien in Menge auf diese zottenfreien 
Stellen der Eihaut und bohren sich mit dem Kopfende ein oder 
haften wenigstens fest an. Nun gewahrt man ein interessantes 
Phänomen: nachdem die Schwänzchen eine Zeit lang unregelmässig 
geschwungen haben, einige auch in spiralig drehender Bewegung 
das Bohren versuchten, werden die Schwingungen allmälig gleich- 
massiger und nach wenigen Minuten schlagen alle Schwänzchen in 
einem Sinne, wie ein lebhaft bewegter Flimmersaum. War der 
Zottenbesatz zum grössten Theile oder vollständig entfernt, so hat 
man das Bild einer ringsum flimmernden und rasch rotirenden Kugel, 
80 dass ich das erste Mal bei diesem Anblick Embryonen mit Flim- 
merbesatz vor mir zu haben glaubte 0* Di^e lebhafte Bewegung 
kann 20 Minuten und länger anhalten. Allmälig erlahmt sie, die 
Zoospermien fallen ab. Trotz dieser lebhaften Action, und obgleich 
die Verhältnisse ein^ Wahrnehmung eingedrungener Zoospermien 
sehr günstig liegen, habe ich, wie gesagt, es nie beobachtet 

1) Nachträglich finde ich, dass Eowalevsky dieselbe Ersobeinan^ an 
den Eiern von Anneliden und Echinodermen beobachtet hat. Siehe seine 
Entwiddnng des Amphioxas lanc. in Memoires de l'Acad. de St. Petersbourg 
YIL Serie ises. 



Digitized by 



Google 



128 C. Kupffer: 

Den rasch yerlaofenden Furcbungsprocess anlangend, bietet 
derselbe hier eine sehr günstige Gelegenheit, das nun schon so viel- 
seitig beobachtete und beschriebene Verhältniss zu konstatiren, daas 
eine Theilung des Kernes dem Erscheinen jeder neuen Furchungs- 
rinne vorhergeht, wenn auch der röthlich braune, zahlreiche feine 
Körnchen enthaltende Dotter den Kern nicht scharf begrenzt, son- 
dern nur als hellen Fleck erkennen lässt Das Auftreten des ersten 
Kernes im ungetheilten Dotter zeigt sich als eine erst ganz kleine 
helle Lichtung, die rasch bis zu einer gewissen Grenze wächst, dann 
sich theilt, indem sie sich nicht bisquitförmig, sondern nur von einer 
Seite her nierenförmig ein- und durchschnürt. Die zwei hellen 
Flecke nun r&cken rasch auseinander, als ob sie sich selbst ab- 
stiessen und zwar weiter auseinander, als demMittelpuncte 
der demnächst entstehenden Halbkugeln entspräche, dabei 
wird die Dotterkugel oder, mit Kölliker zu sprechen, die erste 
Furchungskugel in der Richtung ihres Auseinanderweichens etwas 
verlängert. Dann tritt die erste Furche auf und es nähern sich die 
beiden Kerne wieder, während dieselbe durchschneidet, indem also 
der Widerstand der Cohärenz der Dottertheile überwunden wird. 
In den zwei Kugeln vollzieht sich die Kemtheilung ebenso mit 
nierenförmiger Einschnürung, in beiden gleichmässig von der 6er 
andern Kugel zugewandten Seite her. Das rasche Auseinander- 
weichen und die darauf folgende Annäherung, nachdem die Kreuz- 
furche erschienen ist, wiederholt sich dann wie bei der ersten 
Furchungskugel. Man kann sich deutlich davon überzeugen, dass^ 
wie Kowalevsky^) es beschreibt, in den Furchungskugeln die 
Dotterkömehen sich radiär zu den Kernen ordnen, aber es ist das 
kein Verhältniss, das diesen Bildungen eigenthümlich wäre, sondam 
man trifft es ebenso, wenn nicht mehr ausgeprägt, an Eierstocks- 
eiem, nachdem der Dotter durchweg kömig geworden ist; nament- 
lich unmittelbar an der Peripherie des Keimbläschens ist die An- 
ordnung der Kömchen mitunter so regelmässig, dass man einen 
Stabkranz zu sehen glaubt Das Stadium der Furchung bot in 
seinem Verlaufe Nichts Erwähnenswerthes dar, was nicht bereits 
beschrieben wäre, bis auf das Erscheinen einer Furchungshöhle, der 
Kowalevsky bekanntlich eine hohe Bedeutung beimisst, indem er 
m derselben nach einem, wenn auch nicht allgemeinen, doch sehr 



1) 1. 0. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammverwandtsdiaft swischen Ascidien u. Wirbeltliieren. 129 

verbreiteten Entwicklungsmodos im Thierreich, die spätere Leibes- 
hohle vorgebildet findet Diese Darlegung bedarf dner genauem 
Berücksichtigung. 

Als Paradigma des Vorganges, auf den sich seine Auffassung 
hierbei stüt2t, kann das Ei von Amphioxus ^) dienen, auf das er 
sidi selbst wiederholentlich beruft. Da beobachtet man also Fol- 
gendes: ein zwischen den 4 ersten Furchungszellen vorhandener 
centraler Raum bleibt nicht nur bestehn, sondern vergrössert sich 
während der Vermehrung der Zellen, die sich dabei in einfacher 
Lage um diesen Baum ordnen, so dass schliesslich eine von ein- 
schichtiger Zellenwand umgebene geräumige Blase entsteht, die nun 
eingestülpt wird, wobei die Blasenhöhle also zum Spalt zwischen 
dem äussern und dem eingestülpten Theüe der Wand sich gestaltet 
d. h. zur Leibeshöhle. Ein zweites prägnantes Beispiel dafür würde 
nach demselben Beobachter das Ei einer Holothurie (Psolinus) dar- 
bieten. Auch hier hat man am Ausgange des Furchungsprocesses 
eine deutliche Blase mit einschichtiger Wand ^). 

Kowalevsky findet nun, dass die einfachen Ascidien dem- 
selben Gesetz folgen, wenn auch die Furchungshöhle im Verhältniss 
zur Grösse der Wandzellen viel enger ist, als in den beiden oben 
angegebenen Beispielen. 

Das trifft aber bei dem Ei unseres Thieres nicht zu. Eine 
Höhle, die kaum den Durchmesser der Zellen überschreitet, finde 
ich allerdings auch während der Furchung, allein dieselbe ist grade 
zu dem Zeitpuncte, auf den es bei BeurtheUung der in Rede ste- 
henden Verenge wesentlich ankommt, — ich meine am Beginn der 
Einstülpung des Darmsackes, von der gleich darauf gehandelt werden 
soll, — jedenfalls nicht von ^nfacher Zellenlage umgeben ; das geht 
zur Genüge schon aus der Vergleichung ihres Durchmessers mit 
dem des ganzen Eies und der Zellen in der äussersten Schicht 
hervor. Ich verweise hierzu auf meine Fig. 7, die bei centraler 
Einstellung mit genauer Berücksichtigung der relativen Maasse ent- 
worfen ist nach einem Objecto, das die Umgrenzung des mittleren 
Hohlraums mit aUer wünschenswerthen Deutlichkeit hervortreten 
Hess. Dasselbe ergiebt sich femer daraus, dass die innem, die 
Höhle zunächst umgebenden Zellen anders gefärbt sind, als die der 



1) Ilamoires de l'Academ. imper. de St. Peteniboarg YII. Serie, Tma* 
XL 186& 



Digitized by 



Google 



190 G. Eupffer: 

äussersten Lage; die erstem erscheinen durch das diffuse Pigment, 
das schon am reifenden Dotter des Eierstockes auftritt, röthlich. 
Und wäre das Alles auch nicht vorhanden, so ist das Ei trotz der 
kömigen Beschaffenheit und der Färbung der Zellen durchschein^id 
genug, um bei tiefer Einstellung die mehrfeu^he Schichtung der un- 
gefähr kubischen Zellen direct zu beobachten. Also von einer ein- 
schichtigen Blase kann hier nicht die Rede sein. Ich erhebe damit 
durchaus keinen Zweifel an der BIchtigkeit von Eowalevsky's 
einschlagender Beobachtung, von deren Schärfe und Objectivität 
meine Arbeit, wie ich hoffe, ein klares Zeugniss ablegen wird. Er 
hatte hier es mit einem andem Thier, A. mamillata zu thun und 
das zweite, das er namhaft macht, A. intestinalis, das, wenn es auch 
mit meinem Objecto nicht identisch ist, demselben jedenfalls sehr 
nahe steht» scheint, nach semen Worten zu schliessen, für die ersten 
Stadien nicht speciell berücksichtigt zu sein. Ich ziehe aus der 
Inkongruenz unser beiderseitiger Beobachtungen eben nur den Sdüuss, 
dass jener Modus der Bildung der Leibeshöhle nicht so allgemein 
ist, um denselben als Fundamentalgesetz hinzustellen. — Ich verliere 
dann, wenn die Darmeinstülpung beginnt, jene Höhle aus den Augen, 
worauf ich für meine Auffassung nicht weiter Gewicht legen will, 
und es hebt sich gleichzeitig die äussere Zellenlage an der Ober- 
fläche des Eies durch einen feinen Spalt bestimmter ab von den 
darunter liegenden Elementen. Wenn ich nun auch annähme, dass 
durch die Einstülpung jene centrale Höhle bis unter die oberfläch- 
liche Schicht verschoben würde, so würde diese Höhle dabei ihre 
Begrenzung wechseln, sich zwischen den innem Zellen hindurch 
drängen, um unter die äussern zu gelangen, die vorher nicht die 
Wand derselben bildeten. Es sind demnach hier bei Beginn der 
Darmeinstülpung nicht zwei Blätter vorhanden, sondern es liegen 
Zellen zwischen ihnen, die an der Bildung der zwischen Oberhaut 
und Darm entstehenden Organe sich betheiligen. 

Die Darmeinstülpung. Für diesen Vorgang finde ich 
Eowalevsky's Schilderung völlig zutreffend, die Abweichungen 
sind nur durch das Vorhergehende bedingt, dass eben schon innere 
Zellen vorhanden sind und kein einfacher Doppelsack gebildet wird. 

4—5 Stunden nach Beginn der Furchung wird das gefurchte 
Ei, das in Fig. 7 dargestellt ist, an einer Stelle der Oberfläche 
napfiörmig eingestülpt; diejenigen, bisher oberflächlichen Zellen, die 
die Einstülpung erfahren, begrenzen jetzt einen sich nach aussen 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtsohaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 181 

Öffnenden Sack, der rasch bis zum Centrum des Eies vordringt und 
dort mit seinem blinden Grunde die Stelle einnimmt, die vorher 
die Furchungshöhle inne hatte. Der eingestülpte Sack soll Darm- 
sack und seine Oeffinung die primitive Mündung des Darm- 
sacks heissen. 

Nachdem der Darmsack eine Form und Ausdehnung ange- 
nommen, wie die Fig. 8 es zeigt, beginnt nicht etwa bereits eine 
Verengerung seiner Mündung, sondern Sack und Mündung erweitem 
sieh zunächst, so dass die Gesammtform des Eies sich zu einer 
hohlen, weit offnen Halbkugel gestaltet, wie die folgende Fig. 9 es 
darstellt, wobei zunächst von der Furche abgesehen werden kann, 
die auf der Oberfläche sich zeigt. Die Weite der Mündung ist gleich 
dem Durchmesser des ganzen Eies und ihre Ränder sind ziemlich 
scharf. Eine eigenthümliche Erscheinung zeigt sich dabei: das 
diffuse rothe Pigment, das vor der Einstülpung die innersten Zellen 
auszeichnet, entwickelt sich jetzt in den Wandzellen des Darm- 
sacks, die, so lange sie oberflächliche Zellen waren, keine Spur davon 
zeigten, sondern eine grünlich graue Tinction hatten, wie die übrige 
Oberfläche es noch zeigt. Späterhin beschränkt sich die rothe Fär- 
bung ganz genau blos auf die Wand des Darmsacks und kann dabei 
sehr intensiv werden, wie in Fig. 15. Doch habe ich je nach den 
Thieren, von denen die Eier stammten, einen Unterschied in der 
Färbung beobachtet. Im Juli und der ersten Hälfte des August 
hatte ich blos vorjährige Thiere mit besonders lebhafter röthlicher 
Färbung des Dotters und dann auch des Darmsacks in dem frühen 
Larv^istadium, darnach fand ich vorherrschend diesjährige Thiere 
die in der zweiten Hälfte des August bereits reichlich Eier legten 
an denen das Pigment mehr einen orangen Ton hatte und an Leb- 
haftigkeit den früheren nachstand. 

Erste Anlage des Nervensystems. Ich habe auf die 
Ermittelung der ersten Anfänge des sich bildenden Nervensystems 
besondere Mühe verwandt, weil dieser Vorgang unbestreitbar von 
cardinaler Wichtigkeit für jede Parallele mit den Bildungsgesetzen 
anderer Thiericreise ist. Kowalevsky klagt über Schwierigkeiten, 
die sich bei diesem Puncto der Entwicklung der Ermittelung dessen, 
was im Einzelnen sich vollzieht, entgegen stellen, und seine Angaben 
lassen auch den Leser unbefriedigt, die schematischen Zeichnungen 
semer Figg. 15, 16, 17, Tab. 1 geben kein Bild dessen, was auf 
der Oberfläche des Eies wahrgenommen wird. Ich selbst wurde da- 

U. Schottxe, AtcUv t mikrosk. Asatomie. Bd. 6. 9 

Digitized by VjOOQIC 



132 C. Kupffer: 

durch namentlich längere Zeit irre geführt, dass er angiebt, das 
Erste, was man sehe, wäre die Bildung zweier Wülste an der Stelle 
der Oberfläche, die der primitiven Mündung des Darmsacks entr 
gegengesetzt liegt. Das stimmte nicht mit den Befunden an den 
mir vorliegenden Eiern. Ueberhaupt sah ich bedeutungsvoUe Vor- 
gänge sich vollziehen, die ich als Vorbereitungen der BUdung des 
Nervensystems anzusehn geneigt war, zu einem viel frühem Zdt- 
puncte — eine ungefähreCoIncidenz des Entwicklungsganges zwi- 
schen meinem und seinem Objecte vorausgesetzt — • als seiner Dar- 
stellung entsprach. 

Wiederholte Beobachtung ganzer Gruppen gleichzeitig gelegta: 
Eier, die im Uhrgläschen unter dem Mikroskope eine ganz gleich- 
massige Entwicklung einhalten, hat mir über manche Hindernisse 
hinweg geholfen. Bringt man 50—60 Eier mit der Pipette ins 
Uhrglas, so geht auch bei geringer Wassermenge, die die Beobach- 
tung unter Obj. 3. Hartnack bequem gestattet, der Process derart 
synchronisch von Statten, das man im kritischen Momente eine 
grosse Zahl übereinstimmend weit fortgebildeter Eier in den ver- 
schiedensten Situationen vor sich hat und die aufeinanderfolgenden 
Vorgänge mit Schärfe aneinander reihen kann. Ueberhaupt mnss 
man vom Beginn der Darmeinstülpung an kontinuirlich durch einige 
Stunden beobachten, um nicht irre zu gehn, denn bis zum Auftreten 
der Chorda sind die Aenderungen der Gesammtform nicht so präg- 
nanter Art, dass man an einzeln geprüften Eiern das Frühere von 
dem Spätem sicher zu unterscheiden vermöchte. Es versteht sich 
von selbst, dass man mit so geringer Vergrösserung nicht ausreicht, 
aber die Hauptvorgänge lassen sich nach der angegebenen Weise 
gut erklären. 

An meinem Objecte sieht man Folgendes mit aller wünschen»- 
werthen Klarheit: wenn das Ei durch die Darmeinstülpung Halb- 
kugelform angenonmien hat und die primitive Mündung am weitesten 
klafft, zeigt sich am Bande der Mündung eme Kerbe; der im Ueb- 
rigen scharfe Rand der Mündung erscheint an einer Stelle winklich 
eingeschnitten. Auf diese Kerbe führt eine über die Oberfläche vor- 
laufende Furche hin, als eine Einsenkung der obersten Zellenlage, 
wie die Fig. 9 es von oben zeigt Sie erscheint erst als feine Linie 
und ich kann nicht sagen, ob sie vom Rande der Mündung oder 
vom andern Ende beginnt, vertieft und verbreitert sich ein wenig, 
so dass die Ränder sich zu einer Zeit als deutliche Wülste zeigen. 



Digitized by 



Google 



Die Stammyerwandtschaft zwischen Ascidien a. 'Wirbelthieren. 133 

Man wird sie an den Eiern der A. canina nie vermissen, wenn man 
auf die gar nicht zu übersehende Kerbe des Mündungtrandes achtet. 
— Dieses Bild ändert sich bald, indem nach dem Erscheinen d^ 
Forche die Schliessung der Mündung des Darmsacks sich yoMeht 
und das Ei wieder der Eugelform sich nähert. Ganz erreicht es 
diese nicht mehr, denn bevor die Mündung sich geschlossen hat, 
eiBcheint die Bildung des Schwanzes und verlängert die Gesammt- 
form bimförmig. Stellt man das Ei so, wie die Fig. 10 es wieder- 
giebt, dass man eine Seitenansicht der Furche hat, so erscheint es 
so, als wenn sich die Mündung spaltförmig in jene Furche fortsetzte 
und es können bei solcher Ansicht falsche Vorstellungen über die 
Tiefe und Bedeutung der Furche entstehen. Die Ansicht von oben 
überzeugt aber leicht, dass sie nicht in die Tiefe eindringt, sondern 
dne flache Rinne darstellt Nun geht die Schliessung der Mündung 
des Darmsackes weiter in der Weise vor sich, dass die Furche sich 
da, wo sie den Rand der Mündung emkerbt, schliesst; Furche und 
Mündung des Darmsacks werden so von einander getrennt, erstere 
erscheint nun spindelförmig und die Mündung verengt sich zu einer 
kleinen Oeffiiung, wie es auf dem nächsten Bilde Fig. 11 dargestellt 
ist, wo bereits andere in der Bildung begriflfene Theile hervortreten, 
d» Schwanz mit der Chordaanlage, so dass sich Eörpertheil vom 
Schwanztheil absetzt. Es scheint nach diesem, dass sich bei Eo- 
walevsky's A. mamillata die Furche im Verhältniss zur Schlies- 
sung des Darmsacks später bildet und so hat ihn wohl das frühe 
Verschwinden der Mündung des Darmsacks verhindert, genauer die 
Lage der Furche zu der Stelle dieser Mündung anzugeben. Wenn 
ich seine Figg. 13, 14 und 18 zu Rathe ziehe und ann^me, dass 
er dieselben mit Bezug auf das spätere )>vom« und »hinten«, d. h. 
Eopftheil und Schwanztheil gleichmässig gestellt hat, so würde das- 
jenige Ende der Furche, das nach der Stelle der frühem Mündung 
des Darmsacks sähe, das hintere werden, d. h. der Richtung des 
spätem Schwanzes zugekehrt sem. Ein Blick auf meine Fig. 9, 10 
11, die alle nach Embryonen in situ gezeichnet sind, lehrt, dass es 
sich anders verhält, d. h. das von der Mündung abgewandte Ende 
der Furche sieht später gegen den Schwanz. Für diese Verhält- 
nisse war mein Object wegen des frühen Auftretens der Furche ent- 
schieden günstiger. — Bei allen Differenzen, die im Laufe meiner 
Untersuchungen zwischen meinen Beobachtungen und Eowalevsky's 
Angabe sich ergaben, habe ich lebhaft bedauert, nicht durch Ver- 



Digitized by 



Google 



184 C. Kupffer: 

gleichung der Eier verschiedener Arten und Sippen die Breite der 
Variation in den homologen Vorgängen überblicken zu können. Was 
mir ausser dem in Rede stehenden Thier zu Gebote stand, half mir 
dazu nichts. Es war di^hier sehr häufige Cynthia rustica, der^ 
völlig undurchsichtige Eier für die Beobachtung der ersten Stadien 
ganz unbrauchbar sind und ausserdem wenige Exemplare einer M(d- 
gula, die, nachdem ich sie erhalten, nur sehr spärlich l^ten und 
für meinen Zweck nicht günstigere Eier boten. 

Ungeachtet der eben hervorgehobenen Differenz hinsichtlich 
der relativen Lagerung der Furche zur Schliessungsstelle der Darm- 
sackmündung sehe ich in meinen Beobachtungen eine entschiedene 
Bestätigung des Wesentlichen in Kowalevsky's Darstellung: eine 
Furche, die von der oberflächlichen Zellenlage gebildet wird und in 
der Sichtung eines Meridians des Eies verläuft, giebt die erste 
Grundlage des Centralnervensystems ab. Dass dem so ist, geht 
al^esehen von andern Gründen, aus dem Ort hervor, wo die Furche 
liegt und ergiebt sich ganz unmittelbar durch kontinuirliche Beob- 
achtung. Der Embryo von der Form Fig. 11, geht in wenigen, 
4—5 Stunden, ohne dass man das Wasser im Uhrglase zu ändern 
braucht, in die Form der Fig. 12 und 14 über, wo die Furche war, 
liegt jetzt hart unter der Oberhaut, mit derselben aber intim zu- 
sammenhängend die spindelförmige Centralnervenhöhle. Zwischen 
den Stadien Fig. 11, wo die Furche noch offen ist und Fig. 14, wo 
eine Höhle mit deutlichen Lumen vorhanden, da liegt ein Zeitpunct, 
während welches der Einblick in das, was innerhalb des Eörper- 
theiles vor sich geht, erschwert ist An der Oberfläche sieht man 
die Mündung des Darmsacks sich schliessen und die Furche ver- 
schwinden, so dass die Oberfläche eine kontinuirliche Zellenschicht, 
ich will sie Oberhaut nennen, ohne irgend eine ausgezeichnete Stelle 
zeigt. Entsprechend der bisherigen Lage der Furche, ist die ober- 
flächliche Schicht nach innen verdickt und in diesem Wulst kann 
ich nicht gleich ein Lumen sehen, das erst später deutlich wird. 
Dann kommt ein Zeitpunct, wo die einzellige Oberhaut sich von 
diesem einwärts ihr anliegenden Theile löst und da habe ich mehr- 
mals es gesehen und skizzirt, dass die Oberhaut an derselben Stdle 
brückenartig über eine gegen dieselbe offene Furche hinüber ge- 
spannt ist, so dass ich annehme, zu dem Zeitpuncte, wo die Ober- 
haut sich etwas ablöst, sei darunter noch keine geschlossrae Höhle, 
sondern der ScUuss erfolge erst darauf. Diese Vorgänge müssen 



Digitized by 



Google 



Die StammverwandtBohaft Zwischen Ascidien n. Wirbelihieren. 135 

aber sehr rasch verlaufen. Deutlich werden die Verhältnisse hier 
wieder, sobald das geschlossene Lumen auftritt. Nun sieht man yon 
vorne im optischen Querschnitt so klar, wie Kowalevsky es in 
Fig. 21 wiederzugeben sucht, dass eine einfache Lage von etwas 
keilffirmig verlängerten Zellen die Höhle umgrenzt, deren Wand 
sich von den Zellen des Darmsacks und der Oberhaut gleich bestimmt 
unterscheidet; die Zellen des Darmsacks sind grösser und röthlich, 
die der Oberhaut kleiner, als die Nervenzellen. — 

Ich muss hier auf eine Mittheilung Bezug nehmen, die densd- 
ben Gegenstand behandelnd, derart abweichende Angaben vorbringt, 
dass ich gar keinen Anhalt zur Vergleichung finde. Ich meine 
eine Veröflfentlichung von Mecznikow ^) über die Embryonalent- 
wicklung der emfachen Ascidien, die ebenso fragmentarisch in der 
Darstellung wie kategorisch in der Deutung, so ziemlich Alles, wo- 
rauf es bei Kowalevsky's Arbeit ankommt, einfach von der Hand 
weist. Es heisst daselbst vom Nervensystem, dass dasselbe sich aus 
einer Zellenportion im Innern entwickele, die von der erst eingestolp« 
ten Lage (Darmsack) sich durch eine der Mündung parallele Furche 
abtheile und Hufeisenform erlange, dann käme eine bedeutende 
Höhenzunahme des Embryo zu Stande, wobei das hintere Ende ge- 
gen das vordere Ende wüchse und gleichen Schrittes damit verlän- 
gere sich die hufeisenförmige Zellenportion und nehme ovale Gestalt 
an. Dann heisst es weiter, dass nachdem mehrere Organe bereits 
entstanden, sich eine oberflächliche rinnenförmige Vertiefung wahr- 
nehmen lasse, von der aber nicht gesagt wird, ob und in welche 
Beziehung zum Nervensystem sie zu bringen sei. Sie wird nur kurz- 
weg der Bauchrinne der Arthropoden- und Hirudineenembryonen 
vei^lichen. — 

Ich kann diese Angaben hier nur notificiren, denn da die Ar- 
ten nicht angegeben sind, an denen gearbeitet worden ist und von 
der äussern Form des Embryo's geschwiegen wird, so kann ich 
mich nicht darüber orientiren, in welchem Sinn die „Höhenzunahme** 
das „vordere" oder „hintere Ende" zu verstehen sind. Ist unter 
dem hintern Ende der bereits hervortretende Schwanz gemeint, so 
bleibt mir unerklärt, wie in dem Stadium der innige Zusanunenhang 
der Nervensystemanlage mit der Oberhaut übersehen werden konnte. 



1) BuUetin de rAoadem. imper. d. St. Petersburg Tome XIII 1869- 
pag. 298. 



Digitized by 



Google 



186 C. Enpffer: 

Der Darmsack und seine Mündung. Der durch Einstül- 
pung entstandene Darmsack lässt an den Eiern der A. canina an- 
fänglich nicht scharf erkennen, ob von den innem Zellen, die er bei 
der Einstülpung verdrängt, sich einige an die eingestülpte Schiebt 
enger anschliessen und in die Bildung der Darmsackwand eintreten. 
Sobald derselbe, wie im Stadium Fig. 14 in der ganzen Dicke roth 
gefärbt ist, sieht man die Wand aus mehreren Zellenlagen zusam- 
mengesetzt, die sich weiterhin noch vermehren. Das Lumen des 
Sackes sehe ich zu keiner Zeit ganz schwinden. Diejenigen meiner 
Figg. die es vermissen lassen, wie 10, 11, sind bei oberflächlicher 
Einstellung entworfen. Wie die Form der Darmsackzellen sich ändert, 
zeigen die Figg. 

Es wird zum Behuf der ferneren Beschreibung doch ^order- 
derlich Regionen am Ei und Embryo zu unterscheiden. Ohne nun 
der spätem Deutung von „Bauch" und „Bücken" damit vorgreifen 
zu wollen, möge allgemein die Seite, von welcher die Einstülpung 
erfolgte, die vordere, die entgegengesetzte die hintere heissen, 
oben sei durch die Lage der Nervenfurche gegeben. Meine Zeich- 
nungen sind dem entsprechend gestellt, ausser wo eine Aenderong 
von selbst einleuchtet, wie in der Stellung der Fig. 9. Da durch 
das Erscheinen der Furche bilaterale Symmetrie sich ausdrückt, so 
kann noch eine Medianebene unterschieden werden, die also in 
Fig. 9 durch die Nervenfurche und das C^trum der Mündung des 
Darmsacks zu legen wäre. 

Die Mündung des Darmsacks liegt also ganz median und diese 
Stellung sehe ich dieselbe einhalten, so lange sie vorhanden ; gegen 
den Schluss rückt sie ein wenig abwärts. Dann schliesst sie 
sich vollständig. Wenn die Rückenfurche verschwunden ist, 
sehe ich auch keine Spur jener Oefihung mehr. Dasselbe sagt 
auch Kowalevsky, ^) er verliere sie aus den Augen, noch bevor er 
die Rückenfurche auftreten sehe und könne sie später nicht mehr 
auffinden. Er lässt sie aber vor dem Schluss sich ein wenig seitlich 
verschieben. Wenn er nach Analogie der Vorgänge bei andern 
Thieren auf Grund eigener Untersuchungen die Möglichkeit sich 
offen hält, dass die Mündung nur bis zum Unsichtbarwerden sich 
verengt, und nicht ganz schliesst, so ist er geneigt anzunehmm, 
dass sie zur Analöffiaung wird '). Viel bestimmter spricht Meczni- 

1) L c. pag. 6. 7. 

2) L c. pag. 11. 



Digitized by 



Google 



Die Siammverwandtschaft swisohen Ascidien u. Wirbelthieren. 187 

kow sich in abweichendem Sinne aas, er sagt, er habe die Ein- 
gtülpnngsöfihung nie verschwinden sehen, sondern da persistiren, wo 
q>äter die Mundöfihang liegt, weshalb er sie für die Anlage des 
Mondes hält Ich kann nur wiederholen, dass sie sich bei den 
Embryonen der canina jedenfalls schliesst. Die spätem embryonalen 
Stadien (Fig. 14. 15) sind, gegen die frühem gehalten, viel darch- 
sichtiger, die Oberhaut derart beschaffen, dass man eine Oefihung 
nicht übersehen könnte, — ich habe nie eine Spur davon wahrge- 
nommen. Die Stelle aber, wo ich die Oefihung zuletzt erblicke (un- 
gefähr das Stadium Fig. 11) stimmt weder mit der Lage der spä- 
tem Mund- noch Afteröffhung, die Mundöffhung liegt oben, hart 
vor dem Nervensystem, die Afteröffhung ganz lateral, auf der rech- 
ten Seite. Yoraussendend will ich bemerken, dass man später 
beide Oeffiiungen in ganz übereinstimmender Weise sich in der 
Oberhaut bilden sieht. 

Der Schwanz und seine Organe. Es ist nicht so leicht 
als man es glauben sollte, zu bestimmen, an welche R^ion des 
Embryo von der Form Fig. 9 und 10 der Schwanz sich ansetzt, 
ich meine es speciell mit Bezug auf die Lage der Einstülpungs- 
Öffhung. Es sdiien mir das für die Vergleichung mit der Wirbel- 
thierentwidlung einerseits, mit Appendicularia andererseits ein 
Punkt von cardmaler Wichtigkeit zu sein. Bei allen Wirbelthieren, 
Amphioxus, den Fischen und Amphibien findet darin volle Ueber- 
einstimmung statt. Noch schwieriger, als ich es fand, muss die 
Feststellung an Eiern sein, wo die Einstülpungsöffhung so früh 
sich schliesst. Mit Sicherheit kann es nur gelingen, wenn man 
einen Embryo in der Lage der Fig. 10, bei Profilansicht, unberührt 
lässt, bis man die Ghordazellen sich ordnen sieht. Bei A. mamillata 
hat das Ei sich schon vorher verlängert und bimförmig gestaltet, 
das.schmälere Ende nennt Eowalevsky^) das hintere und sagt, der 
Schwanz erscheine, indem der Embryo sich an seinem hintem Theile 
bi^e, aber die Biegung sei etwas einseitig, es betheilige sich mehr 
die linke Seite, so dass von der rechten Seite aus gesehn, der Schwanz 
erst nicht zu bemerken sei 

Ich fand die Richtung, in der der Schwanz hervorwuchs anders, 
als ich, nach vorheriger Eenntnissnahme älterer Stadien und nach 



1) L 0. pag. 296. 

2) L 0. pag. 7. 



Digitized by 



Google 



138 C. Kupffer: 

der sich auch mir aufdrängenden Parallele der geschwänzten Larven 
mit den Wirbelthieren eigentlich erwartete. Ich muss bei der Aus- 
einandersetzung auf die Embryoform Fig. 8 zurückgehn : Durch die 
Darmeinstülpung werden die innem Furchungszellen aus dem Cen- 
trum verdrängt und zwar mehr nach oben und unten, als nach 
hinten gedrängt. Dann erfolgt oben die rinnenförmige Einsenkung 
der oberflächlichen Zellenschicht, ich will sagen, der Oberhautschicht, 
die ebenfalls innere Elemente verdrängt. So sanmieln sich mehr 
Zellen nach der untern hintern Seite an. Möglicher Weise vermeh- 
ren sie sich da auch durch Theilung, jedenfalls tritt an dem Em- 
bryo der Form Fig. 10 diese Region, die hintere untere, durch 25el- 
lenanhäufung etwas stärker hervor. Die nächste Erscheinung ist 
die, dass da zwei viereckige Zellen, die genau an einander liegen, 
sich vor den übrigen auszeichnen, wodurch, ist schwer zu sagen; 
sie erscheinen weniger granulirt, aber trotzdem etwas dunkler. Ich 
kann nun nicht sagen, ob und wie viel Zellen zwischen diesen zwei, 
die die erste Anlage der Chorda bilden, und der Wand des Dannsacks 
lagern, in das Centrum kann ich um diese Zeit nicht deutlich 
hineinsehn. Dagegen sehe ich scharf, dass sie von der Peripherie 
beträchtlich abstehn, es scheiden sie noch zwei Reihen Zellen von 
der Oberhaut. Und dieses Verhältniss ist das bleibende, die zwei 
Reihen Zellen sind die MuskelzeUen des Schwanzes. Nun geht es 
stetig in die Form Fig 11 über, die hintere, untere Region ver- 
längert und verjüngt sich, so dass sie deutlich als Schwanz hervor- 
tritt. In ihrer Axe erscheint der Chordastrang als eineDoppelreihe 
regelmässig an einander gefügter viereckiger Zellen, die an Zahl rasch 
zunehmen. Die Doppelreihe der Muskelzellen folgt dann nach 
aussen, die allmälig mit der Vermehrung an Grösse abnehmen. 
Dasselbe gilt von den Oberhautzellen. Bei A. mamillata verhält 
es sich nach Kowalewsky in manchen Stücken anders. Der Chor- 
dastrang tritt einreihig auf und liegt ajifangs näher der Anlage des 
Nervensystems, als bei meiner Art. Dann erscheinen die regelmässig 
gelagerten Muskelzellen viel später, die Chorda stösst mit ihrem 
Ende erst direkt an die Oberhaut. Alles Differenzen die wohl un- 
bedenklich als Artunterschiede aufgefasst werden dürfen. Meczni- 
kow *) schildert es mehr in üebereinstimmung mit mir, er sieht in der 
Chordaanlage gleich eme Doppelreihe von Zellen, auch zuerst nur 



l) 1. c. pag. 296. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 189 

zwei in der Qaere aneinander liegende, hat also wohl eine der mei- 
nigen hierin verwandtere Art vor sich gehabt, wahrscheinlich A. 
intestinalis — , ich bedaure das Thier nicht von ihm angegeben zu 
finden. Eine Differenz mit Kowalevsky's Schilderung aber, die 
viel wichtiger ist, und die mich beunruhigt, betrifft die Region des 
Embryo, an welcher der Schwanz auftritt. Es ist diejenige, auf die 
ich schon bei der Darstellung der Anlage des Gentralnervensystems 
hinwies. Kowalevsky spricht es nicht bestimmt aus, ich schliesse 
es mehr aus seinen Zeichnungen, dass die Stelle, wo die Mündung 
der Darmeinstülpung sich schloss, es ist, in deren nächster Nähe der 
Schwanz entsteht. Das ist also bei A. canina nicht der Fall, wo 
die Mündung noch deutlich klafft, wenn der Schwanz schon wie in 
Fig. 11 nicht zu übersehn ist. Es ist, wenn auch nicht der der 
Mündung entgegengesetzte Pol, so doch die entgegengesetzte Seite 
von welcher aus schräg nach unten der Schwanz hervorwächst, 
Nach Kowalevsky wäre eine volle Uebereinstimmung mit dem. 
gleichen Vorgange bei den Wirbelthieren vorhanden, bei Amphi- 
oxus und auch bei Petromyzon, den Knochenfischen und den Am- 
phibien. A. canina weicht- hiervon in bemerkenswerther Weise ab. 
— Auch hierin schliesst meine Beobachtung sich anMecznikow's 
an. Es geht aus seiner Angabe, dass die Mündung der Darmein- 
stülpung zur definitiven Mundöffnung wird, hervor, dass er die Oeff- 
nung jedenfalls nicht an der Seite erblickt hat, wo der Schwanz 
erscheint, was Kowalevsky 's Zeichnungen, wie ich sie verstehe, 
wiedergeben sollen. 

Ich will, um nicht missverstanden zu werden, genauer auf die 
Parallele eingehn. Gesetzt, das Ei Fig. 10 wäre ein Wirbelthierei, 
etwa das von Amphioxus, d. h. es befände sich auf dem Stadium 
der durch Einstülpung entstandenen Hohlkugel mit noch offner Ein- 
stülpungsöffiiung und es wäre bereits die Rückenfurche wie hier an- 
gelegt Nennen wir nun den Durchmesser, der vom Centrum der 
Einstülpungsöffiiung zum entgegengesetzten Pol gezogen wäre, Axe 
des Eies, so würde der Schwanz parallel der Axe nach links her- 
vorwachsen und dasjenige Ende der Bückenfurche, das zur Ein- 
stülpungsöffhung gerichtet ist, würde hinteres Ende des Nerven- 
systems. Oder man denke sich den Keim eines Fischeies, nachdem 
derselbe den Nahrungsdotter etwa zur Hälfte umwachsen hat, von 
diesem abgehoben, wenn bereits die Rückenfurche entstanden ist, so 
wäre die Uebereinstimmung in der Form mit dem Ascidimei voU- 



Digitized by 



Google 



140 C. Kupffer: 

ständig. Der isolirte Fischkeim stellt eine hohle Halbkugel dar mit 
weiter Mündung; am Rande der Mündung ginge das obere Keimblatt 
in das Darmblatt' continuirlich über und auf der Oberfläche verliefe 
die Riickenfurche, wie hier vom Rande der Mündung gegen den 
entgegengesetzten Pol. Auch beim Fisch wüchse der Schwanz, wenn 
das Ei gleich dem der Fig. 10 gestellt wäre, parallel der Axe nadi 
links hervor und das der Mündung zugekehrte Ende der Rttcken- 
furdhe würde hinteres Ende des Centralnervensystems. 

Bei A. mamillata wächst der Schwanz zwar nicht parallel der 
Axe, sondern in einem Winkel zu dersdben und zwsur asymmetrisch, 
mehr von einer Seite hervor, aber, das Ei gleich dem in Fig. 10 
gestellt, immerhin nach links und es verhielte sich mit dem Nervai- 
system, wie in den obigen Beispielen. Dagegen mmmt nach Mecz- 
nikow's Mittheilung, so abweichend auch sonst seine Darstellung 
von der Anlage des Nervensystems lautet, dasselbe jedenfalls die 
Entwicklung, dass das vordere Ende dahin gerichtet ist, wo die 
Einstülpungsöffliung lag. Und das stimmt mit memer Beobachtung, 
denn ich sehe an dem Embryo Fig. 10 und 11 den Schwanz nicht 
parallel der Axe, sondern in starkem Winkel zu derselben, ab^ 
nach rechts und unten hervorwachsen und das ursprünglich der 
Einstülpungsöffhung zugewandte Ende des Nervensystems wird das 
vordere. — Der Anlage des Nervensystems an sich ist auf dem 
Stadium, das Fig. 11 wiedergiebt und auch noch merklich später, 
wo es eine spindelförmige Höhle bildet, nicht anzusehn, welches 
Ende das vordere und welches hinteres wird ; es ergiebt sich das 
nur aus dem Yerhältniss zum Schwänze, daher ist die Beobachtung 
der Richtung des Hervorwachsens des Organs von Wichtigkeit. Dass 
diese Beobachtung ihre grossen Schwierigkeiten hat, ist mir zur 
Genüge fühlbar geworden, vollends. schwierig muss es sein, wo die 
Einstülpungsöflhung früher verschwindet. Wie überhaupt, so wünsche 
ich namentlich für diesen Punct eine wiederholte Prüfung durch 
andere Beobachter an anderen Arten. Jedenfalls varürt die Anlage 
des Schwanzes schon darin, dass sie bei A. mamillata asymmetrisch 
erscheint, während sie bei meiner Art genau die Symmetrie einhält. 
Sollten sich vielleicht noch bedeutendere Differenzen zeigen? Aus 
den altem Arbeiten ist darüber nichts zu entnehmen. — Während 
die Rückenfurche sich schliesst und die Mündung des Darmschlauchs 
vollständig verstreicht, knickt sich der Schwanz an der dem Nerven- 
system entgegengesetzten Seite g^en den Körpertheil ein und der 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtscliaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 141 

Embryo liegt von nun an gekrümmt innerhalb der Eihaut mit an 
den Körper herangeschlagenem Schwänze. 

Ein solcher Embryo von A. canina Fig. 12 zeigt nun im Spe- 
ziellen folgende Verhältnisse : Er ist, von oben betrachtet, symme- 
trisch gestaltet, der Körper ziemlich gleichmässig abgerundet, der 
Schwanz ein wenig veijttngt Eine einfache Lage von ziemlich ku- 
bisch gestalteten Oberhautzellen bekleidet denselben continuirlich* 
ohne irgend eine Oefihung wahrnehmen zu lassen. Die Anlage des 
Nervensystems, an der obem, durch die erfolgte KrUmmung stark 
konvexen Seite des Embryo gelegen, erscheint als eine nach innen 
vortretende wulstförmige Verdickung der Oberhaut, die sich bis in 
die Wurzel des Schwanzes hinein erstreckt; sie grenzt sich scharf 
und bestimmt von den innem Zellen des Körpers, weniger bestimmt 
von den Muskelzellen des Schwanzes ab. Im Centrum des Körpers, 
das röthlich gefärbt ist, schimmert das Lumen des Darmsacks durch, 
das von mehreren, an Intensität der Färbung nach aussen abneh- 
menden Zellen umgeben ist, die radiär gegen das Lumen geordnet 
sind. Der Schwanz zeigt in der Axe die Chorda, die jetzt hell er- 
scheint und aus einer Doppelreihe pellucider Zellen mit deutlichen 
Kernen besteht. Zwischen dieser und der Oberhaut des Schwanzes 
lagern in regelmässiger Ordnung zwei Reihen Muskelzellen. Da, 
wo Schwanz und Körper sich verbinden, sind die Verhältnisse nicht 
so klar zu überblicken, das vordere Ende der Chorda verliert sich 
unbestimmter, es liegen da herum Zellen, die von der hintern Wand 
des Darmsacks nicht zu scheiden sind, zum Theil noch Bildungs- 
zellen der Chorda, zum Theil wohl Muskelzellen. 

Bald klären sich die Verhältnisse des Nervensystems mehr, es 
wird ein deutliches Lumen darin sichtbar, die Anlage erscheint als 
längliche Bohre, deren Wand nun von der Oberhaut getrennt sich 
zeigt. Nach diesem Stadium ist die Fig. 13 bei der Ansicht von 
vom im optischen Querschnitt gezeichnet, die mit einer nach gleicher 
Situation entworfenen Fig. von Kowalevsky so weit überdn- 
stimmt, als es bei der grössern Durchsichtigkeit seines und der ge- 
ringem meines Objects nur gewünscht werden könnte. 

Das Centralnervensystem ist darnach eine von oben nach unten 
etwas abgeplattete Bohre, deren Wand aus einer Lage zum Centrum 
hin sich etwas keilförmig verjüngender Zellen besteht. Die Bohre 
drängt die Wand des Darmsacks, der sie enge anliegt, etwas ein. 
Die Oberhaut geht freier darüber weg, so dass zu beiden Seiten 



Digitized by 



Google 



142 C. Kupffer; 

der Nervenröhre ein freier Raum besteht. Unter der Nervenröhre 
liegt die Darmröhre mit ebenfalls deutlichem Hohlraum; ihrer Wand 
liegt die Epidermis enge an. Die äusserste, nicht roth gefärbte 
Schicht des DarmsackS; die man in der Zeichnung gleich unter der 
Oberhaut sieht, ist ohne Zweifel mit dazu bestimmt, die Zellen zu 
liefern, die später die geräumiger gewordene Leiheshöhle zwischen 
Darmsack und Oberhaut anitlllen und aus denen das Herz und die 
Blutelemente entstehn ; sie erscheinen erst am Ende der Larven- 
entwicklung von der Darmwand gelöst. 

Die weitere Entwicklung der Larve. Die wesentlichen 
Organe, mit denen die Larve beim Ausschlüpfen versehen ist, sind 
somit in Anlage vorhanden ; wir haben nunmehr die weitere Aus- 
bildung dieser Anlagen zu verfolgen, haben aber zunächst noch eine 
Neubildung zu erwähnen, die Anlage der Haftpapillen: die Oberhaut 
beginnt am vordem Ende sich zu verdicken, indem ihre Zellen sich 
vermehren (Fig. 14, k), erst noch rundlich, werden sie im Verlauf 
länglich, stabartig und schliessen sich wie im geschichteten Gylinder- 
epithel eng aneinander (Fig. 15, k), eine, bei der Ansicht von vom, 
mndlich umschriebene Platte darstellend. Aus dieser erheben sich 
in den letzten Stunden der Entwicklung innerhalb der Eihaut drei 
Epithelialpapillen, die triangulär, d. h. in den drei Ecken eines 
Dreiecks gestellt sind, und an der ausgeschlüpften Larve genauer 
beschrieben werden sollen. 

Das Centralnervensystem erfährt jetzt eine Vermehrang der 
Zellen, die die Wand der Röhre bilden; zuerst tritt eine Verdoppe- 
lung an der obera Wand ein, erst später an der untern. Das vor- 
dere Ende der Röhre ist bestimmt begrenzt, das hintere Ende nicht; 
ich kann dasselbe weder jetzt noch später von den Muskelzellen, in 
die es sich einfügt, trennen. Jetzt sind Nerven- und Muskelzellen 
ganz gleichartig in Färbung und Form, später, wenn die Muskel- 
zellen spindelförmig geworden, liegt das Ende des Nervensystems 
zu sehr versteckt, als dass es sich bestimmt wahmehmen Hesse* 
Jedenfalls reicht es bei den in den Figg. 14 und 15 dargestellten 
Stadien über das vordere Ende der Chorda hinaus. 

Eine Erscheinung am Centralnervensystem, die Kowalevsky 
beschreibt und zeichnet*), habe ich nicht mit Sicherheit auf- 
finden können, das Nachbleiben einer Oeffnung am vordem Ende 



1) 1. c. pag. 7, Fig. 18—20, d* 

Digitized by VjOOQIC 



Die StammyerwandtBchaft zwisohen Ascidien u. Wirbelthieren. 148 

des Nerv^isystems, durch welche die Höhle desselben durch die 
Oberhaut nach aussen sich öffnet, noch auf einer Stufe, die der von 
mir in Fig. 14 abgebildeten entspräche. Die Oefihung wäre nach 
seiner Aufhssung, der ich mich auf Grund der von ihm beigebrachten 
Beobachtungen nur anschliessen könnte, ein Residuum des Furchen- 
stadiums der Nervenanlage, Einige Mal habe ich an Embryonen, 
die zwischen der Stufe Fig. 11 und 12 standen, in der betreffenden 
Gtegend dne Lücke in der Oberhaut zu erblicken geglaubt, nachdem 
sich sonst die Furche geschlossen hatte, aber der Eindruck war un- 
deutlich und es waren zugleich nicht die besterhaltenen Embryonen, 
die den Anschein darboten. So habe ich es ganz unterlassen, in 
einer besondem Figur die Oeffhung anzudeuten, denn mehr als eine 
Andeutung hätte ich nicht geben können. Auf spätem Stufen, wie 
Figur 14, habe ich nie einen Best der OeffiQung gesehn. 

Nachdem auch die untere Wand der Nervenröhre eine Ver- 
mehrung ihrer Zellen erfahren hat (Fig. 15), sieht man an der 
Innenfläcbe derselben an zwei Stellen Pigment auftreten, in dem 
hintern Winkel des spindelförmigen Baumes und an der untern dem 
Darmsack anliegenden Wand. Ich habe in Fig. 15 d^ hintern 
Pigmentfleck angegeben; derselbe ist nicht immer der erst erschei- 
nende, in andern Fällen war's der zweite. Stets aber sah ich es 
80, dass der Pigmentfleck sich nicht gleich über das Niveau der 
Innenfläche erhob, sondern anscheinend in dem Innern einer, und 
darauf sich ausbreitend, mehrerer Zellen der Wand auftrat Das 
Erscheinen des Pigments deutet den Beginn der Bildung der beiden 
eigenthümUchen Sinnesorgane an, die sich in das Innere der Neryen- 
höhle hinein entwickeln. 

Ueber diese und ihre Bildung sagt Erohn^ nur wenig aus: 
der eine Pigmentfleck erscheine in der Mittellinie des Bückens, der 
andere grössere hinter diesem und mehr seitwärts; lichtbrechende 
Medien habe er nicht erblicken können, aber die nächste Umgebung 
der Flecke habe doch ein eigenthümliches optisches Bild gewährt, 
das er nicht zufriedenstellend zu deuten vermocht. Seine Zeichnung 
in Fig. 2 giebt die äusseren Umrisse der Oi^ane von der entwickelten 
Larve recht übereinstimmend mit der Form derselben bei der Larve 
der A. canina wieder. 

Weit mehr ins Einzelne gehn die Angaben von Eowalevsky 



1) Müll. Aroh. 1862. pag. 817. 

Digitized by VjOOQIC 



144 C. Kupffer: 

Über die Bildung dieser Sinnesorgane und die gleichzeitig erfolgende 
definitive Gestaltung des CSentralnervensystems. Mit diesen Angaben 
stehen meine Beobachtungen^ — allerdmgs an einem andern Objecte 
— vieliach nicht im Einklänge, weder was die Form und Ausdeh- 
nung betrifft, die das Nervensystem schliesslich erlangt, noch auch 
hinsichtlich der Gestalt und Zusammensetzung des grossem der 
beiden pigmentirten Organe. Uebereinstimmung besteht zwischen 
uns in Auffassung der Form und des Baues des kleinem Organs 
und der relativen Lage beider. 

Ich will Kowalevsky's') Angaben nach dem Text und den 
korrespondirenden Abbildungen in Ettrze voranstellen: Nachdem die 
Nervenhöhle ringsum geschlossen ist und ihre Wand ziemlich regel- 
mässig aus emer Doppelreihe von Zellen besteht^ wird nahe dem 
hintern Ende eme der innersten Zellen etwas grösser, erhält im 
Innem Pigment, das sich dann später, nachdem es diese Zelle 
gefüllt hat, noch über ihre Grenzen ausdehnt und einen scharf 
umschriebenen, rundlichen, gleichmässig pigmentirten Körper dar- 
stellt. Die nächsten Zellen, ebenfalls der innersten Lage angehörig, 
umgeben dann diesen Körper im Halbkreise und wachsen allmälig 
stabförmig aus, so dass em regelmässig gestalteter Stabkranz den 
Pigmentkörper auf mehr als der Hälfte seiner Peripherie umgiebt. 
Die radiär genau aneinander schliessenden Stäbe ruhen mit ihrer 
Basis auf der hintern Wand der Nervenhöhle, während ihre schmä- 
lern Enden den Pigmentkörper gleichsam tragen und nur dessen 
vordere Peripherie frei lassen. -— Kowalevsky nennt diesen Stab- 
kranz ein Ganglion, — warum? — das habe ich nicht verstanden. 
Während diese Bildung vor sich geht, ändert sich die Wand der 
Nervenblase ihrer Dicke nach, sie wird, bei Zunahme des Hohlraums, 
vorn ganz dünn, dicker im hintern Theil, so dass sie schliesslich 
im vordem Abschnitt aus einer einfachen Schicht platter Zellen be- 
steht. An der Bauchseite aber bildet sich eine kleine Erhöhung 
nach innen aus abgetheilten Zellen und aus diesen tritt dann eine 
Zelle stärker hervor, wird an ihrem freien, in die Höhle hineinra- 
genden Ende pigmentirt, ihre Basis wird stark lichtbrechend, dehnt 
sich in einen Stiel aus und so hebt sich ein bimförmiger Körper 
mit Pigmentkappe aus dem Zellenwulst, dem zweiten Ganglion Ko- 
walevsky's hervor, das ist das zweite kleinere Sinnesorgan. -— 



1) L o. p. 6. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammyerwandtsohaft zwischen Ascidien vu Wirbeltbieren. 145 

Die ganze Nervenhöble bleibt dabei eine auf den Körper der Larve 
beschränkte ovale Blase, die von dem vordem Ende der Chorda 
nicht erreicht wird. 

Indem ich die genauere Beschreibung der Sinnesorgane bei 
A. canina bis zur Schilderung der ausgescl^üpften Larve verschiebe, 
will ich hier nur die Bildungsvorgänge erwähnen, die ich an meinem 
Object von der Entwicklungsstufe der Fig. 15 an weiterhin an der 
Gentralnervenanlage beobachte. Wie erwähnt, tritt der Pigment- 
fleck des grösseren pigmentirten Organs im hintern Winkel der 
spindelförmigen Höhle auf, ohne in die Höhle hineinzuragen. Eine 
besondere Gestalt nehmen die Zellen der Wand, die dem Fleck zu- 
nächst liegen, nicht an, es bleiben rundliche Zellen, ein Stabkranz 
fehlt hier vollständig. Der Pigmentfleck dehnt sich nun all- 
mälig über mehrere Zellen aus. Ziemlich um dieselbe Zeit, bald 
etwas vor dem Erscheinen des hintern Pigmentflecks, bald später 
entseht der zweite in der dem Darmsack anliegenden Wand der 
Nervenhöhle. Ich kann hier nun eben so wenig eine gleich Anfangs 
durch Prominenz oder Grösse ausgezeichnetere Zelle wahrnehmen, 
in der das Pigment sich zeigt, aber das ist unwesentlicher, denn 
ich finde Kowalevsky's Angabe hier ganz bestätigt, dass bald ein 
an der Basis stark lichtbrechender Körper das Pigment als Kappe 
seines breitem freien Endes in die Höhle hineinhebt. Während 
das geschieht, ist klar zu beobachten, dass ganz entsprechend Ko- 
walevsky's Schilderung die Höhle geräumiger wird, aus der Spindel- 
form in eine abgerundete Blase sich ausdehnt und im vordem Ab- 
sdmitt die Wand sich sehr verdünnt, so dass sie schliesslich eine 
ganz dOnne Membran darstellt, aus einer einzigen Lage platter 
Zellen bestehend. Der hintere Abschnitt der Anlage dagegen zeigt 
eine lebhaftere Zunahme, er wird massiver und wie schon früh 
(Fig. 15) sich das hintere Ende bis aber den Anfang der Chorda 
hinausstreckte, wächst es nun allmälig als Strang in den Schwanz 
hmein zwischen die Muskelzellen desselben. Durch diese Wucherung 
der Wand im hintem Theil wird auch die Haupthöhle der Anlage 
(Fig. 16 0.) von hmten her etwas verkürzt, der grössere Pigment- 
fleck wird, in Vergleich zu seiner ersten Stellung, etwas nach vom 
gerückt. Diesen Schwanzstrang des Nervensystems hat K o w al e vsk y 
nicht gesehn und seine Figuren sind in dieser Hinsicht so bestimmt 
gezeichnet, namentlich die spätem Figg. 27, 28, dass nicht wohl 
angenommen werden kann, er hätte denselben übersehn. 



Digitized by 



Google 



146 C, Kupffer; 

Ehe nun noch die Entwicklung innerhalb der Eihaut beendet 
jst, beginnt aus dem grössern Pigmentfleck ein stark lichtbrechender 
Körper hervorzuwachsen, der nicht direct gegen das Centrum der 
Nervenhöhle gerichtet ist, sondern sich an die Wand anlegt und 
schräg nach rechts und oben gerichtet ist, so dass er von der linken 
Seite der Larve her kaum bemerkt wird, dagegen erblickt man 
denselben von rechts her als abgerundeten Zapfen. Während Ko wa- 
levsky desselben nicht erwähnt und auch in den Abbildungen keine 
Andeutung sich findet, giebt Krohn in seiner Fig. 2 durch ein^ 
Strich seine Lage und ungefähre Form an und es stimmt seine 
Zeichnung auch darin mit meiner Beobachtung, dass seine Fig. 2 
ebenfalls die Ansicht von rechts her giebt. Es muss also doch bei 
A. mamillata sich etwas Entsprechendes finden. 

Der Eiemendarmsack ist in seinen Veränderungen kürzer zu 
schildern. Derselbe bleibt längere Zeit durch seine rothe Farbe 
ausgezeichnet, die bei verschiedenen Larven von einem mehr kirsch- 
rothen Ton bis ins Orangerothe variirt Ich fand da denselben 
Unterschied zwischen den Eiern von vorjährigen Thieren, die ich im 
Juli hatte und diesjährigen, die erst im August za legen anfingen, 
von dem beim Dotter des gelegten Eies schon die Rede war; die 
erstem zeigten das dunklere Roth, die letztern fielen ins Orange. 
Das Pigment ist ganz diffus und schwindet in den letzten drei bis 
vier Stunden, die die Larve noch innerhalb des Eies verbringt, wäh- 
rend welcher sie Bewegungen von steigender Lebhaftigkeit zeigt 
Von dem zuletzt besprochenen Stadium der Ausbildung an geht erst 
noch eine lebhafte Zellenvermehrung in der Wand des Sacks vor 
sich, so dass sich dieselbe aus einem vielfach geschichteten Cylinder- 
epithel zusammengesetzt zeigt (Fig. 15). Das Lumen ist spalt- 
förmig. 

Zwischen Kiemendarmsack und Nervenhöhle liegt kein inter- 
stitielles Gewebe, noch auch isolirte ZeUen« Beide Organe stossen 
mit ihren eigenen Wänden unmittelbar aneinander und lassen sich 
durch gelinden Druck von einander abheben, wie das in Fig. 15 
sich zeigt. — An die Oberhaut, d. h. vom und unterwärts, 1^ 
sich der Darmsack nicht so unmittelbar an, sondern es schalten 
sich da besondere rundliche, ungefärbte, oder richtiger bezeichnet, 
nicht rothe Zellen ein, die Bildungselemente des Blutes, wahrscheinlich 
auch des Herzens und des Bindegewebes, das erst spät nach b^on- 
nener Action des Herzens erscheint. Woher diese Zellen stammen, 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtsohaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 147 

habe ich nicht befriedigend ennitteln könfnen. Jedenfalls nicht von 
der Oberhaut, wahrscheinlich aus besondern Zellen zwischen Darm- 
sack und Oberhaut, die aber in frühem Stadien nicht deutlich als 
besondere Gruppe erscheinen. Ich habe schon oben darauf hinge- 
wiesen, dass in den Stadien der Figg. 12 und 13 die äussern an- 
scheinend mit zur Wand des Darmsacks gehörigen Zellen ungefärbt 
erscheinen ; von diesen werden sie wahrscheinlich abstammen. Die 
intermediäre Schicht, die in der Fig. 8 zwischen Darmwand und 
Oberhaut liegt, würde darnach die Chorda, die Muskelzellen und 
diese Elemente des Blutes und des Bindegewebes Uefem. 

Die Bildung des eigentlichen Darms anlangend, bemerke ich, 
dass derselbe erst sekundär aus dem bisher beschriebenen geschlos- 
senen Sacke hervorwächst und dass der letztere der Lage und Aus- 
dehnung nach im wesentlichen dem spätem Kiemensacke entspricht. 
Eingeleitet wird die Darmbildung dadurch, dass die obere hintere 
Ecke der Anlage blindsackartig auswächst (Fig. 15 m). Dieser 
Blindsack krümmt sich dann mit seinem Ende nach einer Seite hin, 
der rechten. Damit ist der Darm vom Eiemensack gesondert. Aber 
noch fehlen beide Mündungen. 

KowaleVsky lässt die Mundö£fhung entstehn, indem der 
Darmsack sich um das Vorderende des Nervensystems aufwärts 
biegt und dann vordringend die Oberhaut durchbricht. Von der 
Analöffhung vermuthet er, dass sie nicht neu gebildet wird, sondem 
die persistirende erste Einstülpungsöfihung sei, aber ohne positive 
Beobachtungen dafür beibringen zu können, denn auch die Bildung 
des Darms hat er wegen loser Zellen, die denselben deckten, nicht 
klar überblicken können. Die Entstehung beider Oe£Fnungen ist 
aber an der A. canina sehr deutlich zu beobachten und erfolgt ganz 
übereinstimmend. An zwei Stellen der Oberhaut bilden sich scheiben- 
förmige Verdickungen, die eine liegt oben, hart vor dem vordem 
Ende des Nervensystems, die andere weiter nach hinten an der 
rechten Seite der Larve. Diese Scheiben wachsen nach innen kegel- 
förmig vor und erhalten dabei eine von aussen nabeiförmig ein- 
dringende Ombe. Als hohle, nach innen geschlossene, nach aussen 
sich trichterförmig öffnende Zapfen legen sie sich respective an die 
obere Wand des Kiemensacks und das blinde Ende des Darms, es 
findet Verlöthung und Durchbruch statt. Die Höhlen öffnen sich 
in einander. 

Ich muss hier Mecznikow die Anerkennung aussprechen 

U. SeboltM, Archiv t mikrotk. An&tomie. Bd. 6. 10 



Digitized by 



Google 



148 C. Kupffer: 

dass er die beiden Scheiben ebenfalls gesehn und ihre Bestimmung 
erkannt hat. Trotzdem bleibt Mehreres an seinen Angaben hierüber 
unklar. Er nennt sie Bläschen und lässt sie sich nach innen und 
aussen öfihen. Beide DBläschen« bezeichnet er als Anlagen der 
»Kloaken«, da er aber gleichzeitig annimmt^), dass die erste Ein- 
stülpungsöfihung persistirt und zur Mundöffiiung, — das heisst doch 
Eingangsöfihung zum Kiemensack — wird, so ist nicht zu yerstehn^ 
was denn dem betreffenden »Kloakenbläschen a, das selbst wieder 
erst eine Oeffnung schafft, für eine Bedeutung und Rolle zufallen 
soll, da es sich hier nur um eine Oeffnung handeln kann, die Oeff- 
nnng in der Oberhaut aber hart vor dem Nervensystem, die in 
den Kiemensack führt, nach aussen von der Mantelschicht gedeckt 
ist. Mecznikow erwähnt überhaupt gar nicht der Testaschicht 
und da er von den »Kloakenbläschen« auch nicht aussagt, dass es 
Bildungen der Oberhaut seien, so fehlt mir der Anhalt zur Beur- 
theilung semer Vorstellung von einer zu der angeblich vorhandenen 
Mundöffhung noch hinzugebildeten »Kloake«. 

Es wird von Seiten der Lieser vielleicht eine Lücke in den 
dieser Abhandlung beigefügten Abbildungen empfunden werden 
penn zwischen den Figg. 15 und 16 fehlen manche Zwischenformen. 
Es ist hauptsächlich aus dem Grunde unterblieben, diese darzu- 
stellen, weil sie emer getreuen Zeichnung, wie sämmtlicfae übrige es 
sind, grosse Schwierigkeiten in den Weg stellen. Die altem Larven 
nämlich, als die der Fig. 15, schlingen den Schwanz um den Körper, 
ein- bis zweimal, so dass man stets nur den kleinem Theil des 
Körpers frei erblickt. Befreit man aber die Larve aus der Eihaut 
und sucht sie zu strecken, so runzelt sie sich und schnurrt durch 
den Einffuss des Wassers rasch zusammen. Es ist aber auch andrer- 
seits eine Darstellung jener Zwischenformen für das Verständniss 
der in jener Zeit eintretenden Veränderungen entbehrlich, da mit 
Ausnahme von Mund und After und einem eigenthümlichen Ent- 
wicklungsprozess am Knorpel der Chorda, von dem die frühem Ar- 
beiten bereits gehandelt haben, keine Entwicklung sich vollzieht 
deren Richtung und Resultat nicht aus der Vergleichung der beiden 
Figg. 15 und 16 klar würde. Der Umbildung des GhordakQorpels 
aus der Doppelreihe viereckiger durchsichtiger Zellen mit Kernen, 
in einen kernlosen homogenen Achsenstrang mit einer Zellhaut als 



1) L 0. pag. 296. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammverwandtschaft swischen Ascidien u. Wirbelihieren. 149 

Scheide mag bei Beschreibung der ausgeschlfipften Larve noch ein- 
gehender gedacht werden. 

Die ausgeschlüpfte Larve. Seitdem Audouin und 
Milne-Edwards vor 40 Jahren die frei beweglichen Larven der 
Ascidien aitdeckten, sind dieselben vielfach und zwar in wesentlich 
abereinstimmender Weise geschildert worden. Die Darstellungen 
betrafen aber fast nur die äussern Verhältnisse. Man hat den 
durchfflchtigen Ueberzug der Larve, die MantelhUUe oder testa, die 
äussere Form des Körpers und Schwanzes, die Haftorgane und die 
Pigmentflecke angegeben, Aber die innere Organisation des Körpers 
li^en keine, irgend erwähnenswerthe Mittheilungen vor. Selbst ein 
so scharfer Beobachter, wie Krohn schweigt darüber. Kowa- 
levsky war der erste, der hier Licht brachte und die Herleitung 
der an dem fixirten Thiere auftretenden Organe aus dem Bau der 
Larve lehrt. Ich kann mich auch hier, bei der Anatomie der freien 
Larve darauf beschrilnken, nur seine Angaben zur Vergleichung 
heranzuziehen. 

Die Larve der A. canina durchreisst die mit den beschriebenen 
Zotten besetzte Eihaut zwischen der 48. und 60. Stunde nach Be- 
ginn der Furchung, nachdem sie vorher durch einige Stunden Streck- 
bewegungen gezdgt hatte, wobei sie die ursprungliche Eihaut in 
die Länge dehnte. Sobald sie frei geworden, beginnt sie nicht gleich 
lebhaft zu schwimmen, sondern liegt erst ziemlich ruhig da. Die 
Streckbewegungen, die dem Ausschlüpfen vorausgehen, lockern die 
bisher nodi ziemlich aneinander schliessenden gelben Testazellen 
und es wird dadurch erst die Gallertschicht jetzt deutlicher wahr- 
nehmbar, indem die von einander getrennten Zellen einer nicht flüs- 
sigen pelluciden Masse anhaftend erscheinen. Wenn auch vorher 
schon einige der gelben Zellen zwischen Körper und Schwanz einge- 
drungen waren, so vertheilen sich doch erst durch die Bewegungen 
Gallerte und Zellen gleichmässiger um die ganze Larve. Ist die 
Larve frei, so quUlt die Gallerte etwas auf, die Zellen sitzen der- 
selben ganz oberflächlich auf, als klebten sie derselben blos an. 
Während ich an den Zellen innerhalb der Eihaut keine Spur von 
Bewegungen wahrgenommen hatte, zeigen sie jetzt solche, sie streken 
Fortsätze aus, werden sternförmig, ziehn sich kuglig zusammen, 
kurz es sind exquisit amöboide Elemente. Die gelbliche 
Farbe blasst ab, schwindet aber nicht ganz. 

Hinsichtlich der äussern Gestalt und Farbe der Larve verweise 



Digitized by 



Google 



160 C. Kupffer: 

ich auf die Fig. 16. Man sieht, dass der längliche Körper der Larve 
in der Mitte etwas stärker ist, sich gegen den Schwanz zu ein wenig 
mehr verjüngt, als nach vom; dreht sich die Larve, oder wälzt 
man sie durch Schieben des Deckgläschens, so lässt sich konstatiren, 
dass der Körper ziemlich drehrund ist, eine Abplattung ist in keiner 
Richtung wahrzunehmen. Auch ist der Schwanz genau in der Axen- 
richtung des Körpers eingefügt. Eine, wenn auch geringe, dodi 
immerhin nicht zu übersehende Ungleichmässigkeit besteht zwischen 
der dorsalen (Seite des Nervensystems) und ventralen Fläche. Die 
Grenze zwischen dem Körper und Schwanz, durch einen leichten 
Absatz angedeutet, rückt an der dorsalen Seite etwas weiter nadi 
hinten, als ventral ^). Es ist das durch die Form und Ausdehnung 
des Nervensystems bedingt. Das Roth der Darmanlage ist ver- 
schwunden, die ganze Larve ist mit Ausnahme des pelluciden Axen- 
Stranges, leicht gelblich grau tingirt. Der Schwanz ist gleichfEÜls 
ziemlich drehrund; der Mantel bildet am hintern Ende kerne fiossen- 
artige Platte, sondern entspricht überall als gleichmässige Bedeckung 
der Körperform. 

Die Hautdecke wird nur von der, mit Ausnahme des vordem 
»Endes, einfach geschichteten Epithellage der Oberhaut gebildet, eine 
Bindegewebsschicht damnter ist nicht vorhanden. Am vordem Ende 
sind die Oberhautzellen stabförmig, mehrfach geschichtet, bilden eme 
konvexe Platte, auf der die drei kegelförmigen Haftpapülen (k) 
sitzen. Diese, durchweg Epithelialbildungen, haben am freien Ende 
einen auf leichter Einschnürung aufsitzenden Knopf, der mehrere 
kurze, starre, spitze Borsten trägt Bei A. mamillata sind die Pa- 
pillen kürzer und sollen nach Krohn') am freien Ende saugnapf- 
artig vertieft sein; bei A. intestm. scheinen nach Kowalevsky's 
Abbildung die Endknöpfe und Borsten zu fehlen. Zwei Oefihungen 
durchbohren die Oberhaut, die Mund- und Afteröfl&iung (Fig. 16), 
an den schon früher angegebenen SteDen, die letztem auf der rechten 
Seite, näher dem hintern Ende, um beide Mündungen ist die Ober- 
haut verdickt und sieht man die Oefifnung von oben an, so erblickt 
man sie von regelmässig radiär gestellten Zellen umgeben. Ich 
nenne die zweite Oeffhung die Afteröflfnung, denn der Hinter- 



1) Sehe ich Kowalevsky's Abbildungen 28 und 27 an, die allerdings 
nur schematisch gehalten sind, so scheint bei A. intestinalis im letzteren 
Pankte das Gegentheil obzuwalten. 

2) 1. c. pag. 817. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtschafb swisohen Ascidien u. Wirbelthieren. 151 

dann mündet an der Larve direct nach aussen; eine 
Kloake ist noch nicht vorhanden. Was die innere Organi- 
sation des Körpertheils anlangt, so ist zunächst hervorzuheben, dass 
der Kiemendarmschlauch und das Nervensystem nicht mehr, wie 
auf der letztgeschilderten Entwicklungsstufe den ganzen Innenraum 
des Körpers ausfüllen, sondern es ist vom und unten (ventral) ein 
freier Raum zwischen dem Kiemensack und der Oberhaut entstanden, 
eine geräumige Leibeshöhle, die von runden, freien, bald hier, bald 
da stärker angehäuften Zellen (h) eingenommen ist, die in Grösse 
und Aussehn mit den Testazellen übereinstimmen, noch keine amö- 
boiden Bewegungen zeigen, die später auch an diesen auftreten. 
Dagegen ist zwischen Kiemensack und Nervensystem, sowie zwischen 
diesem und der Oberhaut kein freier Raum. Ebenso ist das 
hintere Ende von den dort liegenden Organen, Nervensystem, Chorda, 
Muskeln und Darmwindungen durchaus gefüllt. Dadurch sieht der 
Körper dieser Larven im Innern ganz anders aus, als Kowalevs- 
ky's Abbildungen Figg. 27 und 28 annehmen lassen. 

Wesentlich trägt zu diesem abweichenden Bilde eine andere 
Gestalt des entwickelten Nervensystems bei, als es die von ihm in 
den eben citirten Figuren dargestellte ist. Er zeichnet und beschreibt 
eine annähernd sphärische Blase, die ziemlich in der Mitte des Kör- 
pers gelegen ist, mit vom dünnerer, hinten und bauchwärts dickerer 
Wand, zwischen welcher Blase und dem Schwänze der Darm gelegen 
ist. Die Larve der A. canina besitzt dagegen ein langge- 
strecktes, im grössern Theil der Länge solides Ner- 
vensystem, dessen vorderes, keulenförmig verbreitertes 
Ende die geräumige Höhle (o) enthält. Der Strang des- 
selben erstreckt sich ziemlich weit in den Schwanz hinein, das Ende 
ist nicht scharf zu sehn, doch kann man denselben deutlich so weit 
verfolgen, um zu konstatiren, dass er um mindestens ebensoviel das 
vordere Ende der Chorda nach hinten überragt, als dieses vom 
vordem Ende des Nervensystems absteht. Bis in den Schwanz 
hinein liegt das Nervensystem hart unter der Oberhaut, das äusserste 
Ende scheint aber von den Muskeln bedeckt zu werden. Ich be- 
zeichnete den Strang als solide und muss diesen Ausdruck gleich 
einschränken, denn in der Axe desselben verläuft ein 
feiner, bei 200facher Vergrösserung aber deutlich er- 
kennbarer Canal (p), der in die vordere Höhle, gleich 
unterhalb des grössern Sinnesorgans (1) einmündet. 



Digitized by 



Google 



16? C. Kupffer: 

Als Elemente des Nervensystems erkenne ich blos Zellen ; kleine 
rundliche Zellen dicht aneinander gelagert setzen, so weit ersichtlich, 
die Masse des Stranges zusammen, Fibrillen, oder vom Strange aus- 
gehende Nerven habe ich nicht erblickt, allerdings, ohne im Stande 
gewesen zu sein, Isolation des Organs vorzunehmen. — Von der 
linken Seite her betrachtet (wie in Fig. 16) erscheint die vordere 
Höhle am wenigsten geräumig, von rechts her (Fig. 17) erscheint 
der Durchmesser von vom nach hinten beträchtlicher, zugleich er- 
scheint von dieser Seite die Verjüngung des Stranges gleich hinter 
der Höhle plötzUcher als von der erstem Seite. Die Gestalt des 
Nervensystems ist also keine ganz symmetrische, die linke Seite ist 
massiger entwickelt, als die rechte. 

Die Höhle mit ihren Organen bedarf noch einer speciellen Be- 
rücksichtigung. Die dünne vordere Wand^ von platten Zellen in 
einfacher Lage gebildet, erhebt sich an der Bauchseite zu einem 
leichten Wulste, der aus cylindrischen senkrecht gestellten Zellen 
besteht und das ovale Organ (q Figg. 16, 17) trägt. Dieses ist 
ein regelmässig ovaler Körper, der mit dem spitzen Ende auf der 
Oberfläche des Wulstes balancirt, derart, dass seine Axe nach oben 
und etwas zur rechten Seite hin gerichtet ist. Das breitere, in die 
Höhle hineinsehende Ende ist bis fast zur Hälftö der Eiform von 
Pigment gleichmässig und fleckenlos gefärbt, die pigmentfreie Hälfte 
ist stark lichtbrechend, homogen und glänzend. Die Stellung des 
Körpers auf dem Wulste kann ich nicht anders bezeichnen, als mit 
dem Ausdmcke schweben, balanciren. Einen Faden oder Stiel, der 
zwischen die cylindrischen Zellen hineinragte, kann ich durchaus 
nicht sehn. Ich habe deshalb mich lange bemüht, Haare zu ent- 
decken, die den Körper schwebend erhielten, aber keine auffinden 
können, bin gleichwohl überzeugt, dass dies die Weise seiner Fixation 
ist. Für die Wahrnehmung seiner Haare liegt die Stelle ungünstig 
am Grunde der Höhle ^). 

Das zweite Organ (1) ist nur von der rechten Seite vollständig 



1) Bei der Appendicolaria sind meines Wissens Haare bisher im Ge> 
hörbläschen nicht wahrgenommen worden. An einer Art, die im Herbste hier 
zahlreich vorkommt, sind dieselben sehr schön bei schräger Beleuchtung zu 
sehn. Es sind steife kurze Haare, die radiär auf der Wand des Bläschens 
vereinzelt stehn und mit ihren freien Spitzen den Otolithen in der Schwebe 
halten. Sie sind nicht zahlreich, ich habe nicht mehr als 8 zählen können, 
von denen je 2 immer diametral entgegengesetzt sind. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtichaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 168 

ZU abersehn. Es sitzt der hintern Wand auf und ist zum Theil in 
die massive Zellenmasse des Stranges eingesenkt Diese Stelle des 
Nenrensystems ist pigmentirt und das feinkörnige Pigment vertheilt 
sich in einem gewissen Umkreise, zerstreuter werdend, auf die be- 
nachbarten ZeDen. Aus dem Pigmente ragt ein breiter, am Ende 
abgerundeter ebenfalls starklichtbrechender Zapfen in die Höhle 
vor; derselbe ist nach der rechten Seite gerichtet, er liegt da der 
dOnnen Aussenwand der Höhle an. Die Form des Körpers ist die 
eines Ellipsold von concentrisch geschichteter Substanz. Zwei gleich 
dicke Lamellen umgeben einen noch stärker lichtbrechenden Kern. 
— Sieht man die Larve von links^ so bemerkt man wenig von die- 
sem Körper wegen der Neigung desselben nach rechts und es kann 
dann auch die linke Seite seiner Wurzel etwas weiter pigmentirt 
sein. Derselbe Körper kommt wahrscheinlich auch bei A. mamil- 
lata vor, denn Krohn's Abbildung der L%rve (Fig. 2) enthält den 
ungefähren Umriss desselben am hintern Ptgmentfleck, wie derselbe 
sich, bei der Ansicht von oben, der Wand anliegend zeigt. Kowa- 
leysky hat nichts davon bemerkt. Der Stäbchenkranz, den er um 
den hintern Pigmentkörper in einem Halbkreise geordnet zeichnet, 
ist bei meiner Larve nicht zu sehn. Möglicher Weise steckt etwas 
Analoges verborgen im Pigmente. 

Es ist zu berücksichtigen, dass die Enden beider Körper der- 
jenigen Seite zugewandt sind, woher das meiste Licht in die Höhle 
fallt, weil die Wand derselben hier in grösserer Ausdehnung von 
dOnner Beschaffenheit ist. — Ich habe keinen Grund, Kowale vsky's 
Annahme zurückzuweisen, dass der erst beschriebene Körper ein 
Otholith ist, der zweite der Lichtperception dient Die schwebende 
Lage des erstem auf einem , einer crista acustica ganz wohl ent< 
sprech^dem Wulste legt diese Deutung nahe und es mag die voll- 
ständige Pigmeotirung seines dem Lichte zugekehrten Endes dazu 
dienen, die Linsenwirkung hier auszuschliessen. 

Ebenso wird das Vorhandensein einer geschichteten elliptischen 
linse an der zweiten Stelle, die aus dem Pigment hervorragend 
nach der pellucidesten Wandfläche der Blase gerichtet ist, die 
Deutung, dass das zweite ein Sehorgan, eher stützen, als beein- 
trächtigen. 

Säuren lösen die Körper nicht auf, machen die Substanz aber 
etwas einschrumpfen und zwar beide gleichmässig. Ich habe mich 
vergeblich bemüht , das Pigment durch Salpetersäure zu entfernen. 



Digitized by 



Google 



154 C. Kupffer: 

Eiemensack und Nahrungskanal sind wohl zu unterscheiden. 
Bei der starken Längenentwickelung, die der vordere Theil der Larve 
verglichen mit den früheren Stadien zeigt, ist der Kiemensack be- 
trächtlich über das Nervensystem und über die Stelle der Mundöff- 
nung vorgerückt. — 

Die dem Nervensystem anliegende Wand des Sackes ist die 
dünnste. Die entgegengesetzte von der Mundöffnung an, um das 
vordere Ende herum bis zur untern Fläche erscheint eigenthümlich, 
nehmlich beträchtlich dicker und aus längern cylindrischen ZeUen 
in mehrfacher Schicht gebildet. Wenn man die Larve in einer an- 
dern, als der in Fig. 16 benutzten Lage betrachtet, so dass die 
Mundöfihung (r) gerade nach oben, oder nach unten gerichtet ist 
und man die Wand des vordem Theils im optischen Querschnitt 
erblickt, so gewahrt man, dass in der eben angegebenen Ausdeh- 
nung die dem Nervensystem entgegengesetzte Seite des Sackes dne 
dickwandige Falte bildet deren Rinne in die Höhle des Sackes sich 
öfifeet. Es ist die später flimmernde Bauchrinne, n Fig. 16 
die unmittelbar an der Mundöffnung beginnt. 

Der Darm verläuft nicht in einfachem kurzem Bogen vom 
hintern Ende des Sackes zur rechtsseitigen Afteröffnung, sondern 
scheint schon ein oder zwei Schlingen zu bilden , zeigt aber noch 
keinen erweiterten Magen. 

Das ist der Bau des Körpertheils der Larve. An dem Schwänze 
fällt der jetzt gleichmässig hyaline Axenstrang (f) auf, der von 
einer dünnen Zellenscheide bekleidet ist. Das Gebilde stimmt mit 
dem gleichen im Schwänze der Appendicularia ganz überein, d. h. 
es ist bei beiden ein solider Strang von kjiorpliger Gonsistenz und 
kein Hohlraum. Ich stimme darin Kowalevsky ganz bei, gegen 
ErohA und Mec zniko w, die eine hohle (soll natürlich heissen, mit 
Flüssigkeit gefüllte) Axe annehmen. Beide Theile stützen sich da- 
bei auf die Entwicklung des hyalinen Stranges aus der ursprüng- 
lichen Axenanlage des Schwanzes, die alle drei morphologisch ziem- 
lich übereinstimmend beschreiben. Der Entwicklungsgang dürfte 
allein aber nicht einwuifsfrei entscheiden, ob die Substanz, die zwi- 
schen den ursprüngUchen Zellen auftritt, eine Flüssigkeit oder von 
festerer Gonsistenz ist. Eine Entscheidung für die letztere Auffas- 
sung giebt aber ein anderes Verhältniss. Nachdem die Larve sich 
festgesetzt hat, verschrumpft, wie bekannt, ihr Schwanz, es lösen 
sich dabei die Muskelzellen und verfetten, der Axenstrang schnurrt 



Digitized by 



Google 



Die StammTerwandtsohaft zwischen Ascidien u. Wirhelthieren. 165 

zusammen nnd wickelt sich im hintern Körperende der Larve knäuel- 
artig auf. Wollte hnan nun auch der dünnen Scheide den Elastici- 
tätsgrad zusprechen, der ein solches Zusammenschnurren und die 
Aufwickelung bewirken könnte, so kann man doch weiterhin sehn, 
dass auch die Scheide sich löst und zerfällt bevor der Axenstrang 
verschwunden ist. Er liegt dann, dunkel geworden und durch Fett- 
kömchen granulirt erscheinend , in dem Klumpen, der die übrigen 
Reste des Schwanzes enthält (f Fig. 18). Daraus schliesse ich, 
dass derselbe aus hyalin knorpelartiger Substanz besteht. 

Gleicherweise muss ich mich für Appendicularia der ursprüng- 
lichen von Joh. Müller stammenden Ansicht anschliessen, dass die 
Axe nicht ein mit Flüssigkeit gefüllter Schlauch, sondern eine halb- 
feste, nicht zerfliessende Substanz ist Denn es gelingt die Appendi- 
cularia unserer Bucht durch Druck und Hin- und Herschieben des 
Deckblättchens zu zerquetschen und dabei den Axenstrang bruch- 
stückweise zu isoliren. 

Also, der helle Axenstrang ist eine nach Aussehen und Gonsi- 
stenz der Knorpelgrundsubstanz sehr ähnliche Masse. 

Ich bemerkte bereits, dass trotz der oben besprochenen Diffe- 
renz Krohn,Kowalevsk7 und Mecznikow die Bildung des hya- 
Hnen Stranges aus den erst vorhandenen Zellen wesentlich übereinstim- 
mend angeben und ich die Darstellung bestätigen kann. Mag also 
die Chorda ursprünglich aus zwei Reihen Zellen bestehen, wie bei 
A.canina und intestinalis (Mecznikow) oder aus einer einfachen Reihe 
wie bei raamillata (Krohn und Kowalevsky),so tritt gegen das 
Ende des EUebens, nachdem beide Pigmentflecke entstanden sind, 
die spätere Axensubstanz in der Mitte des Stranges in kleinen ge- 
trennten rundlichen Portionen zwischen den Zellen auf, bei A. ca- 
nina genau in der Mittellinie, in den Berührungspunkten von je vier 
Zellen. Diese getrennten Stücke erscheinen glänzend und stark 
Uchtbrechend und nehmen nun allmälig zu, werden elliptisch und 
drängen so die in der Längsrichtung auf einander folgenden Zellen- 
paare aus einander. Endlich confluiren diese neuen Massen in der 
Mittellinie selbst, erst sich nur punktförmig berührend, so dass 
man streckenweise einen rosenkranzförmig gestalteten Axenstrang 
hat, dann vollständig gleichmässig verschmelzend. Der Schwanz ist 
dabei natürlich stetig gewachsen. Die verdrängten Zellen haben 
an ihrer Aussenfläche den Zusammenhang unter einander nicht em- 
gebüsst» sondern bilden nun eine geschlossene Scheide aus platten 



Digitized by 



Google 



166 C. Kupffer: 

und in die Länge gezogenen Zellen bestehend, die von der Kante 
gesehen als lange Spindeln erscheinen. 

Ich habe eben descriptiv den Ausdruck gebraucht, dass die 
neu auftretende Substanz die Zellen verdränge, als wenn sie ausser- 
halb derselben entstände. Ich moss nun gestehen, dass ich mehr 
dahin neige anzunehmen, dass hier eine successive vorschreitende 
Umwandlung der Zellsubstanz selbst, von bestimmten Punkten aus- 
gehend vorliegt, wobei dann nur der Kern der Zellen verdrängt 
würde, nehmlich in den äusserlich nachbleibenden Best von Proto- 
plasma hinein, der als Zelle der Scheide persistirt Was mich zu 
der Annahme bestimmt, ist, abgesehen von aUgemeinen Gründen, 
die für eine solche Umbildung des Protoplasma selbst sprechen, 
der Umstand, dass ich einige Mal an einer dergestalt sich umän- 
dernden Chorda kleine Partikeln der glänzenden Masse getrennt 
von den grössern Portionen im Innern der Zellen auftreten sah. — 
Kowalevsky vergleicht den Vorgang zunächst mit der Umwandlung 
in der Chorda des Amphioxus und gewiss mit Recht, nach dem zu 
urtheilen, was er selbst in der Entwicklungsgeschichte des Amphio- 
xus darüber ermittelt hat. Auch da entstehn die eigentlichen 
Scheiben, aus denen sich die Chorda beim entwickelten Thiere zu- 
sammensetzt, aus kleinen stark lichtbrechenden Partikeln, die gegen 
einander wachsend zu den Scheiben confluiren. Es wäre nur zu 
wünschen, dass man über den vorgängigen Bau der Chorda des 
Amphioxus Bestimmteres wüsste, um den Vergleich detaillirter 
ausführen zu können. Nach Kowalevsky besteht sie erst aus einer 
Reihe grosser Zellen, dann aus kleinen ZeUen, darauf aus einer 
homogeneren hellen Innenmasse und einer kernhaltigen Membran 
als Scheide und es sollen stärker lichtbrechende Anfänge der spä- 
tem Scheiben in dieser homogenen Innensubstanz auftreten. Liesse 
es sich nun nachweisen, dass diese vorausgehende homogene Sub- 
stanz direkt aus der Verschmelzung der Zellen entstünde, dann 
wäre die Ueberemstimmung noch viel vollständiger. Wie dem nun 
aber auch sei, das, was wir über die Bildung der Chorda dieser 
Larve wissen, genügt vollkommen , um dieselbe auch histogenetisch 
der Wirbelthier -Chorda zur Seite zu stellen. Eme Doppelreihe 
von Embryonalzellen tritt in der Axe des Embryo auf, erst noch 
aus kömiger Dottermasse bestehend, dann klärt sich das Zell- 



1) Memoires d. PAoad. d. St. Petenbourg VII. Serie Tme XI. 1868. 

Digitized by VjOOQIC 



Die Stammverwandtsohaft zwischen Ascidien u. Wirbelthieren. 167 

Protoplasma, die Körnchen verschwinden, es wird durchsichtig und 
die Zellen sind dabei rectangulär geworden. Nun tritt von der 
Mitte aus eine Umbildung der Zellen auf und es düEFerenzirt sich 
das Gebilde in eine heile festweiche Axensubstanz und eine Zell- 
scheide — wer s&he darin nicht eine Reihe von Processen, die man 
einem beliebigen Wirbelthierembryo, dessen Entwicklung noch 
nicht bekannt, unterlegen könnte, ohne im Entferntesten Ueber- 
raschung bei den Embryologen zu erwecken I 

Das vordere Ende der Chorda stösst fast unmittelbar an die 
Darmwindung. Muskeln scheinen dieses Ende nicht zu umgreifen. 
Die äusserste Kuppe bekleidet eine stärker^ Portion der Scheide. 

Die Muskdn beginnen noch innerhalb des Körpertheils gleich 
vom Anfang der Chorda; nur zwischen dem Nervenstrange und 
der Chorda habe ich keine Muskeln gefunden. Sonst bekleiden 
sie die Chorda ringsum in meisst doppelter Lage , eng der Chorda- 
scheide aufliegend. Es sind lange Spindeln, die mit den Enden 
über einander liegend, sich recht fest verbinden. Bei der späteren 
Verkümmerung des Schwanzes sieht man bisweilen halb verfettete 
Spindeln isolirt und von der Chordascheide gelöst, daliegen. Dann, 
also an solchen mit Fettgranulis durchsetzten Muskelspindeln, habe 
ich eine durch die Anordnung der Fettgranula bedingte Querstrei- 
fang einige Mal erblickt. An den frischen ist es mir nicht 
gelungen.^) Das ist der Bau der freischwimmenden Larve von 
A. canina. 

Rückblick auf die Ergebnisse. Fasse ich die Ergeb- 
nisse meiner Untersuchungen zusammen, so erscheint es &st müssig, 
den Ausspruch weiter zu rechtfertigen, dass alle die Verhältnisse 
aufdieKowalevsky den AnschlussderWirbelthiereandie Ascidien 
gründet, durch den Entwicklungsgang der A. canina nicht blos als 
durchaus stichhaltig sich ergeben, sondern dass die Abweichungen, 
die ich im Einzelnen hervorgehoben, die Vergleichspunkte nicht 
unwesentlich erweitem. Ich fasse die Cardinalthatsachen hier noch 
zosammai: 

1) Es bildet sich ein Axenskelett des nach der Weise semer 
Entstehung aus einer Doppelreihe innerer Zellen, und nach den 
Amiderungen die an dieser Anlage sich voUziehn, indem sie sich in 



1) Sehr sohön sehe ich die schon von Gegenbaur angegebene Qaer- 
streifang an den Muskeln onserer Appendicolaria. 



Digitized by 



Google 



168 C. Kupffer: 

eine hyaline, knorpelig elastische Axe und eine Scheide von zelligem 
Ban sondert, der Chorda dorsalis der. Vertebraten homolog gesetzt 
werden darf, so lange sich nicht aus dem Verhältniss zu den übri- 
gen Organanlagen Gegengründe ergeben. Solche liegen, soweit die 
bekannten Thatsachen reichen, meines Erachtens nicht vor, denn 

2) die zwei Hauptorgansysteme des Larvenkörpers, Darm- 
schlauch und Gentralnervensystem nehmen ein Lageverhältniss zu 
der Skelettaxe ein, das demjenigen bei den Wirbelthieren entspricht, 
indem diese Axe dieselben zum Theil factisch trennt, zum Theil in 
der gedachten Verlängerung zwischen beiden hindurchgehn würde. 
Man darf mithin die Seite, auf der das Gentralnervensystem hegt, 
die dorsale, die andere die ventrale nennen. — Es fallt in die 
Augen, dass A. canina in diesem Verhaltnisse eine höhere Stufe 
einnimmt, als A. mamillata, bedingt durch die vorgeschrittene Ent- 
wicklung des Gentrahiervensystems, die zur Folge hat, dass die 
hintere strangförmige Hälfte desselben über derGhorda 
liegt. Der Darmkanal zwar li^ mit der kurzen Schlinge, die er 
bildet, nicht thatsächlich unter der Skelettaxe, aber unter ihrer 
ideellen Verlängerung. 

Wie am Nervensystem, so tritt auch am Darm bei A. canina 
(und intest) im Vergleich zu A. mamillata ein Fortschritt in der 
Annäherung an den Typus der Wirbelthiere hervor: der After 
mündet nicht dorsal aus, sondern deutlich lateral. Er- 
weckt das erstere Verhältniss ein ernstes Bedenken gegen die Be- 
rechtigung emer Unterscheidung von dorsaler und ventraler Seite, 
so schliesst sich das letztere enge an Amphioxus an und der An- 
schluss gewinnt ein erhöhtes Interesse dadurch, dass bei Amphi- 
oxus während der Entwicklung ein Fortrücken des Afters ventral- 
wärts sich vollzieht. 

Die prononcirt dorsale Stellung der Mundöfifhung, — die selbst- 
verständlich nicht entfernt mit demselben Gewichte gegen eine Pa- 
rallele mit dem Vertebratentypus verwerthet werden könnte, als 
eine dorsal gel^ene Afteröfihung — , darf nicht ausser Zusammen- 
hang mit dem am vordem Ende entwickelten specifischen Haftappa- 
rate beurtheilt werden. Durch diesen wird die dorsale Lage der 
Mundöffnung bedingt. 

3) Die Entstehungsweise, Form und Lage des Gentralnerven- 
systems bieten Verhältnisse, die über alles Erwarten der Parallele 
sich günstig erweisen. Ich brauche hierbei nur auf die ausführli- 



Digitized by 



Google 



Die StammTerwandtsohaft zwischen Asoidien u. Wirbelthieren. 159 

eben Auseinandersetzungen im Text zu verweisen and bemerke blos 
noch, dass die blasige Entwicklung des Vordertheils , die strangför- 
mige Gestalt der hintern Hälfte, der feine Centralkanal in der letz- 
tem, der sich in die Höhle des Vordertheils eröffnet, eine Scheidung 
in Hirn- und Rückenmarkstheil so nahe legen, dass man fast An- 
stand nimmt, es noch besonders auszusprechen. Ich mache mich 
anheischig, diese Verhältnisse Jedem zu demonstriren , der im Juli 
oder August ein Paar Tage der Gelegenheit opfern will , sich eine 
auf Autopsie basirte üeberaeugung zu verschaffen. 

4) Die enge Verbindung von Kiemensack und Darmkanal, die 
aus einer Anlage entstehn, die im Wesentlichen sich zur vom 
gel^nen Kieme entvrickelt, während aus der hintern Wand der 
Darm sich als Blindsack hervorbildet. — Andere haben es bereits 
ausgesprochen, dass sich hierdurch Anschlüsse nur nach zwei Seiten 
hin ergeben, nehmlich an Balanoglossus einerseits und die Verte- 
braten andererseits. 

5) Die Beziehung der Muskulatur zur Skelettaxe, deren Scheide 
die Insertionspunkte bietet. 

Auf Grund dieser Thatsachen darf, und zwar von 
A. canina im höhern Grade als von A. mamillata, ein An- 
schluss der Vertebraten an die einfachen Ascidien so- 
wohl nach der Genese, als nach den Lageverhältnissen 
der Hauptorgansysteme für dargethan gelten. 

6) Das Blutgefässsystem und Bindegewebe stehn in ihrer 
Bildung bei der Larve völlig zurück. So fehlt denn auch eine 
Cotislage und es fehlt jede häutige Umhüllung des Nervensystems 
sowohl wie des Nahrungskanals, membranae reunientes, im allge- 
meinsten Sinne genommen, sind nicht vorhanden. 

7) Als eine durchaus eigenartige Bildung , die bisher noch ohne 
Analogen dasteht, erscheint die Gallerthülle mit den sie durchsetzen- 
den amöboiden Zellen, den primär vorhandenen Elementen derselben. 
Sie darf nicht als ein Produ£t der FoUikelzellen (Granulosazellen) 
aufgefasst werden, sondern entsteht aus einer vor der Be- 
fruchtung bereits sich organisirenden peripheren Schicht des Dot- 
ters, die damach vom Hauptdotter sich abhebt, indem die Gallerte 
zwischen beiden erscheint. — Ich habe im Texte für dieselbe mich 
der Bezeichnungen ^Testa« oder »äussere Mantelschicht« bedient, 
weU es die geläufigen sind. Es wäre jetzt angebracht, diese, unzu- 
treffender Vergleichung entlehnten Ausdrücke aufzugeben und statt 



Digitized by 



Google 



160 C. Kupffer: 

deren eine Bezeichnung zu wählen, die sich dem Wortgebrauche 
nach von aller Analogie fernhielte und das. unmittelbar vorliegende 
Verhältniss wiedergäbe. Ich schlage dafür den Ausdruck »Hülsea 
vor, der sich ja, ohne der Latinität Zwang anzuthun mit nTunica« 
übersetzen Hesse, so dass der eingebürgerte Klassenname nicht alte- 
rirt würde. 



II. Die Bildung der Ascidie. 

Gegenüber K r o h n 's Arbeit und den altern bilden Eowalevsky's 
Untersuchungen und die vorliegenden auch für die Beurtheilung der 
Metamorphose einen neuen Abschnitt. Die Metamorphose erscheint 
nach Richtung und Umfang eine andere, nachdem wir erfahren 
haben, dass, mit Ausnahme des Herzens, der Gefässe und der Ge- 
schlechtstheile , die Organe bereits in der Larve ausgebildet sind 
und das Nervensystem sogar auf einer ungeahnt hohen Entwick- 
lungsform sich darstellt. Der tractus intestinalis entsteht nicht 
erst nach der Anheftung, wie Krohn's ^) Darstellung es annehmen 
lässt, sondern ist schon in der freischwimmenden Larve vorhanden, 
gegliedert in Eiemensack und Darm, zeigt Mund- und Afteröfihung 
und enthält bei A. canina auch bereits die Bauchfurche als ven- 
trale Falte. So vollziehen sich bei der Metamorphose viel weniger 
Neubildungen und es erfolgen dagegen die Rückbildungen in weit 
ausgedehnterem Masse, als man bis dahin annehmen konnte. Es 
verkümmert nicht blos der Schwanz mit der Chorda und Stamm- 
musculatur, sondern es verkümmert auch ein Centrabiervensystem, 
das in Himblase und Rückenstrang gegliedert ist und einen in die 
Hirnblase mündenden, durch den Rückenstrang verlaufenden Canal 
enthält. Die Metamorphose ist eine wesentliche r^ressive, indem 
die animale Seite der Oi^anisation der Rückbildung verfällt und 
die progressiven Vorgänge nur eine Weiterbildung der im Wesent- 
lichen bereits diflferenzirten Systeme der vegetativen Sphäre betrefifen. 
Da während dessen die Gestalt zugleich derartige Verschiebungen 
erfährt, dass es schwer fällt, die Regionen am Körper der jungen 
Ascidien auf die entsprechenden des Larvenkörpers zu beziehen, 
werden aUe Verhältnisse verwischt, auf die sich der Anschluss der 



1) 1. c. pag. 828. 

Digitized by VjOOQIC 



Die StammTerwandtschaft zwischen Ascidien n. Wirbdthieren. 161 

Klasse an die Vertebraten gründen liess nnd es bleibt als einziger 
Rest jener Verwandtschaft die Verbindung der Kieme mit dem Nah- 
rungscanal übrig. 

Indem ich an die Darlegung der Metamorphose bei unserm 
Thier herangehe, bedaure ich vorausschicken zu müssen, dass mich 
meine Kenntniss des Vorganges selbst lange nicht befriedigt. Ich 
will nicht sagen, dass das Object der genauem Feststellung man- 
cher wichtigen Punkte, die ich zunächst unerledigt lassen muss, 
unüberwindliche Hindemisse in den Weg legt, im Gegentheil, ich halte 
es für günstiger als A. mamillata, nachdem, was ich durch Krohn's 
und Kowalevsky's Angabe über dieses Thier erfahren habe, 
aber die Beobachtungszeit verstrich für mich grösstentheils während 
der viele Schwierigkeiten darbietenden Untersuchung der Entwick- 
lung innerhalb der Eihaut, und ich opferte der genauem Erkennt- 
niss des Bildungsganges des Nervensystems die Gelegenheit, die 
junge Ascidie befriedigend zu verfolgen und zu zeichnen. Immer- 
hin wird man im Nachfolgenden manche Erweiterung des bisher 
Bekannten finden. 

Die junge Ascidie bis zum Erscheinen des Herzens. 
Die Verkümmerung des Schwanzes ist von Milne Edwards 
Krohn*) Kowalevsky^) im Wesentlichen übereinstimmend be- 
schrieben. Es löst sich der Axenstrang der Chorda mit Scheide- und 
Muskelbeleg aus der Gallerthülse und zieht sich in den Hintertheil 
des Larven-kdrpers zusammen, in dem man noch eine Zeit lang den 
Axenstrang erhalten sieht. Nach Milne Edwards wird dann die 
leere Gallerthülse bei Amauroecium prolifer. abgestossen. 

Der Vorgang macht bei A. canina den Eindruck einer rasch 
vor sich gehenden Fettentartung der Muskeln und der Scheide, 
wobei der Zusammenhang der Elemente gelockert wird, und der Axen- 
strang in Folge der Lockerung der umgebenden Theile zusammen- 
schnnrrt Erst sieht man am äussersten Ende die Muskeln gra- 
nulirt und undurchsichtiger, dann lösen sich die einzelnen Spindeln 
von einander und werden wieder rundlich; in derselben Ausdehnung 
zieht sich die Chorda spiralig oder weUig zurück. Das schreitet 
nun stetig gegen die Wurzel des Schwanzes fort. Dabei folgt die 



1) Memoires de l'Instit. T. XVm. Paris 1842 pag. 247. 

2) L c. pag. 819. 
8) L c. 



Digitized by 



Google 



162 C. Kupffer: 

Oberhaut, sich runzekd nach und bisweilen auch gleich die Gall^- 
hülse. In anderen Fällen bleibt die Hülse leer zurück und zieht 
sich nachträglich ein. — Eine Abschnürung und ein Abfallen der- 
selben habe ich nicht beobachtet. Es gewinnt vielmehr durch ihre 
Einziehung die Tunica um den ganzen Körper an Mächtigkeit Der 
Klumpen ist erst dunkel, grünlich grau, allmählich sieht man grös- 
sere Fetttropfen darin und endlich wird er ein gelber Körper, aus 
kugeligen Portionen Fett maulbeerförmig zusammengesetzt 

Wenn derselbe ursprünglich, wie in Fig. 18., das dadurch ver- 
breiterte Hinterende voll ausfüllt, umgiebt ihn die gefaltete und 
collabirte Oberhaut, die der Einziehung folgte, ganz locker und 
bildet abstehend unregelmässige Lücken. Das gleicht sich aber 
bald aus. 

Während dieses Processes hat die Larve sich fixirt, zwei von 
den Haftpapillen verschwinden sehr rasch, die Anheftung wird durch 
eine derselben vermittelt Aber auch diese hat das EndknöpfAeo 
mit den Borsten eingebüsst und ist etwas breiter und abgerundet 
geworden (k). 

Das ganze Vorderende des Thieres hat sich aber dabei beträcht- 
lich verlängert und zugleich verschmälert und stellt eine geräu- 
mige, von den runden Zellen in wechselnder Menge eingenommene 
Höhle dar. 

Das Centralnervensystem ist in voller Rückbildung begriffen. 
¥& verliert an Umfang, büsst die Höhle ein und die beiden pigmen- 
tirten Organe lösen sich von ihrem Standpunkte. Der verschmälerte 
Rückenstrang läuft noch bis in den Klumpen des verkümmerten 
Schwanzes und senkt sich in denselben. Dieser GoUapsus leitet sich 
ein durch eine Abplattung der prall gespannten Himblase, sie büsst 
die Flüssigkeit ein, die die Höhle ausfüllte, die vordere und ven- 
trale Wand sinken ein. Am Darmsystem vergrössert sich der 
Kiemensack, wird viereckig, verjüngt sich aber doch nach dem hin- 
tern Ende hin so allmählich , dass der Uebergang in den Schlund 
ohne bestimmte Grenze ist. Dagegen wird die Magenerweiterung 
(Fig. 18) deutlich und setzt sich durch doppelte Knickung von 
Oesophagus und Darm ab. 

Das Thier nach der Bildung des Herzens. Genaueres 
über die erste Bildung des Herzens kann ich eben so wenig, als 
Krohn und Kowalevsky angeben und wiederhole nur, was schon 
bekannt, dass es sich sammt dem Pericardium aus einem Hauf^ 



Digitized by 



Google 



Die StammTerwandtschaft swischen Ascidien u. Wirbelthieren. 163 

der in der Leibeshöhle, — dem freien Raum zwischen Oberhaut 
und Darmsystem — befindlichen Zellen, ventralwärts vom Kiemen- 
sack bildet. Es entspricht in semer Lage dem hinteren Ende der 
Bauchfurche und ist daselbst der Wand des Kiemensacks intim 
angeheftet 

Ich wähle nun zur genauem Beschreibung ein Thier, an dem 
das Herz im durchsichtigen Pericardium bereits lebhaft pulsirt 
(Fig. 19). Die Bildungsvorgänge, die sich mittlerweile vollzogen, 
werden sich aus der Vergleichung dieser Form mit der früheren 
leicht ergeben. 

Eme Veränderung, die für die Untersuchung sowohl Vortheile 
als Nachtheile im Oefolge hat, ist die, dass die Form nicht mehr 
eme walzenfc^rmige, sondern seitlich abgeplattete ist. Man kann 
das Thier nicht mehr beliebig drehn , sondern nur von 2 Seiten 
untersuchen, da es sich nicht auf die Kante stellen lässt. Von der 
rechten Seite her (Fig. 19) lässt sich aber ein befriedigender Ein- 
blick in die wesentlichen Verhältnisse erlangen. 

Lagert man das Thier so, dass die Stellung der in Fig. 18 
entspricht, und sieht von der Gallerthülse ganz ab, so bemerkt man 
zunächst» dass der Vordertheil des Körpers, der in die Haftpapille 
(k) ausläuft, sich zu einem langen, hohlen und verschmälerten Stiel 
ausgezogen hat, dem der übrige Körper, in die Quere gereckt und 
relatif verkürzt, ansitzt, die Mundöfifhung (r) ist, auf die R^onen 
der Larve bezogen, dorsalwärts stark hervorgetreten, wie überhaupt 
der ganze Kiemensack nach dieser Richtung hin sich ausgedehnt 
hat. Der Mundöfbung und nicht, wie früher, der Haftpapille (k) 
entgegengesetzt liegt der den Rest des Schwanzes enthaltende Fett- 
klumpen g; es hat aber am Hintertheil zugleich eine Drehung statt- 
gefunden und eine Verschiebung der Organe, bedingt durch die 
Längenentwicklung des Darms und die Erweiterung, die der Kiemen- 
sack im hmtem Theile erfahren. Die Drehung ergiebt sich am 
besten aus der veränderten Stellung des Darms. Von der rechten 
Seite sind jetzt blos der Oesophagus (m) und der auch schon früher 
in (Fig. 18) als Erweiterung sichtbare Magen (v) zu erblicken, der 
Darm ist ganz nach links versetzt, so dass die vorher in Mitten der 
rechten Seite gelegene Afteröffhung nach links verschoben wird. 
Diese Verschiebung der Form und Versetzung der Theile geht nun 
noch weiter in diesem Sinne fort und man wird den Uebergang der 
Form der Fig. 19 in die ausgebildete Ascidienform der Fig. 21 am 

H. Schiiltxe. AxchlT f. ndkrosk. Anatomie. Bd. 0. H 

Digitized by VjOOQ IC 



164 C. Kupffer: 

leichtesten sich vorstellen, wenn man die erstere Form sich in der Weise 
gereckt denkt, dass die Mnndöffnung, r, der Haftpapille, k, diametral 
entgegengesetzt wird und Magen, v, sowie Fettklumpen, g, in die 
Basis des hohlen Stiels rücken. 

Daraus folgt dann weiter, dass man die Bezeichungender Re- 
gionen am Larvenkörper, die ja auf das Lageverhältniss der Organe 
zum Gentralnervensystem bezogen wurden, nicht auf diese Zwischen- 
formen und gar auf die ausgebildete Form übertragen kann, ohne 
Verwirrung anzurichten und den Verhältnissen Zwang anzuthun. 
Denn denkt man sich an dem Thier, das sich eben angeheftet, die 
ursprüngliche Körperaxe, die vom vordem Haftende der Larve 
zwischen Gentralnervensystem und Darmanlage hindurch in die 
Chorda verliefe, im Räume fixirt, und las st nun aUe Veränderungen 
um diese fixe Axe vor sich gehn, so finden folgende Versetzungen 
statt: die Mundöfifnung wird von der dorsalen Seite an das hintere 
Ende versetzt, die Afteröflfhung rückt von rechts nach links, die 
Anlage der Bauchfurche wird dorsal verlegt und das Gentralnerven- 
system wird sogar ventral verschoben, wie klar ersichtlich, sobald 
man sich in Fig. 19 die Mundöffhung der Haftpapille direct ent- 
gegengesetzt stellt; und das ist thatsächlich die nächst zu beobach- 
tende Veränderung. 

Es ist sicherlich zweckmässig für die ausgebildeten Tunikaten 
Bezeichnungen der Regionen zu wählen, die, ganz abgesehen von 
den embryonalen Verhältnissen, nur das im Auge haben, eine homo- 
loge Lagerung möglichst vieler Formen behufis der Vergleichung 
ausführen zu können und so einen übereinstimmenden Gang der 
Beschreibung zu ermöglichen. Die passendste Lagerung scheint mir 
die zu sein, die Eeferstein^) durchzuführen versucht hat und von 
der Leuckart bei der Beschreibung derSalpen ausgeht, wobei die 
Seite, an welcher der Endostyl liegt, als die untere gilt und das 
Vorder ende durch die Lage der Kiemenöflfhung bestimmt wird; 
der Nervenknoten liegt dann oberhalb der Kiemenöflfhung. Bei 
dieser Uebereinkunft fände also für Ascidia Forb. in Vergleich zu 
den embryonalen Verhältnissen derselben nicht blos eine Umkehr 
von »vom« und »hinten«, sondern auch von »oben« und »unten« 
statt, da beim ausgebildeten Thier (Fig. 21) der Endostyl (Bauch- 



1) Bronn. Classen und Ordnungen. IIl. Bd. I. Abth. Pag. 211. 
Tab. XVm. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren. 165 

furche) an der Seite liegt, die an der Larve das Centralnervensystem 
einnahm. — Fassen wir nun die Veränderungen, die am Kiemen- 
sacke vor sich gegangen sind, specieller ins Auge. 

Zunächst ist zu bemerken, dass die Mundöfihung (r) sich zu 
einem Sipho ausgezogen hat, der relatif weit ist und sich nach 
aussen geöffnet hat. Das Wasser kann bereits eintreten. Den Mo- 
ment des Durchbruchs der Gallerthülse habe ich nicht beobachtet. 
Dieselbe umgiebt wallartig die Oefihung und haftet rings um die- 
selbe der Oberhaut fest an, so dass sie bei der bereits erfolgen- 
den Schliessung und Oeühung des Sipho, den Bewegungen passiv 
folgt. 

An mehreren Stellen sind Flimmercilien aufgetreten, so liegen 
innerhalb des Sipho auf einem ringförmigen Wall zwei nahe an ein- 
ander gerttckte Flimmerkreise, die an der jungen Ascidie der Fig. 21 
auf den beiden Lmien an der vorderen Einschnürung des Sipho sich 
wieder finden und mit der Stelle zusammenfallen, die später den 
Tentakelkranz trägt. Dann folgt weiter rückwärts, am Eingange 
zur eigentlichen Eiemenhöhle ein dritter Kreis, der den )>Flimmer- 
bögen« der Autom entspricht und unterwärts mit dem vordem Ende 
der Bauchfurche (n) zusammentrifft; derselbe zeigt sich am Sipho 
des jungen Thieres, Fig. 21, als die hintere Einschnürung. 

Es ist bisher immer von der Anlage der Bauchfurche die 
Rede gewesen, und insofern mit Recht, als diese Anlage in einer 
aussen vortretenden Falte der Wand des Eiemensacks bestand, die 
in der Nähe der Mundöffhung beginnend, längs der dem Nerven- 
system entgegengesetzten Seite des Kiemensacks verlief und deren 
Sinne frei mit der Höhle des Sackes communicirte. Allmählich 
legen sich die Ränder der Rinne an einander und schliessen so eine 
ausserhalb des Kiemensackes gelegene Röhre ab, die nur vorn, hart 
vor den eben erwähnten Flimmerbögen gegen den Sipho hin offen 
ist (s. d. Fig.). Die Gilien der Flimmerbögen setzen sich in die 
Röhre hinein fort Gegen den hintein Grund des Kiemensacks 
scheint sie zugespitzt und blind zu endigen. Die ganze Anlage 
bildet also zunächst den Endostyl. 

Nachdem sich die Furche durch Aneinanderlegen ihrer Ränder 
zur Röhre des Endostyls geschlossen hat, vollzieht sich ein Vorgang, 
ähnlich dem bei der Bildung des Rückenmarks der Wirbelthiere. 
Wie sich dort die Oberhaut von den sich vereinigenden Rücken- 
walsten abhebt, so trennt sich auch hier die innere Lage der Wand 



Digitized by 



Google 



166 C. Kupffer: 

des Kiemensacks von der Bohre des Endostyls. Man sieht in Fig. 19 
' diese abgelöste Lamelle von den Flimmerbögen an continuirlich bis 
zum Eingange in den Oesophagus verlaufen. So kommt der Endo- 
styl ausserhalb des Kiemensackes zu liegen, an den er immerhin 
angeheftet bleibt. 

Diese Bildung des Endostyls stimmt durchaus mit der an- 
gehenden Beschreibung, die Leuckart von dem Organ bei den 
Salpen giebt, wonach dasselbe kein plattes solides am Boden der 
Bauchfurche gelegenes Band ist, sondern einen Kanal enthält, der 
durch eine dünne Lamelle vom Boden der Bauchfurche, also von 
der Kiemenhöhle geschieden ist, hinten blind geschlossen zu sdn 
scheint und vom mit den Flimmerbögen zusammenhängt Dag^;en 
schildert Hancock^) an den Asddien (specieU A. venosa) den 
Endostyl wieder als einen platten derben Balken am Grunde der von 
zwei Falten der »lining membranea (inner tunic. Huxley) b^enzten 
Bauchfurche. Eine solche offene Furche an Stelle des geschlosse- 
nen Ganais könnte einfach als niedere Entwicklungsstufe angesehen 
werden, findet sich aber bei A. canina nicht, sondern auch da ist 
ganz entsprechend der Entwicklung eine dünne Lamelle vorhanden, 
die die Furche des Endostyls zum Ganal schliesst und vom Boden 
der Bauchfurche trennt. 

Wie aber diese Bauchfurche selbst sich bildet, muss ich unent- 
schieden lassen, wahrscheinlich so, dass sich die Seitenwände des 
Endostylkanals gegen die untere nunmehr ganz dünne Wand des 
Kiemensacks erheben und diese so zur Rinne gestalten. 

Weiterhin geht aus den geschilderten Verhältnissen hervor 
dass die allgemeine Annahme, als gehöre der Endostyl zu den ausseiv 
halb des Kiemensacks gelegenen Geweben und als wäre die Wand 
des Kiemensacks unten gespalten, durch die Entwicklungsgeschichte 
der A. canina keine Bestätigung erhält. Denn auch da, wo etwa 
Bauchfurche und Kanal des Endostyls zusammenfielen, ist das nicht 
der Fall, indem der Endostyl durchaus eine Bildung des 
ursprünglichen Epithels des Kiemensacks ist. 

Kr oh n 's'), treffliche Darstellung der Bildung der Kiemenspal- 
ten (Fig.l9 X. X.), des Binnenraums zwischen Kiemensack und zwei- 



1) On the Anatom, and Physiol. of Tunicaia. Linnean Societ. Joum. 
Zool. pag. 829. 

2) 1. c. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieron. 167 

ter Leibesschicfat (chambre thoracique Milne Edwards), der Kloake 
und namentlich seine eingehende Schilderung der Entwicklung des 
Gefasssystems, gtebt bereits so befriedigende Aufschlüsse über alle 
diese Vorgänge und schliesst sich dem bisher hier Dargelegten so 
gut an, dass eine Ergänzung nur in Einzelheiten von minder erheb- 
licher Bedeutung erfolgen könnte. Ich ziehe es vor, diese im Zu- 
sammenhange mit einer speziellen Anatomie und Histiologie unseres 
Thieres später zu geben und will hier nur wenige Bemerkungen an- 
fügen: KowalevskyO ist jedenfalls im Irrthum gegenüber Kr ohn, 
wenn er bei der Bilgung der Kiemenspalten angiebt, dass an der 
Stelle ihrer Entstehung die Wand des Kiemensackes mit der E^i- 
thelialschicht (Oberhaut, nach meiner Bezeichnung, zweite Leibes- 
schicht Krohn's) verschmelze und die Eröffnung unter die Gallert- 
Schicht erfolge. Das ist ganz undenkbar. Dann läge ja die chambre 
thoracique ausserhalb des eigentlichen Thierkörpers und die Kloake 
würde dann von der Gallerthülse gebildet. Es lässt sich an A. ca- 
nina auch leicht konstatiren, dass die Eröffnung nur unter die Ober- 
haut erfolgt. Verbindungen zwischen Kiemensack und Oberhaut smd 
allerdings schon mehrfach da, vermittelt durch ein Bindegewebe, das 
einmal den Darm bekleidet und dann sich zwischen Oberhaut und 
Kieroensack ausbildet und die Blutbahnen vom Kloaken- 
raum trennt. Dieses Bindegewebe ist die tunique interne von Cu- 
vier, die lining membrane von Hancock, die inner tunic von 
Huxley. 

Das Blut fluctuirt bereits bei A. canina in Folge der Herz- 
aktion vor der Bildung der Kiemenspalten und zwar frei unter der 
ganzen Oberhaut. Es besteht aus pellucider Flüssigkeit und jenen 
mehrfach erwähnten runden, amöboiden Zellen (h), die von den 
Zellen der Gallerthülse gar nicht zu unterscheiden sind. Man sieht 
sie sowohl im hohlen Stiel als auch an dem Fettkörper (g) und am 
Nervensystem vorüberschwanken. Allmälig wird nun ein Theil der 
Zellen längs den Wänden der Räume, in denen sie sich bisher be- 
wegten, fixirt, es nimmt die Menge dieser aus der Circulation tre- 
tenden Zellen zu und sie bilden so die Umgrenzung der beschränk- 
teren Blutbahnen. Wenn die Eröffnung der Kiemenspalten erfolgt 
sind bereits bestimmte Blutbahnen da, und das aus den Kiemenspal- 
ten tretende Wasser wird sich in anderen Bahnen bewegen. 



1) 1. c. pag. 15. 

Digitized by VjOOQIC 



168 G. Eapffer: 

Fig. 19 und 20 zeigen den Darm um diese Zeit an zwei 
ziemlich gleich entwickelten Thieren. Die Mündung des Oesophagus 
am oberen hinteren Winkel des Kiemensacks ist trichterförmig und 
weit, der Magen ein geräumiger runder Körper, der Darm legt sich 
unter den hinteren Theil des Kiemensacks und zieht nach links zum 
After (Fig. 20). Anlagen der Leber und der Geschlechtstheile sind 
noch nicht vorhanden. Fig. 21 ist in einer der Fig. 19 entspre- 
chenden Stellung gezeichnet und zeigt ganz dieselbe Lagerung des 
Nahrungskanals, an dem blos die mit der Ausbildung der Kloake 
Schritt haltende Längenzunahme des Hinterdarms sich bemerklich 
macht. 

Die Bildung der Kloake ist hier nicht so klar zu überblicken, 
wie Krohn es von A. mamillata schildert, wo die zwei durch Ent- 
fernung der »zweiten Leibeaschicht« von dem »Athemsackea ent- 
standetien Hohlräume mit ihren beiden Oeffiiungen gegen einander 
rücken und verschmelzen. An dem Thiere, das in Fig. 20 von der 
Seite gezeichnet ist, die die Auswurfsöffhung enthält, weQ beide 
Oeffnuugen auf dieser Stufe sich nicht von einer Seite überblicken 
lassen, strömte das Wasser bereits regelmässig aus. Trotzdem reichte 
der Darm so nahe heran, dass er mit dem Epithelialkranz, der die 
Oeifnung umgab, verbunden schien. Es mussten also am Grunde 
des kurzen Sipho zwei Oeffiiungen sein, die Darmöffiiung und der 
Zugang zum Kloakenraum, in dem der Enddarm liegt, oder mit 
andern Worten, der Darm inserirte sich nicht ringsum an den Epi- 
thelialkranz des Sipho, sondern nur an eine . Seite desselben — ein 
Verhältniss, das später deutlich wird, nachdem der Sipho länger 
geworden ist, während der Darm zurückbleibt und das wohl von vom 
herein bei der Larve bereits vorhanden ist, ohne dass die Beobach- 
tung es dort konstaüren konnte. 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtscbaft zwischen A seidien und Wirbelthleren. 169 

brUimg 4er Akkflfaigei aif Taf. TUl, IX, X. 

In allen Figg. die sich auf die Larvenentwioklung beziehen, bedeutet 
vorn die Region, an welcher die erste Einstülpung, Darmeinstülpung, auf- 
tritt, die Begion entspricht dem mit d^n HaftpapiUen versehenen Yorderende > 
der entwickelten Larve. Oben bedeutet die Region, in der das Gentralner- 
vensystem entsteht und verbleibt. Hinten und unten bedeutet selbstver- 
ständlich die diametral entgegengesetzten Regionen. 

Die äussere Mantelschicht oder Testa (test der Ehigl&nder, tunique ex- 
terne von Cuvier und Milne Edwards) wird im Folgenden als Tunica be- 
zeichnet, das Epithel des eigentlichen Körpers der Larve als Oberhaut. 

Fig. 1. Junger Eierstocksfollikel mit Ei. 
a. membrana propria des Follikels. 
ß. abgeplattete FoUikelzelle (Follikelepithel) 

y, gelblicher, bereits krümlicher Dotter füllt den Follikel nicht ganz aus. 
(f. Keimbläschen^ pellucide, ohne deutliche Membran. 
€. Keimfleck. 
Fig. 2. A. AeHerer Follikel, 
ff. €. wie oben 

y. Periphere Schicht des Dotters, kömchenfrei und radiär gestrichelt. 
C. starklichtbrechende Kerne der FoUikelzellen 

fl. die von den FoUikelzellen gegen den Dotter abgeschiedene Eihaut 
Fig. 2. B. FoUikelzellen nebst Eihaut stärker vergrössert. Inhalt der Zellen 
blasig zerklüftet, die äusseren Blasen verlängert und regelmässig 
geordnet. Buchstaben wie Fig. 2. A. 
Fig. 3. Die in Fig. 2. A. radiär gestrichelte peripherische Schicht des Dot- 
ters hat sich zu den Zellen der Tunica entwickelt. 
9-, 2ie11en der Tunica, sonst wie Fig. 2. A. 
Fig. 4. Reifes E^ aus dem Oviduct vor der Befruchtung. Keimbläschen 
verschwanden. 
ß. FoUikelzellen zu den Zellen der Eihaut entwickelt. 
^. Die gelben ZeUen der Tunica bUden eine gleichmässige Gapsei an 
der Innenfläche der Eihaut. Man sieht im Bilde in die Tiefe dieser 
Gapsei hinein, da der Dotter von derselben absteht. Der Zwischen- 
ramn ist ganz peUucide. 
Fig. 5. Befruchtetes, gelegtes Ei mit zwei, aus der Theilong eines vorher- 
gehenden entstandenen Kernen. 
Fig. 6. Zwei Furchungskugeln mit nierenformig sich einschnürenden Kernen. 
Fig. 7. Ei am Ende des Furchungsprocesses. 

a. Furchungshöhle. 
1}. ^. wie oben. 

Fig. 8. Die Einstülpung des Darmsacks hat begonnen. 

b. Darmsack. 

c Mündung der Darmsackeinstülpung. 



Digitized by 



Google 



170 C. Kupffer: 

Fig. 9. Duroh die Einstülpung ist das Ei eine hohle Halbkugel geworden. 
Ansicht von oben. c. wie in Fig. 8. 
d. Furche des Centralnenrensystems, e. Zellen der Oberhaut. 
Fig. 10. Etwas älteres Ei im Profil. 

0. Die Mündung der Darmsackeinstülpung beginnt sich zu verengen, 
d. e. wie in 9. 
Fig. 11. Embryo mit hervorsprossendem Schwänze, von der linken Seite 



e. Die Mündung der Darmsackeinstülpung ist stark verengt, und ganz 
getrennt von der noch offenen Furche des Gentralnervensystems. 

f. Ohordaanlage aus einer Doppelreihe von Zellen bestehend. 

g. Muskelzellen des Schwanzes. 

Fig. 12. Aelterer Embryo in derselben Lage, 
b. Der jetzt ganz verschlossene Darmsack, 
d. Anlage des Gentralnervensystems, ebenfalls geschlossen. 
o*f.g< wie in 9 und 11. 
Fig. IH. Weiter entwickelte Stufe, der Embryo ist im optischen Querschnitt 
bei der Ansicht von vom gezeichnet; der obere Kreis giebt den 
Querschnitt des Eörpertheils, der untere den Querschnitt des 
Schwanzes. 
d. Die Anlage des Gentralnervensystems, eine von einfacher Lage keil- 
förmiger Zellen gebildete Röhre. 
h, Darmsacklumen. 

Seitlich zwischen dem Gentralnervensystem und der Oberhaut freie 
Räume der im Uebrigen noch nicht sichtbaren Leibeshöhle. 
e. f. g. wie 9 und 11. 
Flg. 14. Aelter als der Embryo in Fig. 18. 

et. Gentralnervensystem, von der Seite gesehen , eine spindelförmige 

Bohle, die Zellen an der obem Wand verdoppelt, unten noch einfi^h. 

Muskelzellen verdecken das vordere Ende der Ghorda. Darmsack 

b, von doppelt geschichteter rother Wand umschlossen. 

b. Kleine Zellen, die den Darmsack im vordem Theil umgeben , spater 

die Leibeshöhle füllen und grösstentheils Blntzellen werden. 
I(, Verdickung der Oberhaut am Yorderende, als Anlage der späteren 
Haftpapillen. 
ßH fj&e,tg, wie oben. 
Fig. 15. Embryo von der rechten Seite gezeichnet. Die Zellen der Tunica 
dringen zwischen Schwanz und Körpertheil ein. Die Wand des 
Gentralnervensystems ist gleichmässig verdickt. Das hintere Ende 
desselben ragt zwischen die Muskelzellen des Schwanzes hinein. 
1. Pigmentirte Zelle aus der ein Sinnesorgan entsteht. 
m. Derjenige Winkel des Darmsacks, aus dem der Darm im engem 
Sinne sich bildet, während die bisherige Anlage wesentlich zum 
Kiemensack sich gestaltet. 



^ 



Digitized by 



Google 



Die Stammverwandtschafb zwischen Ascidien'u. Wirbelthieren. 171 

Fig. 16. Reife ausgeschläpfte Larve, wie in Fig. 14 von der linken Sieie 
gezeichnet. 
&, ZeUen der Tanica, meiBtens noch an der Oberfl&che der Gallerte 
gelten. 

e. Oberhaut, 
b. Kiemensack, 
r. Mondöffiiung. 
m. Darm. 

n. Anlage der Bauohforche. 

8. Durchschimmernde Afteröffnung, die sich auf der rechten Seite 
befindet. 

k. Haftpapillen. 

h. Runde Zellen in der Leibeshöhle, die zum Theil Blutzellen werden. 

d. Centralnervensystem. 

o. Haupthöhle desselben. 

p. Gentralcanal durch den strangformigen Schwanztheil des Nerven- 
systems verlaufend, 
l.q. Sinnesorgane^ die in die Haupthöhle hineinragen. 

f. Hyaline Chorda. 

t. Zellen der Chordascheide, 
g. g. Mnskelzellen. 
Fig. 17. Das Nervensystem von der rechten Seite gesehen, e. Oberhaut der 
Rückenseite, 
b. Eiemensack an der Bauchseite, 
o. Haupthöhle ist im vordem Theil ganz dünnwandig. 
L q. Sinnesorgane, 
p. Durchschimmernder Centralkanal. 
Fig. 18. Larve nach der Anheftung mit verkülkimemdem Schwanz imd Cen* 
tralnervensystem von der rechten Seite gezeichnet, 
k. Verbreitete Haftpapille^ mit der die Larve festsitzt, 
h. Blutzellen in der geräumigen Leibeshöhle, 
r. Mnndöffiiung. 
n. FHnmiemde Bauchfurche, 
b. Eiemensack. 
m. Darm. 

s.. Rechtsmündender After, 
d. Centralnervensystem. 

f. Zusammengeschnurrte Chorda dorsalis. 

g. Muskelzellen in Verfettung. 

e. e. Oberhaut^ zum Theil blasig emporgehoben. 
Fig. 19. Junge Asoidie mit pulsirendem Herzen und flimmernden Spaltöff- 
nungen in der Wand des Kiemensacks, von derselben Seite gezeich- 
net wie die Larve in Fig. 18. 
m. Vorderdarm (Schlund). 



Digitized by 



Google 



172 • C. Kupffer: 

u. Sohlundöffhung im Eiemensack (b.) 

V. Magen. 

w. Herz im Herzbeutel. 

X. Flimmernde Spaltöffnungen. 

Die übrigen Bachstaben wie oben in Fig. 16 und 18 also 
r. Eintiittsöffiiung des Kiemensaoks (Mundöfinung). 
g. Fettklumpen als Rudiment des Schwanzes etc. 
Fig. 20. Ein ungefähr eben so weit entwickeltes Thier, von der andern 
Seite, um den Hinterdarm zu zeigen, der in der Lage der Fig. 19 
nicht sichtbar ist. 
y. Hinterdarm. 
8. Oeffiiung des Eloakensipho. 
z. Ein Retractionsmuskel 
Fig. 21. Junge Ascidie in vollständig entwickelter Form, circa 1 Cm. lang. 
Fig. 22. Ascidia canina in natürlicher Grösse. 
In beiden, 
r. Eintrittssipho. 
8. Eloakensipho. 
Fig. 28. Die Geschlechtstheile der Ascidia canina in situ. 
Y. Magen, 
i. Darm. 
8. Afteröffhung. 
1. 1. Hoden, 
o. Ovarium. 

ov. Oviduct und vas deferens, nebeneinander in gemeinschaftlicher 
Scheide liegend. 
Die Figg. 22 und 23. sind in natürlicher Grösse entworfen. 
Fig. 21. bei ungefähr Smaliger Yergrösserung, Fig. 17 und Fig. 2 B 
bei dOOfacher, alle übrigen bei 200facher Yergrösserung (Hart- 
nack, Syst. 6 Oc.3). 



Digitized by 



Google 



Bemerkungen über die Oanglienkörper 
der OroBshimrinde des Menschen. 

Von 

Ihr. Ratelf ArmM. 

Priyatdooenten in Greifewald. 

HierBu Taf. XI. 



In meinen »Stadien über die Architektonik der Gross- 
hirnrind.e des Menschen«*) habe ich wiederholentlich die An- 
gabe gemacht, dass der Spitzenfortsatz der Ganglienkörper der 
Hirnrinde, mit Ausnahme derer des Ammonshomes stets nnverästelt 
sei. Meynert') trat diesen Angaben entgegen und erklärte 
dass die reiche Verästelung dieses Fortsatzes in der gesammten 
Hirnrinde zu den auffälligsten Thatsachen gehöre. Neue Unter- 
suchungen meinerseits angestellt konnten mir ;indessen nicht die 
üeberzeugung verschaffen, dass diese Behauptung gegründet wäre. 
Ob ich gehärtete Präparate untersuchte oder Zerzupfungspräparate 
durchmusterte, immer nur bekam ich ungetheilte Fortsätze zu]sehen, 
oft von riesiger Länge, über das ganze Gresichtsfeld ragend, und wo 
wirklich einmal eine Theilung vor sich zu gehen schien, da konnte 
lacht durch verschiedene Manipulationen nachgewiesen werden, 
dass dieselbe keineswegs unzweifelhaft war, sondern gar oft auf 
Täuschung beruhte. Kurz anstatt durch die Meyn er tischen An- 
gaben, an welche sich dann noch ein weit entwickeltes Schema 
knüpfte, in meiner Meinung irgendwie wankend gemacht worden 



1) Diet. Arck Bd. UL IV. V. 

2) VierteUahnschrift f. Psychiatrie Bd. I. Hft. 8—4. p. 882. Anm. 

Digitized by 



Google 



174 R. Arndt: 

ZU sein, wurde ich vielmehr durch die ihnen folgenden Untersuchun- 
gen in derselben bestärkt. Da kam aber Max Schnitze*) und ^- 
klärte dasselbe in Jodserum-Präparaten gesehen zu haben, was 
Meynert beschrieben hatte, und bald darauf zeigte mir M. Roth 
getheilte Spitzenfortsätze in Präparaten , die er durch Behand- 
lung mit Ueber- Osmium -Säure hergestellt hatte. Endlich trat 
auch noch Eoschewnikof f ') gegen meine Angabe auf und so waren 
denn alle Forscher, welche sich eingehender mit der Untersuchung 
der Grosshimrinde beschäftigt hatten, gegen mich vereinigt Ich 
stellte neue Untersuchungen an; es wollte mh* nicht gelingen auch 
nur ein einziges Mal eine unzweifelhafte Theilung des fraglichen Fort- 
satzes zu entdecken. Immer bekam ich dieselben längst gewohnten 
Bilder zu Gesicht, jene langen, zierlichen, oft glänzenden Stiele, 
welche vom Ganglienkörper geradlinig ober geschwungen ausgingen 
und jäh abgebrochen endigten odor sich allmählig verfeinernd in 
der kömig faserigen Substanz verloren. Zuletzt gelang es indessen 
auch mir, die Theilung und Verästelung des Spitzenfortsatzes auf- 
zufinden, zugleich aber noch einige bis dahin unbekannte Verhält- 
nisse zu entdecken, die ich hier mitzutheilen gedenke. 

Das Gehirn, an welchem ich die zu beschreibenden Befunde 
machte, und das ganz anderen Zwecken dienen sollte, war aus 
Versehen in Spiritus gelegt worden und hatte in demselben etwa 
24 Stunden gelegen. Nachdem es danach der makroskopische 
Besichtigung unterlegen und Behufs derselben nicht vollständig zer- 
schnitten, sondern nur durch grössere Einschnitte, welche einen 
Einblick in sein Inneres gestatteten, gespalten worden war, kam 
es in eine 2% Lösung von doppeltchromsaurem Kali zu liegen und 
erhielt sich in dieser bis zum zwölften Tage der Art, dass es in 
einzelnen Theilen eine ganz vorzügliche mikroskopische Durchfor- 
schung erlaubte. Es waren nämlich auf dem eingeschlagenen W^e 
mehrere Vortheile erreicht worden, welche ich früher bei einer 
methodischen Präparation nicht hatte erzielen können und die mir 
erst jetzt recht auffällig wurden. Denn Erstens war die starke 
Aufquellung vermieden worden, welche kleinere Himstücke in dün- 



1) In S. Stricker's Handb. d. Lehre v. d. Geweben. Leipzig 1869 l. p. 133. 

2) Dieses Arch. Bd. Y. p. 374. 



Digitized by 



Google 



Bemerk, über d. GlangUenkorper d. Grosshimrinde d. Menschen. 175 

nen Losungen der Chroms&are oder ihrer Salze in den ersten zwei 
bis drei Tagen erfahren und die, wie mir Jetzt sd^eint, für die Er- 
haltung zarter Verbindungen nicht gerade förderlich ist, sehr oft 
wohl aber gerade das Gc^entheil bewerkstelligt, zu Lockerungen 
und selbst zu Zerreissungen führt und dadurch wahrscheinlicher 
Weise es auch mit sich gebracht hat, dass früher ich fiberall die 
direkte Verbindung vom Spitzenfortsatze mit seinen Aesten ver- 
misste und überall nur Lücken und Spalten zwischen denselben 
erblickte. Zweitens war in den tiefer gelegenen Partien der Hirn- 
rinde, von welcher die Pia mater nur stellenweise abgezogen wor- 
den war, also in den Intergyriis, die zu rasche Erhärtung verhindert 
worden, welche in einer verhältnissmässig so starken Lösung , wie 
der angewandten schon nach wenigen Tagen eintritt, jede ordent- 
liche Isolirung versagt und von Ganglienkörpem nur Torsi heraus- 
zulösen gestattet. Endlich Drittens war unter dem Einflüsse 
der verhältnissmässig starken Lösung des chromsauren Kalis und 
wahrscheinlich auch unter der vierundzwanzigstOndigen Einwirkung 
des Alkohols es erreicht worden, dass nicht sobald der Zerfall der 
Gewebe emtrat, wie das mir sonst bei kleineren Himstttcken und 
dünnen Lösungen der conservirenden Flüssigkdt so überaus leicht 
widerfahren ist, und was jeder weiteren erspriesslichen Untersuchung 
Einhalt that Kurz es war möglich geworden, vom vierten oder 
fünften Tage an aus dieser oder jener Himhndenpartie Präparate 
zu erhalten, welche alle meine Erwartungen übertrafen und Isoli- 
rungra von Ganglienkörpem erlaubten, wie sie vielleicht besser bis 
jetzt nicht erreicht worden sind. Dünne Schnitte des halb macerir- 
ten Gehirnes, die durch möglichst senkrechte Züge auf die Längs- 
achse des Gyrus gewonnen worden waren, wurden in der Cionser- 
virungsflüssigkeit nur massig zerzupft und hauptsächlich durch me- 
thodischen Druck unter dem Mikroskope bearbeitet Auf diese Weise 
gelang es die vorhandene Masse, ohne sie zu sehr zu quetschen, 
ganz und gar aus einander zu treiben und in hinreichender Anzahl 
QwgUenkörper mit wohl erhaltenen Fortsätzen aus ihr frei zu 
machra. 

An solchen Ganglienkörpem, welche aus den verschieden- 
sten Gegenden der Hirnrinde herstammten, konnte ich nun 
sehen, dass in der That der Spitzenfortsatz sich verästelte, allein 
nicht mit der Gesetzmässigkeit und Regelmässigkeit wie das 
namentlich von Meynert angenommen wird. Meistens tritt die 



Digitized by 



Google 



176 R. Arndt: 

Verästellung erst sehr spät auf, nachdem der Spitzenfortsatz schon 
einen weiten, oft rückläufigen Weg zurückgelegt hat (Fig. 1. 8. 9). 
Nur in einigen wenigen Fällen schien er mir auch unmittelbar, oder 
doch sehr bald nach seinem Abgange vom Körper, Aeste abzugeben, 
(Fig. 3. 5. 9. 12 d), und fast ebenso selten fand ich ihn dichotom 
getheUt, d. h. seine Aeste gleich stark (Fig. 1. 3. 8. 9). Ungleich 
häufiger dagegen sah ich ihn als Stamm weiter verlaufen und gele- 
gentlich ein dünnes, mehr oder weniger langes Aestchen abgeben, 
(Fig. 5. 9. 12 b. d) und am öftersten sah ich ihn un verästelt 
weiter ziehen, sich alhnählig verdünnend und verlierend ohne auch 
nur irgendwo ein Zweiglein entsandt zu haben (Fig. 2. 7 f. g. 12 a). 
Höchstens hafteten ihm kleine Fädchen an, wie sie die kömig-fase- 
rige Substanz bilden helfen, und ob diese mit ihm organisch var- 
bunden waren oder nur zufällige Anhängsel bildeten, konnte ich 
nicht entscheiden (Fig. 4. 10). Sehr regelmässig aber schien mir 
dieser unverästelte Verlauf des Spitzenfortsatzes sich bei allwi 
kleineren Ganglienkörpern, also vornehmlich denen der dritten und 
vierten Schicht zu finden (Fig. 7 a. g. 12 a. c) obschon auch unter 
ihnen sich einzelne grössere fanden, die Ausnahmen zu bilden schie- 
nen (Fig. 12 b u. d). 

An diesen Aestchen und dünnen Zweiglein waren bei manchen 
grösseren Ganglienkörpem mit derberem und stärkerem Spitzen- 
fortsatze Appendices zu unterscheiden, welche ein ganz anderes 
Verhalten an den Tag legten. Es waren dies kurze Wimperhar- 
chen ähnliche Gebilde, welche mit breiter Basis mehr oder weniger 
rechtwinkelig dem Fortsatze au&assen und nach kurzem Verlaufe 
äusserst spitz zu enden schienen, ein Umstand, der um so mehr 
zu bemerken ist, als die wirklichen Aestchen eine ganz andere 
Endigungsweise erkennen liessen (Fig. 3. 9). 

Was nun diese letztere betrifft, so ist sie die des Spitzenfort- 
satzes überhaupt. Nachdem derselbe sich nämlich durch Abgabe 
von Zweigen oder auch ohne diese ganz allmählig verschmächtigt 
hat, löst er sich anscheinend in äusserst feine Fädchen auf, welche 
sich in der kömig-faserigen Substanz verlieren und, wie ich glaube, 
mit ihr ein und dasselbe Gewebe ausmachen. (Fig. 2. 5. 7. d u. f). 
In vielen Fällen schien er sich in der Nähe eines Kernes zu ver- 
lieren oder mit der kömig-faserigen Substanz, in welche derselbe 
eingebettet lag, zusammen zu hängen ; doch war es mir nicht mög- 
lich, den faktischen Zusammenhang zu erweisen (Fig. 7 g. 8. 12 a. 



Digitized by 



Google 



Bemerk, über d. GangUenkÖrper d. GrossKimrinde d. Menschen. 177 

d. 13). Einmal sah ich sogar das verfängliche Bild, das ich unter 
Fig. 10 wieder zu geben versucht habe. Der Spitzenfortsatz eines 
grossen und der Basalfortsatz eines kleinen Ganglienkörpers begeg- 
nete sich in der kömig-faserigen Substanz, welche einen in der 
Mitte liegenden Kern umgab. Anastomosirten sie da? Oder war 
der Kern mit seinem Protoplasma der Ort, wo sie auf sonst eine 
Art in Verbindung traten? Oder aber war die Begegnung nicht 
vielleicht blos darum möglich, weil sich der Kern gerade dort be- 
fand und für die gegenseitige Lage der beiden Fortsätze einen 
Halt bot? Ich bin geneigt das Letztere anzunehmen, gerade so 
wie ich auch geneigt bin den Zusammenhang des Spitzenfort- 
satzes mit einem Kerne, dessen vorhin Erwähnung gethan wurde, 
auf solche Verhältnisse zurückzuführen, weil ich wohl gesehen habe 
die Elemente der Fortsätze nach den Kernen hin ausstrahlen, 
aber nicht wahrnehmen konnte, dass ein directer Zusammenhang 
mit dem Protoplasma der Kerne stattfand. Um indessen hier nicht 
vorzugreifen enthalte ich mich jedes weiteren ürtheils und 
f&hre blos das an, was ich gesehen habe und zur Zeit dar- 
über denke. Doch möchte ich daran erinnern, dass in der Hirn- 
rinde des Erwachsenen kaum andere nervöse Zellen vorkom- 
men, als solche, welche schon die Umwandlung in Ganglien- 
körper durchgemacht haben, dass fötale Zellen mit einem an- 
scheinend ungeformten Protoplasma sich nicht mehr darin finden 
dürften, sondern dass alle denselben ähnliche Gebilde eher als 
Kunstproducte, d. h. durch die Maceration zerstörte Ganglienkörper, 
zu betrachten sein möchten % und dass es da sehr wohl möglich ist, 
dass der Spitzenfortsatz eines tiefer gelegenen Ganglienkörpers sich 
mit der aufgefaserten Belegungsmasse eines höheren mechanisch so 
verweben kann, dass ein organischer Zusammenhang zwischen bei- 
den zu bestehen scheint. Wenn man die dichte Lagerung der klei- 
nen Ganglienkörper der dritten und vierten Schicht bedenkt, wenn 
man auf der beigegebenen Tafel sieht, dass es vornehmlich solche 
kleine Ganglienkörper sind, welche mit Kernen in Zusammenhang 
zu stehen scheinen, dann gewinnt eine solche Auffassung nur noch 
an Wahrscheinlichkeit. Doch mag es auch immerhin geschehen, — 
und ich halte es nicht für undenkbar — , dass eine Anzahl fötaler 
Nervenzellen auf der einmal erlangten Entwicklungsstufe stehen 



1) Vergl. dies. Arch. Bd. III. p. 467. 

Digitized by VjOOQIC 



m R. Arndt: 

bleibt, sich nicht in Ganglienkörper umwandelt, sondern als Kerne, 
die von einem kömig-faserigen Protoplasma umgeben sind, als die 
Waldeyer'schen Komzellen, weiter existiren. Und dawäre es aller- 
dings auch sehr wohl möglich, dass der Spitzenfortsatz eines tiefer 
gelegenen Ganglienkörpers aus solchen Komzellen entspränge resp. 
sich sammelte und dass er da, wo er eine reiche Verästelung zeigt, 
somit auch ein Gonvolut von Fäserchen darstellt, welche von ver- 
schiedenen Zellen abstammen. Die Meynert'sche Annahme von der 
Bedeutung der Ganglienkörper und ihrem Verhalten unter einander 
wäre dann bis zu einem gewissen Grade gerechtfertigt und ein 
Angriff auf sie verfrttht gewesen. Doch auch die Waldeyer'sche 
Ansicht^) nach welcher bei einem Theile der centralen Ganglien- 
körper zwischen ihren feinsten Fortsätzen und den aus ihnen ent- 
springenden Nervenfasern Komzellen eingeschaltet sind, gewinnen 
hierdurch an Boden und verdiente von Neuem einer eingehenden 
Prüfung unterworfen zu werden. Es ist auch gar nicht zu leugnen, 
dass Bilder, wie sie Fig. 7 g. 8. läa-d darstellen, sehr zu Gunsten 
der beiden Hypothesen sprechen; aber diese Bilder sind doch nicht 
beweisend. Der organische Zusammenhang zwischen Ganglienkör- 
per und Kern ist nicht erwiesen, das Vorhandensein solcher Kom- 
zellen nicht dargethan und Bilder, wie sie Fig. 2. 4. 5. 7 d u. f 
zum Theil 13 zeigen, in denen die Auflösung des Spitzenfortsatzes 
in kömig-faserige Masse ganz deutlich beobachtet werden konnte, 
sprechen bis jetzt geradezu dagegen. 

Wie dem nun aber auch sein mag, so viel steht dem Voraus- 
geschickten nach wohl fest, dass der von mir vermuthete Uebergang 
des Spitzenfortsatzes in eine Nervenfaser, wenigstens in der ange- 
nommenen Weise und Ausdehnung nicht existirt. Ob er unter noch 
zu erforschenden Verhältnissen nicht dennoch vorkommt, muss da- 
in gestellt bleiben. Das aber lässt sich jetzt schon sagen , dass 
ein blosses Glänzend- Werden des Spitzenfortsatzes, mit dem sich 
zugleich eine grössere Starrheit desselben und ein erhöhtes Vermö- 
gen das Licht zu brechen verbindet, keineswegs für eine nähere 
Beziehung desselben zu einer Nervenfaser spricht. Auch die dun- 
kelen Ränder, welche er bei einer gewissen Stärke so häufig zeigt, 
und hat vorher eine Tinktion mit Karmin stattgefunden, auch der 



1) Waldeyer, Untersuchong über d. Ursprung a. d. Verlauf d. Axenoy- 
linders u. s. w. Zeitschrift f. rat. Medio. Bd. XX. p. 221 und 237. 



Digitized by 



Google 



Bemerk, über d. Ganglienkörper d. Grosshimrinde d. Mensohen. 179 

rotbe Streif in seiner Mitte sprechen nicht im Geringsten tiXr seinen 
Uebergang in eine Nervenfaser. An unzweifelhaften, verästelten 
Spitzenfortsätzen habe ich unter Umständen dieselben Eigenschaften 
gesehen und glaubte deshalb Anfangs 'eme Nervenfaser vor mir zu 
haben, welche in der Weise, wie Gerlach und Waldeyer es 
angeben, sich gebildet hatte. Ich überzeugte mich indessen von 
dem Sachverhalte und kann seitdem die erwähnten Eigenschaften 
auch nicht mehr für ein Charasteristikum einer Nervenfaser halten. 
Nur da, wo ich eine Markscheide wahrnähme , würde ich deshalb 
jetzt noch an den Uebergang in eine Nervenfaser glauben. Eine 
solche habe ich aber bisher in unzweifelhafter Weise noch nicht 
erkennen können, sondern was ich früher dafür genommen hatte 
(Dies. Arch. Bd. III. p. 463) beruhte auf einer Täuschung, zu wel- 
cher Brechungserscheinungen die Veranlassung gegeben hatten. Wer 
Bilder, wie die durch Fig. 6. 11. 14 dargestellten öfter gesehen 
hat, wird mir zugeben, dass die Möglichkeit dazu vorlag. Die Prä- 
parationsmethode, namentlich die Einwirkung stärkerer Lösungen 
der Ghromsäure und ihrer Salze, scheinen solchen Täuschungen noch 
Vorschub zu leisten. 

Die Frage, in welchem Verhältnisse die Ganglienkörper der 
Hirnrinde zu den Nervenfaseren derselben stehen, ist darum trotz 
aller Bemühungen sie zu lösen, noch immer eine ganz offene. Sie 
hegt, wie sie bislang gelegen hat. Denn die anderseitige Behaup- 
tung, dass sich die letzteren aus den Basalfortsätzen herausbilden 
und dass es namentlich der mittlere Basalfortsatz der grossen 
Ganglienkörper sei, den Meynert gefunden haben will welcher 
stets in eine Nervenfaser übergehe, lässt sich ebenfalls nicht er- 
weisen. Auch bei den bestisolirten Ganglienkörpem, welche ich zu 
sehen bekommen habe, vermochte ich nichts zu finden, was dafür 
Zeugniss abgelegt hätte. Das einzige Bild, welches noch für einige Au- 
genblicke mir dafür zusprechen schien, und das ich unter Fig. 8 wie- 
derzugeben versucht habe, liess nach genauerer Besichtigung doch er- 
kennen, dass zwischen dem entsprechenden Basalfortsatze und der 
betreffenden Nervenfaser kein Zusammenhang bestand, sondern dass 
es sich blos um eine zufallige Aneinanderlagerung der beiden Ge- 
bilde handelte. Koschewnikoff ') hat zwar einen ganz ähnlichen 
Fall beobachtet und an ihm den unzweifelhaften Uebergang eines 



1) l. c. 

M. Schultxe. Archiv f. mikrock. Anatomie. Bd. «. 12 

Digitized by 



Google 



180 R. Arndt: 

Basalfortsatzes in eine doppelt kontourirte Nervenfaser erkennen 
zu können geglaubt; allein, wenn auch gegen die Richtigkeit der 
Beobachtung nichts eingewandt werden kann, so möchte ich doch 
auf das hinweisen, was ich Bd. lY. p. 507 schon darüber gesagt 
habe, dass es sehr wohl denkbar sei, dass einmal auf diese Weise 
einü Verbindung zwischen Ganglienkörper und Nervenfaser herge- 
st43llt werden könne, dass es indessen nicht zur Segel gehöre und 
in seiner Bedeutung vollständig dunkel bleibe. Denn die Basalfort- 
sät:^e, und das muss ich vorläufig festhalten, lösen sich nach wie- 
derholten raschen Theilungen in ganz feine Fädchen auf, welche 
mit dem umgebenden kömig-faserigen Gewebe eine einzige Masse 
zu bilden scheinen (Fig. 4. 7 a. b. d. g. 11) und selbst die stärk- 
sten, welche ich bisweilen in überraschender Länge habe verfolgen 
können, wie die in Fig. 6. u. 9. dargestellten, scheinen nach Allem 
kein anderes Schicksal zu haben. Bei vielen Ganglienkörpem fand 
ich an den äussersten Endigungen ihrer Fortsätze ein grösseres 
rundes Körperchen vor (Fig. 6 f. 11); doch bin ich geneigt in dem- 
selben nur ein Kunstprodukt zu erblicken, das durch die lange 
Maceration in das Dasein gerufen worden ist und keine weitere 
Bedeutung hati Denn entsprechende Gebilde aus ganz frischen 
Gehirnen erinnere ich mich nicht gesehen zu haben. 

Was nun endlich den Ganglienkörper selbst noch anlangt, so 
darf ich auch nach den erneuerten Untersuchungen bei dem stehen 
bleiben, was ich in meinen früheren Arbeiten über denselben aus- 
gesprochen habe. Doch möchte ich zur Vervollständigung desselben 
noch anführen, dass bei den grösseren Zellen, solchen, die aus 
der fünften Schicht stammen, sich ausser den bekannten Fortsätzen 
sehr oft noch feinere finden, welche vom Körper direkt in die um- 
gebende kömig-faserige Substanz ausstrahlen und bisweilen so zahl- 
reich sind, dass sie dem Körper ein stachliges, domiges, morgen- 
stemartiges Aussehen verleihen (Fig. 3. 9. 14), schliessUch, dass 
auch bei den kleinsten, deren Belegungsmasse so dünn und fein ist, 
dass sie vom Kerne sich kaum abhebt (Fig. 7d, 12 c) dennoch die eigen- 
thümliche Form so strikt gewahrt ist, dass man über ihre Natur 
kaum im Zweifel sein kann und sie aus der Reihe der Bindege- 
webskörperchen sehr wohl auszusondem im Stande ist 



Digitized by 



Google 



Bemerk, über d. Ganglienkörpcr d. Groashimrindc d. MoüBchcn. 181 



Figireierklariig. 

GaDglienkörper aus der Grosshirnriude des Menschen 500 — 600 mal ver- 
grossert und zwar 

Fig. lu.2 aus der fonflen Schicht der ersten Frontal windung. 
Fig. 8-6 aus der fünften Schicht der Centralwindung. 
^g' 7a-g. aus der dritten und vierten Schicht der Centralwindung. 
Fig. 8 — 11 aus der fünften Schicht einer Windnng des Hinterhauptslappens 

(Meynert's yierschichtigem Typus). 
Fig. 12a-d. aus der dritten und vierten Schicht derselben Windung. 
Fig. 13. Abgerissener Spitzenfortsatz eines grösseren Ganglienkörpers. 
Fig. 14. Ganglienkörper aus der fünften Schicht einer Stimhimwindung. 



Digitized by 



Google 



Ueber Zellen und Nerven der compacten 
Knochensubstans. 

Von 
HenBAim JT^Beph» 

practischer Ant in Berlin. 
Hierza Taf. Xu. 



Bei gewissen Regenerationsversachen, welche ich am Kopfe 
von Tritonen unternahm, fiel mir der verhältnissmässig grosse Nerven- 
reichthum auf, welcher sich innerhalb der die Schädeldecke bildenden 
Knocheii vorfand. Ich sah die feinen Stämmchen, oft drei bis vier 
m einem Präparat, die grösseren Blutgefässe begleiten und be- 
sehloBs ihrem weitern Verlauf nachzuspüren, indessen ich meinen 
Thieren zunächst allein die Regenerationsarbeit überliess. 

Zu meinen bisherigen Zwecken hatte ich mich der Chromsäure 
bedient ; ich liess sie jetzt im Stich und versuchte die mir schon 
von Natitr genilgend präparirt erscheinenden Knochenplättchen, welche 
das Tritonenhirn umschliessen, zu vergolden. Ich sage nmschliessen, 
weil sowohl die Deckplättchen, wie die Knochen der Schädelbasis 
2um Vergolden geeignet sind. Die Knochen blieben 1—1 V2 Stun- 
den in einer einprocentigen Chlorgoldlösung und kamen dann be- 
huf Reduction in mit einigen Tropfen Essigsäure versetztes Was- 
ser. Anhaftendes Gewebe wurde mit einem feinen Messerchen unter 
der Güldlösung abgeschabt. Nach 24—36 Stunden wurden feine 
Schnitte mit dem Rasirmesser angefertigt und in Glycerin un- 
tersucht. 

Die besten Präparate waren die, in denen sich der Inhalt der 



Digitized by 



I 



Google 



üeber Zellen und Nerven der compacten Knochensubstanz. 188 

Knochenhöhlen und Havers^schen Kanäle tief violett gefärbt zeigte, 
während die Grundsabstanz fast völlig farblos, d. h. grauweisslich 
verblieb. Oft jedoch nahm sie ebenfalls eine mehr oder weniger intensiv 
bläulich rothe Färbung an und dann blieben unter Umständen die 
Inhaltsmassen der Höhlen ganz ungefärbt; selten boten sie auch 
dann ein glänzendes gelbliches homogenes Ansehen dar. 

Alle gut gefärbten Präparate wiesen zweifellos ein zelliges 
Gebilde in der Knochenhöhle nach, das ich, zunächst besprechen will. 



Die Zellen. 

Die Zelle in der Knochenhöhle bei Tritonen besteht aus dem 
Zellprotoplasma und einem, selten zweien grossen Zellkernen von 
rund ovaler Gestalt, mit zählreichen ziemlich groben, glänzenden und 
dunkeln Kömchen gefüllt Curiosität halber erwähne ich, dass ich 
einmal drei Keroe in einer Zelle sah. 

Unter den Körnern des Kerns zeichnen sich die hellglänzenden 
runden Kernkörperchen aus, meist zwei an der Zahl. Sie sind von 
einem hellen Hof umgeben, wenn sie dicht beisammen liegen, sonst 
besitzt jedes Kernkörperchen seinen eigenen. 

Bald ist das Protoplasma dunkler violett gefärbt, wie der Kern, 
bald umgekehrt, bald ist die Färbung beider gleich, ohne dass da- 
durch die scharfe B^renzung des Kerns verloren geht. 

Die immer noch schwankende Ansicht über die Beschaffenheit 
des Höhleninhalts im völlig ausgebildeten Knochen und namentlich 
die Ergebnisse der Untersuchungen von Klebs^), durch welche 
dieser zum Verleugnen der Zelle kam, liessen die Anwendung der 
Goldmethode auf das Knochengewebe verschiedener Thiere gerechtfer- 
tigt erscheinen. Ich wählte mir die Schenkelknochen des Frosches, alte 
Hühner, Meerschweinchen, des Ochsen etc. aus und unterwarf sie 
derselben Behandlung wie die Schädelknochen der Tritonen, nur 
dass ich natürlich von grossen Knochen nur Stückchen der kom- 
pakten Substanz benutzte. 

Von der Knochenschicht, auf welche die Goldlösung und später 
das angesäuerte Wasser eingewirkt hatte, kann man wiederum feine 
Schnitte anfertigen. 



l) Elebs, Centralblatt fOr med. Wissenschaft Nr. 6 1868. Yorl. Mitth. 

Digitized by VjOOQIC 



184 H. Joseph: 

In allen bald nach dem Tode des Thieres vergoldeten Präpa- 
raten konnte ich Sollen in den Knochenhöhlen nachweisen, welche 
diese theils ganz erfüllten, theils sich hier und da von der Wan- 
dung zurückgezogen hatten. Die Kerne sind rundlich beim Huhn 
und Meerschweinchen, länglich und schmal beim Ochsen und Frosch; 
stets sind sie mit einem, häuüger zwei glänzenden Kernkörperchen 
versehen. 

Da, wo sich die Zelle von der Höhlenwand zurückgezogen hat, 
finden sich häufig kreisrunde Bläschen, wahrscheinlich Luft. Ich 
glaube jedoch nicht, dass diese schon ursprünglich vorhanden ist, 
sondern meine, dass es Kohlensäurebläschen sind, die sich durch die 
Einwirkung der Essigsäure bilden und in den von der Zelle ver- 
lassenen ßaum, etwa mit der Flüssigkeit eindringen. 

Ob überhaupt zellenfreie Knochenhöhlen in grösserer Ausbrei- 
tung vorkommen, ist mir sehr zweifelhaft geworden; denn erstens 
sieht man in gut und unmittelbar nach dem Tode des Thiers ver- 
goldeten Präparaten in jedem Theile des compacten Knochens die 
violetten Zellen; zweitens gelingt es längere Zeit nach dem Tode 
des Thieres noch Zellen darzustellen oder wo diese schon zerfallen 
j^iiid, zeigt doch der Inhalt der Knochenhöhle jene violette Beschaf- 
fenheit, wie es gewöhnlich dem Protoplasma nach gelungener Ver- 
goldung zukommt, so dass man mindestens einen Zellenrest anneh- 
men muss; drittens ist es mir vorgekommen, wie oben erwähnt, 
dasB der Höhleninhalt ein ganz homogenes Ansehen darbot, ohne 
jede Spur einer Zelle. Dies beobachte ich namentlich, als ich einmal 
die Reduction in verdünnter Ghromsäure vor sich gehen lassen wollte. 
Nachträglieh setzte ich einige Tropfen Essigsäure hinzu und bald 
zeigten sich in den scheinbar mit Flüssigkeit gefüllten Höhlen die 
schönsten violetten Zellen. 

Die Literatur über die Virchow-Donders'schen Knochen- 
zellen findet sich so genügend in der Arbeit von E. Neumann ^) 
aug^eben, dass ich nicht nöthig habe, die Freunde und Feinde der 
Zelle nochmals Alle anzuführen. Nur gegen die Resultate von 
Rlebs^) die er etwa also formulirt: 



1) E. Neamann, Beitrag zur Kenntniss des norm. Zahnbein- und Kno- 
ahf^gewebes. Kbg. 1863. 

2) Klebs a. a. 0. 



k 



Digitized by 



Google 



üeber ZeUen and Nerven der compacten Knochensubstanz. 185 

»Die sternförmigen Höhlen und feinen Ausläufer enthalten 
Kohlensäure;« 

»die Gasfüllung beginnt nach vollkommener Consolidirung des 
Knochens;« 

»die zelligen Elemente, welche im fötalen Knochen in diesen 
Hohlrilumen nachzuweisen, sind scheinen später ganz oder bis auf 
geringe Reste zu schwinden ;« 

nur gegen diese Sätze will ich mit meinen vermittelst der 
Ooldmethode gewonnenen Resultaten zu Felde ziehen und meine 
Erfahrungen, welche ich in Bezug auf die Zartheit und Vergänglich- 
keit der Zellen gemacht habe, die z. B. ganz bedeutend unter der 
Einwirkung von Wasser leiden können, zu Hülfe nehmen. 

Welche Wichtigkeit der unbedingte Nachweis von Zellen für 
mich hat, wird sich im Verlauf dieser Arbeit ergeben. 

Was die Natur der Knochenhöhle anbetrifft, so vermag die 
Anwendung des Goldes kein neues Faktum beizubringen nach 
den erschöpfenden Untersuchungen E. Neumann 's über diesen 
Gegenstand. Vielleicht, dass der nach Retraction der vergoldeten 
Zelle zwischen ihr und der Höhlenwand mit Luftbläschen gefüllte 
Raum ein neues bestätigendes Moment für den Unterschied zwischen 
Zelle und Knochenhohlraum darbietet. 

Vielfach ist über die Gestalt d er Zellen gestritten worden und 
Neu mann macht mit Recht auf die Vergeblichkeit des Streites 
aufinerksam, da man sich zur Darstellung der Zellen nur der Me- 
thoden bedient hat, mittelst welcher man die Knochenhöhle auch 
isolirt. Ich habe einem feinen vergoldeten Knochenschnitt einen Tropfen 
Salzsäure oder Salpetersäure zugesetzt und nach längerem Ein- 
wirken der Säure das Schnittchen zerzupft ; ob a^er die isolirten 
sternförmigen Gebilde nun wirklich die Zellen waren, oder nur die 
eng um die Zelle schliessende, nicht zerstörte Knochenwand, lasse 
ich dahingestellt. Beim Triton und Meerschweinchen meine ich aber 
doch für das Vorhandensein von sternförmigen Zellausläufem plaidiren 
zu müssen. Man sieht nämlich an feinen Schnitten das tief violette 
Zellprotoplasma in die Anfänge der Knochenkanälchen sich ohne 
Unterbrechung fortsetzen. Ferner erhält man, wenn man der Re- 
ductionsflüssigkeit etwas mehr Essigsäure zusetzt und das Präparat 
mit stärkerer Vergrösserung betrachtet, bisweilen folgendes Bild: 
man sieht das Lumen eines Knochenkanälchens da, wo es mit 



Digitized by 



Google 



^ 



im.r 



186 H. Joseph: 

breiterer Basis der Knochenhöhle entspringt, durch zwei schwarze 
Linien scharf begrenzt und, sich verschmälernd weiter ziehen; der 
schwarzen Linie folgt nach innen zu ein heller, bisweilen glänzende 
Raum und diesem schliessen sich die scharfen Conturen des violetten 
Zellfortsatzes an. Wie weit der Fortsatz reicht und ob er sich 
mit einem entgegenkommenden verbindet, darüber wage ich kern 
Urtheil zu fallen, wenngleich ich ihn in manchen Präparaten mit 
einer Spitze enden zu sehen glaubte. 

Isolirpräparate in der oben angegebenen Weise angefertigt, 
befreien zuweilen ZeUen thatsachlich aus ihrem Kerker, allein dies 
geschieht dann auf Kosten der Integrität der Zelle; man sieht dann 
die Kerne von einer gewissen Menge Protoplasma gänzlich oder nur 
zum Theil umgeben. Dieses Protoplasma aber macht dann an 
seiner äussern Grenze stets den Eindruck des Zerfetzten. 



Die Nerven. 

So viel bisher bekannt ist, besitzen alle zum Knochen gehö- 
rigen Gewebe, das Periost, die compacte Substanz, das Mark, ihre 
Nerven. Wahrend jedoch für das Periost schon eine Endigungsweise 
festgestellt ist, nämlich die in Vater'sche Körperchen^, so weiss 
man über das Verhalten der Nerven in der compacten Substanz 
nicht viel mehr, als dass sie mit kleinen Arterien in dieselbe ein- 
dringen. 

Ich versuchte nun den weitem Verlauf der Nerven genau nach 
derselben Methode zu prüfen, nach der ich die Zellen untersucht 
habe, nur dass ich mich dabei auf die Schädelknochen von Tritonen 
und die Schenkelknochen von Meerschweinchen beschränkte. Eine 
gute Vergoldung von Schenkelknochen des Frosches ist mir so selten 
gelungen — ich weiss nicht aus welchem Grunde — dass ich von 
einer Untersuchung der Nerven bei diesem Thier Abstand nahm. 

Oft sieht man ein derberes Nervenstämmchen von 0,012 Mm. 
Dicke mit einer kleinen Arterie in die compacte Substanz eindringen 
imd auf dem Gefäss durch den Havers'schen Kanal laufen. 



£<, ^ 1) Raub er, Vater'sche Eörperch. der Bänder und Periostnerven. 

>\w' , München 1865. — Ueber d. Nerv. d. Knochenhaut u. Knochen d. Vorder- 

k^r?r * anni und üntersch. München 1868. 



Digitized by 



Google 



fe-f -. 



Ueber Zellen und Neirven der compacten Knochensabstanz. 187 

Da wo dieser and das Qefäss sich theilen, bekommt das 
Stämmchen eine Anschwellung, aus welcher sich zwei feinere Fasern 
entwickeln, welche in leicht gebogenem Verlauf, je mit einem Gefass, 
in verschiedenen Kanälen weiter ziehen. 

In Kanälen von 0,03 M. Weite findet man noch Nervenfasern, 
die eine Dicke von 0,003—0,005 Mm. aufzuweisen haben. Sich 
immer mehr verschmälemd und zu immer feineren Hälften zer- 
spalten, gelangt die Nervenfaser schliesslich in die feinsten Havers'- 
sehen Kanäle, von etwa 0,018 Mm. Durchmesser und darunter. 

Hier ist sie denn zu einem äusserst feinen varicösen Fädchen 
geworden, das noch an Stärke abnimmt, indem die tiefdunkel vio- 
letten Varikositäten immer mehr an Umfang verUeren und der 
Verbindungsfaden immer zarter wird. 

Bisweilen findet man zwei Fasern mittlerer Grösse in einem 
Havers'schen Kanal 

AufEallend ist die spärliche Zahl varicöser Fasern zur Menge 
und Grösse der Stämmchen ersten Ranges, welche in die compacte 
Substanz dringen. £s ist wohl dem Umstände zu zuschreiben, dass 
die Vergoldung eine recht schwierige ist, hauptsächlich aber, dass 
in der That nur wenige Zweige das Endziel in den feinsten Havers'- 
schen Kanälen erreichen und die meisten sich der Markhöhle 
zuwenden. 

Bekannt nun mit den Untersuchungen von Kühne ^), der die 
Nerven in dem Zellprotoplasma der Hornhautkörperchen aufgehen 
Idsst, von Eberth^), der einen Zusammenhang von Nervenüasem 
mit den Bindegewebskörpem im Schwänze der Froschlarve behauptet, 
und besonders von Lipmann'), der die Endigung der Nerven in 
den Nucleolis der sternförmigen Zellen der Cornea beschreibt, machte 
ich den Versuch, einen Zusammenhang zwischen den feinsten vari- 
cösen Fasern der Havers'schen Kanäle und den Zellen, welche in 
den Knochenhöhlen liegen, aufzufinden. 



1) Kühne Untersuch, über Protoplasma u. Contractilität. Leipzig 1864. 

2) Eberth Arch. für niikrosk. Anat. Bd. 8. Entwickl d. Geweb. im 
Schwänze d. Froschlarve. 

3) Lipmann Yirch. Aroh. Bd. 48. Ueber Endigung d. Nerv, im eigentl. 
Geweb. u. hint. Epith. d. Homh. d. Frosches. — Auch vorher schon hatte 
Verfasser mir mündlich Mittheilungen gemacht. 



Digitized by 



Google 



168 H. Joseph: 

Es kann sich Niemand der Schwierigkeiten, welchen eine derartige 
Untersuchung in der compacten Substanz unterliegt, bewusster sein, 
wie ich, der ich schon hinlänglich mit der Herstellung der bisherigen 
Präparate zu thun hatte Es kann auch Niemand weniger enthu- 
siastisch die Resultate meiner Untersuchung begrüssen; dennoch 
glaube ich das Gewonnene mittheilen zu müssen, um Mitarbeiter zu 
finden, welche für den Zusammenhang der Zellen mit den Nerven 
noch unumstössUchere Beweise erlangen, als mir zu erreichen 
möglich war. 

Ist man zur feinen varicösen Faser des feinsten Havers'schen 
Kanales gelangt, so muss sich die Untersuchung natürlich auf 
die Intercellularsubstanz des Knochens selbst beziehen. Selten 
leider findet man dieselbe ungefärbt, meist trifft man sie in allen 
Farbennüancen von hellroth zu blauroth zu blauviolett; mehr 
oder weniger feine Linien durchsetzen sie und durchziehen sie 
überall; ebenso bemerkt man kleinere und grössere, glänzende und 
tief dunkle Punkte, die zum Theil Niederschlägen irgend welcher 
Art, zum Theil durchschnitten von Knochenkanälchen, angehören. 
Als feste Gestalten in diesem Chaos, das noch der lamellöse Bau 
vermehren hilft, sieht man die Enochenhöhlen mit ihren unmittel- 
baren Ausläufern und Längs- und Querschnitte Havers'scher Kanäle. 

Bei stärkster Vergrösserung gewinnt das Bild an Klarheit, 
indem man bequemer die mannigfach gekrümmten Kanälchen bis 
in ihre feinsten Ausläufer verfolgen kann, die oft nur noch als 
dünne ausgebuchtete Fädchen erscheinen; indem man viele der er- 
wähnten Punkte sicherer als Querschnitte der feinen Kanälchen 
erkennt. 

Man sieht ausserdem noch hier und da sehr kleine ^ bisweilen 
röthlich glänzende Punkte in ziemlich regelmässigen Abständen 
von einander auftauchen und bei scharfer Einstellung gewahrt man, 
dass diese Punkte durch eine dunkle aber äusserst zarte Linie ver- 
bunden sind. Die Richtimg dieser Linie zeichnet sich durch ihre 
Starrheit und Geradheit vor der abspringenden gröberen Linie aus, 
welche die feinsten Knochenkanälchen bilden. 

Dieses so beschaffene Fädchen kann man nun nach zwei Rich- 
tungen hin verfolgen. 

Einmal trifft man ein derartiges Fädchen bisweilen in der Nähe 
einer Zelle. Man sieht die zwei, drei, höchstens vier glänzenden, durch 



Digitized by 



Google 



üeber !ZeUen und Nerven der compacten Knochensabstanz. 189 

die schwarze Linie verbundenen Punkte gerade auf die Zdle zulaufen. 
Ganz in ihrer Nähe aber erleidet das VerbindungsflUichen eine Thei- 
lung, welche ich stets aus dem letzten Punkt hervorgehen gesehen 
habe. Das eine, der nun noch eben bei haarscharfer Einstellung 
wahrnehmbaren Theilungsfädchen, verschwindet bald; ich sah es 
nur selten die Grenze der ZeUhöhle erreichen; das andre aber, das 
mit ihm einen spitzen Wftkel bildet, lässt sich unter günstigen 
Umständen bis zu einem der glänzenden Kemkörperchen verfolgen. 
Hauchf5rmig hebt es sich noch eben von seiner Umgebung ab. 

Viel schwerer lässt sich die oben erwähnte Faser nach der 
andern Seite hin verfolgen. 

Ich gestehe offen, dass ich trotz vieler Präparate, die ich an- 
gefertigt, nur zweimal in der Lage war, eine Verbindung dieser 
Faser mit einem feinen varicösen Endfäserchen des Havers'schen 
Kanals anzunehmen. 

Ich beschreibe das eine dieser Präparate (Fig. 2). Der Schnitt 
hat ein kleines Havers'sches Kanälchen nahezu quer getroffen. In 
dem Lumen des Kanals findet sich ausser geringer violetter Masse 
(Blutkörperchen etc.) eine feine varicöse Faser, der ich nach meinen 
Erfahrungen die Bedeutnag einer Nervenfaser zusprechen muss. 
Da, wo die Faser der Wandung des Kanals mit einer feinen 
Spitze scheinbar anliegt, gehen zwei der zaiten eben beschriebenen 
Fädchen ab. Das eine verliert sich in der das Havers'sche Ka- 
nälchen unmittelbar umgebenden concentrischen Substanz, das andre 
lässt sich darüber hinaus noch verfolgen. 

Ein zweites Präparat (Fig. 3) zeigt das von dem Endpunkt 
der varicösen Faser in das Zwischengewebe tretende Fädchen, eine 
kleine Strecke dem Kanal paraUel ziehend. 

In beiden Fällen ist der Einwand gegen die nervöse Natur 
der Fädchen kein geringer, wenn man behauptet es können gerade 
an der Stelle, wo die varicöse Faser endet, feinste Knochenka- 
nälchen münden, welche man dann die Substanz durchziehen sieht. 
Diesen Einwand ganz zu entkräften, bin ich nicht im Stande; 
dennoch will ich ganz objectiver Weise die Punkte anführen, durch 
welche sich mir diese Fädchen von Knochenkanälen zu unterscheiden 
scheinen. 

Einmal ist es die ausserordentliche Feinheit der Fäden, welche 
man sonst nicht an Knochenkanälchen beobachtet hat. 



Digitized by 



Google 



190 H. Joseph: 

Dann ist es der gerade starre Verlauf bei gleicher Stärke, wäh- 
rend Knochenkanälchen sich sowohl mannigfach zu winden und zu 
verästeln, wie stärker oder schwächer im Verlauf zu werden pflegen. 

Femer pflegen Knochenkanälchen nicht nach einer Rich- 
tung und in so regelmässigen Abständen Zweige zu entsenden, wie 
es der Fall sein müsste, wenn die hellen Pünktchen der Ausdruck 
von Querschnitten noch feinerer Aestchen wären. Eine andere Ver- 
ästelung, wie diese etwaige ist aber nicht zu bemerken, mit Aus- 
nahme der Endfäden. Ebenso wenig gelingt es, die starren Fäd- 
cheu in ein zweifelloses Knochenkanälchen übergehen zu sehen. 

Während die Knochenkanälchen mit einem weitem Lumen stets 
von der Zellhöhle aus beginnen und erst durch Verästlung zu ihrer 
Feinheit allmählig gelangen, findet bei den Fäden gerade das Umge- 
kehrte statt, indem sie sich ganz in der Nähe der Zellen durch 
Theilung noch verfeinern. 

Lässt man diese Differenzen gelten, wie sie sich namentlich so 
scharf in den Kopfknochen von Tritonen ausprägen, und ninmit man 
nicht gar zu Sprüngen und Rissen seine Zuflucht, die dann mit 
ausgezeichneter Regelmässigkeit in Gestalt und Charakter auftreten 
witrden, so bleibt meines Erachtens nichts übrig, als diese Fädchen 
und Endfädchen als nervöse Gebilde zu betrachten. 

Berlin, den 10. October 1869. 



RrUtrug in AbUldugei. 

Fig. 1—2 zeigt Nerven, die mit den Havers'sohen Kanälen ziehen. Fig. 
2 u. 4 vom Meerschweinchen, Fig. 1 u. 8 von Triton. 

Fig. 2 u. 3 bei a Fasern, die in die Zwischen Substanz treten und mit 
der varicösen Faser im Havers'sohen Kanal in Verbindung stehen. 

Fig. 6. 6. 7. 8 Knoohenzellen in den Höhlen von Triton; zarte mit 
hellen Punkten besetzte Fäden treten heran und theilen sich, der Endfaden 
Euft zum Kemkörperchen. 

Fig. 9 u. 10 KnochenzeUe nebst Höhle vom Meerschweinchen, in Fig. 
10 Liiftbläsohen neben der retrahirten Zelle. Feines Fädchen zum Kemkör- 
perdien. 

Fig. 11 vergoldete KnochenzeUen vom Ochsen. 



Digitized by 



Google 



Untenuchungen ftber die Kleinhimrinde des 
Menschen« 

Von 
Ww. Meliur. ■*4Ucli 

in Pankow bei Berlin, 
ffierzu Taf. XÜI. 



Die epochemachenden Untersuchungen von Deiters über das 
Gehirn und Rackenmark haben, so unendlich viel Neues und Wich- 
tiges sie auch enthalten, uns doch gerade über eine Frage von dem 
höchsten Interesse keinen Au&chluss gegeben, nämlich über dei 
Frage nach dem Ende und der Bedeutung der sogenannten Proto- 
plasma- oder verästelten Fortsätze der centralen Ganglienzellen. 
Wenigstens hat Deiters nur ein negatives Resultat in Ueberein- 
stimmung mit früheren Beobachtungen Kölliker's, Gerlach 's 
und Anderer gewonnen, dass nämlich unmittelbare Anastomosen 
der Ganglienzellen durch die verästelten Fortsätze nicht oder doch 
nur so ausnahmsweise vorkommen, dass an eine umfassende physio- 
logische Verwerthung eines solchen Verhaltens nicht gedacht werden 
kann. Ich halte es gegenüber der noch immer von mancher Seite 
festgehaltenen entgegengesetzten Ansicht nicht für überflüssig, hier 
gleich zu bemerken, dass auch mir bei Anfertigung zahlreicher Prä- 
parate von sehr vollständig isolirten centralen Ganglienzellen es 
bisher noch niemals gelungen ist, eine solche Anastomose zu sehen. 

Vielleicht hielt Deiters die Auffindung des letzten Endes 
der verästelten Fortsätze deshalb zunächst für weniger dringlich, 
weil seine Beobachtungen ihn, wie bekannt, zur Annahme eines 
»zweiten Systems abgehender Axencylinder« an den verästelten 



Digitized by 



Google 






^ 



192 H. Hadlich: 

Zellenfortsätzen geführt hatten, und er sich mit Zogrundlegung dieses 
morphologischen Verhältnisses die Function der Ganglienzellen 
zu erklären suchte. Freilich macht Deiters seine hierhergehörigen 
Angaben mit grosser Vorsicht und Reserve, und jedenfalls bedürfen 
dieselben erst der Bestätigung, die bis jetzt noch nicht erfolgt ist. 
Was mich betrifft, so kann ich nach meinen bisherigen Unter- 
suchungen noch kein bestimmtes Urtheil darüber abgeben, ob seine 
markhaltigen Nervenfasern seitlich den verästelten Fortsätzen der 
Ganglienzellen aufsitzen ; gesehen habe ich es bis jetzt nicht 

Dagegen aber muss ich mich aussprechen — und ich schliesse 
mich hiermit ganz an Kölliker^ an — dass Deiters einen durch- 
greifenden Unterschied zwischen den letzten, feinsten Enden der 
vielverästelten Protoplasmafortsätze und den feinen seitlich mit einer 
kleinen dreieckigen Anschwellung ihnen aufsitzenden Fasern macht ^). 
An sehr zahlreichen Präparaten von grossen Ganglienzellen aus der 
Rinde des cerebellum*) konnte ich erstlich durchaus kein verschie- 
denes optisches Verhalten der seitlich au&itzenden und der durch 
fortgesetzte Theilung entstandenen feinsten Fäserchen erkennen. 
Beide sind von unmessbarer Feinheit, beide sind bald etwas rauh 
(wahrscheinlich von anhaftender feinkörniger Grundsubstanz), bald 
mehr glatt, bdde smd bald gerade, bald leicht gebogen. Und wenn 
femer Deiters bei der Aufstellung von physikalischen und chemi- 
schen Verschiedenheiten zwischen beiden Arten von Fasern sich auf 
Verschiedenheiten der Präparationsmethode stützt, so muss ich be- 
merken — und Jeder kann dies aus Deiters eigenen so genauen 
Angaben entnehmen — , dass diese Verschiedenheiten nur graduelle 
sind, und dass es sich ganz ungezwungen und in genügender Weise 
aus der formellen Anordnung erklärt, warum die durch fortgesetzte 
Theilung der verästelten Fortsätze entstandenen fefaien Fasern sich 
meist leichter bei der Isolation erhalten, als die unmittelbar den stär- 
keren Aesten meist rechtwinklig aufsitzenden Fäserchen, die, wenn 
nicht eine ganz bestinmite, bestmögliche Auflockerung der fein gra- 
nulirten Grundmasse erzielt ist, in dieser stecken bleiben und ab- 
brechen; ist die Auflockerung noch etwas weniger gelungen, so wird 



1) Gwebolehre 6. Aufl. 1867 S. 277. 

2) Deiters Untersuchungen etc. S. 64 u. 76. 

3) Ich beziehe mich in Folgendem nur auf diese, die ja nach Deiters 
selbst in exquisiter Weise dem von ihm aufgesteUten Schema der centralen 
GanglienseUe entsprechen. 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über die Kleinhimrinde des Menschen. 19S 

man auch die feinsten Theilungen nicht mehr erhalten, und so fort. 
Etwas Anderes wäre es, wenn Deiters eine Methode beigebracht 
hätte, durchweiche sich nur die seitlichen Fasern darstellen liessen, 
nicht die, welche einfache Theilungsproducte sind ; dies ist aber nicht 
der Fall und wohl auch nicht möglich. 

Es kommt nun aber noch hinzu, dass man auch gar nicht 
schlechthin von »seitlich aufsitzenden« und von j»Fasem, die ein- 
fache Theilungsproducte darstellen«, sprechen kann, sondern es 
kommen Uebergänge vor, die man ebenso gut zu diesen, wie zu 
jenen rechnen könnte. Zwar in sehr vielen Fällen sieht man, ganz 
so characteristisch, wie es Deiters zuerst geschildert hat, feinste, 
eine einfache Linie darstellende Fäserchen mit einer dreieckigen 
Anschwellung den verästelten Fortsätzen seitlich aufsitzen; und 
andererseits bilden auch feinste Fäserchen offenbar durch fortge- 
setzte Theilung die letzten sichtbaren Enden der immer feiner 
werdenden ZeUenäste. Zwischen beiden Faserarten bestehen aber, 
wie gesagt, Uebergänge, und man könnte z. B. ftbr die Verästelung 
der grossen Zellen der Kleinhimrinde folgende Stufenfolge aufstellen: 

Es finden sich in denselben 

1. unmessbar feine Fäserchen, eine einfache Linie darstellend, 
nicht verzweigt^ meistens nur kurz, welche rechtwinklig mit einem 
kleinen Höckerchen den verästelten Fortsätzen aufsitzen ; Fig. 4 a. 

2. ebensolche Fäserchen, die aber länger sind, eine einmalige 
und selbst wiederholte Theilung erfahren, und meist rechtwinklig, 
bisweilen auch unter einem spitzen Winkel mit dem Höckerchen 
von den Zellenästen entspringen; Fig. 4, 6. 

3. Fäserchen oder vielmehr feine Aestchen von eben noch 
messbarer Breite und dem characteristischen feinkörnigen Aussehen 
der Protoplasmafortsätze, an denen sie bald unter einem rechten 
bald unter einem spitzen Winkel mit einer Verbreiterung ihres 
centralen Endes seitlich aufsitzen; sie sind mehrfach verästelt; 
Rg. 4 c. 

4. breitere Aestchen, als sub 3, mit reicherer Vei^telung, 
rechtwinklig oder spitzwinklig den Protoplasmafortsätzen seitlich 
aufsitzend und zwar, wie die Formen unter 1—3, ganz ohne Be- 
ziehung zu der regelmässigen dichotomischen oder (seltener) tricho- 
tomiscben Verzweigung derselben; Fig. 4 d. 

Dass die seitUch aufsitzenden Fasern nicht immer einfache 
Linien sind, erwähnt schon Deiters selbst; er sagt auf Seite 65 



Digitized by 



Google 



194 H. Hadlich: 

seiner Untersuchungeü : »Es lassen sich an ihnen auch noch Thei- 
lungen, aber der allerfeinsten Art, antreffen.^ An solche getheilte 
Fäserchen schliessen sich aber die unter 3 und 4 geschilderten un- 
mittelbar an, diese jedoch sind unzweifelhaft keine einfachen Axen- 
cylinder feinster Nervenfasern, wofür Deiters seine seitlich auf- 
sitzenden Fasern ansieht, sondern feine sogenannte Protoplasma- 
fortsätze, deren letzte Theilungen erst möglicherweise in Axen- 
cylinder übergehen, d. h. sie gleichen durchaus den durch fortge- 
setzte Theilung entstandenen Endästen der verästelten Fortsätze. 

Kurz, es existirt (an den grossen Ganglienzellen der Klein- 
himrinde) durchaus kein factischer Unterschied zwischen den beiden 
Arten von Fasern, die Deiters als etwas specifisch Verschiedenes 
aufgefasst wissen will, sie repräsentiren nur zwei Arten der Zer- 
theilung der verästelten Fortsätze, zwei Arten der Auflösung der- 
selben in die sie constituirenden Formbestandtheile : der Anordnung 
nach ganz analog der Art und Weise, wie z. B. die Milzvene sich 
einerseits durch die gewöhnliche Theilung, andererseits durch die 
feinen Aestchen, deren Oeffiiungen auf der Innenwand des Grefässes 
als die Stigmata Malpighii bekannt sind, in ihre Endgefässe auflöst 
resp. aus ihnen zusammensetzt. 

Wenn nun aber durchaus keine wesentlichen Unterschiede 
zwischen den seitlich aufsitzenden und den durch fortgesetzte Thei- 
lung entstandenen Fasern existiren, wenn sie ein ganz gleiches resp. 
analoges Verhalten zeigen, so kann man auch nicht deshalb eine 
durchgreifende Trennung zwischen ihnen vornehmen, weil Deiters 
an ersteren («wenn auch nicht häufig«) eine Umhüllung mit Mark 
beobachtet haben will. Denn wenn man beide Arten von Fasern 
für gleich erachten muss, so ist ein veraUgemeinemder Schluss, auf 
Gnmd der Deiters 'sehen Beobachtung, für die letzten Enden der 
getheilten Fortsätze ebenso zulässig, resp. unzulässig, wie für die 
sog. seitlich aufsitzenden Fasern. Zur definitiven Entscheidung dieser 
Frage sind aber durchaus noch weitere Beobachtungen nöthig. 

Ich gehe nun zu meinem eigentlichen Thema über, nämlich 
zu der Frage nach dem Ende der verästelten Fortsätze der grossen 
Ganglienzellen der Kleinhirnrinde. 

Wie allgemein bekannt verästeln sich hier die grossen Gang- 
lienzellen der grauen Schicht baumförmig gegen die Peripherie zu, 
indem entweder ein Fortsatz oder mehrere und zwar sehr oft zwei, 
nicht selten auch drei von ihnen abgehen, die entweder sofort diver- 



Digitized by 



Google 



üntenaohiingen über die Eleinhimrinde des Menschen. 196 

girend die Richtung gegen die Oberfläche einschlagen : dies Verhal* 
ten zeigen die auf der Höhe der gyri gelegenen Ganglienzellen; 
oder erst eine oft beträchtUche Strecke horizontal (d. h. parallel 
der Oberfläche) nahe der äusseren Grenze der rothfarbenen oder 
Kömerschicht verlaufen, um dann im Winkel umbiegend nach der 
Oberfläche zu ziehen: dies findet man constant in der Tiefe der 
sulci, und hier liegen auch die meisten Ganglienzellen mit drei 
Fortsätzen (NB. immer abgesehen von dem centripetalen Axencylin- 
derfortsatz), von denen dann häufig nach beiden Seiten ein wage- 
rechter, der dritte senkrecht nach oben abgeht*)- Zwischen diesen 
beiden Formen der ersten Anordnung der Zellenäste, auf die übri- 
gens schon Eölliker hmweist, finden sich an den seitlichen, ein* 
ander zugekehrten Partien der gyri Mittelstufen und üebergänge. 
Die Erklärung ftlr dies der verschiedenen Localität nach verschie- 
dene Verhalten der primären Zellenäste werde ich unten geben, — 
In allen Fällen erfolgt aus diesen wagerecht, senkrecht und schräg 
zur Oberfläche verlaufenden Fortsätzen eine sehr reiche Veräst- 
lung nach der Peripherie zu, indem die Fortsätze sich immer wie- 
der von neuem meist dichotomisch, bisweilen auch trichotomisch 
theilen und Aeste abgeben, die schliesslich als ganz feine Fasern 
gegen die Oberfläche aufsteigen. Ausserdem aber geben, wie oben 
besprochen, die verästelten Fortsätze auch noch seitliche Fasern 
und Aestchen ab, welche sich nach den verschiedensten Richtungen 
in die feinkörnige Grundsubstanz verlieren. 

Ich hatte mich nun lange vergeblich bemüht, an Isolations- 
präparaten etwas über das weitere Schicksal der verästelten Zellen- 
fortsätze in Erfahrung zu bringen. Ich kam hierbei nicht weiter, 



1) An diesen in der Forche gelegenen 2iellen ist auch der Axencylinder- 
fortsats nicht senkrecht nach Innen gerichtet; wie dies anf der Gonyexität 
der gyri der Fall ist, sondern er tritt, entsprechend der Richtung der nahe- 
bei verlaofenden Nervenfasern der Markausstrahlong (Fig. 3 aa) in mehr 
weniger horizontaler Richtung von der Zelle ab, oft dicht neben einem gleich- 
alls horizontal gerichteten verästelten Fortsatz. Ist dieser letztere wie es 
vorkommt, fein, dünn und unweit der Zelle abgebrochen, so entsteht der 
Anschein, als hatte die Zelle zwei Axencylinderfortsatzo , und wahrscheinlich 
wurde Gerlach durch solche Bilder bewogen, das Vorkommen zweier centra- 
len Forts&tze anzunehmen; es ist aber in Wahrheit immer nur der eine der 
Axencylinderfortsatz, der andere ein verastelter, sich später nach der Per« 
pherie umbiegender. 

M. Schnitze, ArchlT f. mikrotk. Anatomie. Bd. S. 13 



Digitized by 



Google 



196 H. Hadlieh: 

als ZU Bildern reicher Verästelung, wo feinste Endfasem theils frei 
zu endigen, theils in die in geringer Menge ihnen anhaftende fein- 
granulirte Grundsubstanz sich aufzulösen schienen. Allerdings 
muss man gestehen, dass, wenn wir (mit Recht) einen weiteren Zu- 
sammenhang dieser Fasern mit anderen Theilen vermuthen dürfen, 
ein Widerspruch darin liegt, diesen Zusammenhang durch Zerzupfen 
der Theile ermitteln zu wollen. Da man aber mit gewöhnlichen 
Schnittpräparaten auch nicht zum Ziele kommt, so versuchte ich 
eine Combination beider Methoden und verfuhr dazu in folgender 
Weise. Ich legte Stücke der Kleinhirnrinde, etwa von der Grösse 
einer halben Bohne, erst einige Tage in Lösungen von Kali bichrom. 
gr. 1—2 auf unc. 1, nahm dann 3—5 und nach zwei bis drei 
Wochen 10, selten auf 15 Gran. Dann erhält man in der Regel 
nach weiteren drei bis sechs Wochen Präparate, so erhärtet, 
dass die Anfertigung sehr femer Schnitte möglich ist, dass aber 
auch zugleich die feinkörnige Grundmasse der grauen Schicht 
so aufgelockert ist, dass die in derselben eingelagerten Theile, die 
nervösen wie die bindegewebigen, nicht nur sehr gut und in ihren 
subtilsten Bildungen sichtbar werden, sondern auch an günstigen 
Stellen an den Schnitträndern mehr oder weniger vollständig isolirt 
aus ihr hervorragen. — Die Zeitdauer und die Stärke der Lösung 
zur Erreichung dieses Effectes ist in den einzelnen Fällen nicht 
selten verschieden; es liegt dies daran, dass verschiedene Momente 
die Wirkung des Kali-Salzes beeinflussen. Ich erwähne nur die 
Todesursache, die Zwischenzeit zwischen Tod und Section, die Tem- 
peratur der Luft u. s. w., Verhältnisse, deren Verschiedenheit eine 
verschiedene Wirkung der angewandten Lösung zur Folge hat 
Längeres Liegenlassen in den mittelstarken Lösungen führt oft die 
Auflockerung noch herbei, wenn man sie bei angestellter Unter- 
suchung noch nicht genügend eingetreten fand; leider verderben 
dann aber Pilzbildungen häufig die Präparate. 

Mit Hülfe der angegebenen Methode gelang es mir nun zu Consta- 
tiren,dassdie Fasern von unmessbarer Feinheit, in welche 
sich die verästelten Zellenfortsätze auflösen, schliess- 
lich, und zwar die meisten ganz nahe an der Oberfläche 
der grauen Rinde, in einem bald breiteren bald spit- 
zeren Bogen umbiegen und in zur Oberfläche senkrech- 
ter Richtung parallel mit einander von der Peripherie 
nach der rostfarbenen Schicht zurück verlaufen. 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über die Eleinhimrinde des Menschen. 197 

Untersucht man nämlich bei 3— 400ma1iger Vergrösserung 
feinste Rindenschnitte von der angegebenen Beschaffenheit, wo also 
die Gnindmasse gut aufgelockert, die geformten Bestandtheile, auch 
die feinsten, gut erhalten und theilweise von der sie einhüllenden 
feinkörnigen Grundsubstanz isolirt sind, so sieht man (in der grauen 
Schicht) ausser dem gewöhnlichen Bilde der grossen und kleinen 
Ganglienzellen, der zerstreuten »Kerne« oder »Eömertt und der 
Gefässe noch eine Menge feinster Fäserchen, die in einer zur Ober- 
fläche senkrechten Richtung parallel mit einander die graue Schicht 
von aussen nach innen durchziehen; sie sind von äusserster Zart- 
heit und zeigen, wo sie isolirt sind, ein leicht rauhes Ansehen. Es 
gelingt zwar nicht, sie continuirlich auf lange Strecken zu verfolgen, 
sie durchziehen aber die ganze Dicke der grauen Schicht, auch die 
Zone, in der die grossen Ganglienzellen liegen, und verlieren sich 
in die rostfarbene Schicht hinein. Dieser Umstand, dass sie auch 
an den grossen Ganglienzellen vorbei von der Oberfläche bis in die 
rostfarbene Schicht hineinziehen, ist sehr wichtig, msofem daraus 
hervorgeht, dass wir keine Fasern, die der nach der Peripherie ge- 
richteten (centrifugalen) Verästlung der Zellen angehören, vor uns 
haben. Betrachtet man — aber, wie ich noch einmal betone, nur 
an gutgelungenen Präparaten und an feinsten, am besten schräg 
zulaufenden Schnitträndem, wie an Fig. 2 -— , betrachtet man nun 
weiter die äusserste Randpartie der Rinde, so sieht man hier erst- 
lich feinste Fäserchen, aus der Grundmasse hervorragend, frei 
endigen; ausserdem aber sieht man sowohl am äussersten Rande 
der grauen Schicht, als auch weiter nach innen zu ebensolche fein- 
ste Fasern einen nach aussen convexen Bogen bilden, dessen beide 
Schenkel sich nach innen zu in die feingranulirte Grundmasse ver- 
lieren. Ich will hier gleich dem Einwurf begegnen, dass es sich 
bei diesen Faserbogen um Producte der Kunst oder des Zufalls 
handle, indem durch das Schneiden oder durch die verschiedenen 
Manipulationen beim Zurechtmachen des Präparates einzelne grade 
frei endigende Fasern sich nach rückwärts umgebogen hätten. Denn 
eine genaue Betrachtung der Präparate und die weitere Verfolgung 
des Gegenstandes zeigen, dass wir es bei diesen Faserbogen mit 
einer praeexistirenden Formation zu thun haben, und dass die frei 
endigenden Fasern es sind, welche man als Kunstproducte aufzufassen 
hat, entstanden durch den Zerfall oder das Zerreissen des verbinden- 
den Bogens. Allerdings kommt es ja nicht selten vor, dass solche zer- 



Digitized by 



Google 



198 H. Hadlich: 

rissene Fasern sich zafällig irgendwie umbiegen; dies ist dann aber 
ausser an der unregelmässigen Krümmung stets leicht daran zu 
erkennen, dass man das umgebogene freie Ende findet Die Faser- 
bogen aber^ die als solche in der grauen Schicht existiren, verlieren 
sich entweder mit beiden Schenkeln in die Grundsubstanz, oder es 
geht der eine aus einer stärkeren Faser durch Theilung derselben 
hervor. Dass diese stärkeren Fasern identisch sind mit den Endast- 
chen der Protoplasmafortsätze, wie sie ja hier an der Peripherie 
der grauen Schicht so äusserst zahlreich sich finden, unterliegt kei- 
nem Zweifel. Es gelang mir aber auch der positive Nachweis einer 
sich umbiegenden und rücklaufenden Faser aus einem stärkeren 
Protoplasmafortsatze, wie Fig. 1 a zeigt. 

Ganz überzeugend von dem Bestehen des in Rede stehenden 
Verhältnisses sind die Bilder, welche man bekommt, wenn nach der 
angegebenen Behandlung mit Kali bichrom. hergestellte ferne Schnitte 
mit Chlorgold ^) gefärbt werden. Ich muss jedoch bemerken, dass 
ich hierbei erst nach zahlreichen vergeblichen Versuchen brauchbare 
Präparate erhielt, weil meistens durch die Reduction des Metalles 
eine ganz diffuse Färbung des Schnittes eintritt, wenn die Auf- 
lockerung der Grundmasse nicht in ganz genügender Weise erreicht 
war. Sind aber die feinen Fasern am Schnittrande so isolirt, wie 
in Fig. 2, so färben sich dieselben dunkler als die Grundmasse und 
zeichnen sich als feine dunkle Lmien in derselben aus. 

Aber auch an blossen Kali bichrom.-Präparaten oder nach 
Färbung derselben mit Garmin erkennt man mit vollkommener 
Sicherheit die Umbiegungen, wenn man sich mit dem Bilde dersel- 
ben erst einmal vertraut gemacht hat 

Wie Fig. 2 zeigt, finden sich die Umbiegungen bei weitem 
am zahlreichsten dicht an der Oberfläche und bilden hier einen 
ganz engen, kurzen Bogen, während sie weiter nach innen an An- 
zahl abnehmen, aber breit und schöngewölbt sind. 

Es ist mir jedoch zweifelhaft, ob alle Endausläufer der grossen 
Ganglienzellen in der geschilderten Weise in rückläufige Fasern, 
wie ich sie nennen will, übergehen. Es giebt nämlich m der inne- 



1) Auto Natr. chlor. 2,-0,6 auf 100. — Die Schnitte werden in ganz 
schwach angesäuertem Wasser ausgewaschen und nach halb- 'bis mehr- 
stündigem Einlegen in die Gk)ldchloridlösung in ebensolchem Wasser dem 
Licht aasgesetzt. 



Digitized by 



Google 



Unters uohoDgen über die Eleinhimrinde des Menschen. 190 

ren Hälfte der grauen Schicht bis zirächen die grossen Ganglien- 
zellen hinein feinste Fasern, die eine horizontale Richtung haben, 
senkrecht zu den rttckl&ufigen Fasern , denen sie an Feinheit und 
leicht rauhem Ansehen ganz gleich sind. Ich fand sie ganz con- 
stant an allen feinen Schnitten, aus denen sie häufig in beträcht- 
licher Länge hervorragen (Fig, 1 c). Wiederholt sah ich sie von 
gleichgerichteten Protoplasmafortsätzen entspringen, sodass auch 
sie Endausläufer der Ganglienzellen darstellen. In der Tiefe der 
sulci finden sie sich am zahlreichsten, und hier überwiegt deshalb 
eine der Oberfläche parallele Streifiing über die gewöhnliche senk- 
recht von innen nach aussen gerichtete. Etwas Weiteres über den 
Verlauf und die Bedeutung dieser Horizontalfasem zu ermitteln, 
war ich bisher nicht im Stande; ich bemerke nur, dass, wie auch 
die Figuren zeigen, hier nicht von d^ stärkeren Aesten der Zellen- 
fortsätze die Rede ist, welche, wie Eölliker angiebt und man in 
der That oft sehen kann, wenn sie seitwärts von den Hauptästen 
abtreten, eine 7>mit der senkrechten Streifung der grauen Schicht 
unter einem grösseren oder kleineren Winkel sich 
kreuzende zweite« bilden; sondern diese allerfeinsten Fäserchen, 
die immer rechtwinklig mit jener ersten Streifung sich kreuzen, 
sind allerletzte Zertheilungen der ZeUenäste. 

Es bleibt mir noch ein Punkt hier zu besprechen übrig. Durch 
die Untersuchungen von Bergmann^) und F. E. Schulze ^) haben 
wir Kenntniss erhalten von einem System bindegewebiger Stütz- 
oder Randfasem, welche, mit einer Verbreiterung ihres äusseren 
Endes an der Innenfläche der Pia ansitzend , in senkrechter Rich- 
tung in die graue Schicht der Rmde hineinziehen und bis über die 
Mitte derselben hinein verfolgt sind. Auch Deiters erwähnt die- 
selben. Es ist verhältnissmässig leicht, Präparate von diesem Stütz- 
fasersystem anzufertigen, und ich kann nach Untersuchungen am 
cerebellum des Kanmchens die Angaben F. E. Schulze's voll- 
ständig bestätigen. Beim Menschen ist es, wie derselbe Forscher 
richtig auseinandersetzt, nicht möglich, dasselbe im Zusammenhange 
darzustellen, wohl aber kann man sich die einzelnen Stützfasem 
auch hier ohne grosse Schwierigkeit zur Anschauung bringen. Diese 
bindegewebigen Fasern sind geeignet, die Erkennung der Structur 



1) Zeitsohrift für rat. Medioin. N. F. Bd. Vin. p. 860. 

2) Ueber den feineren Bau der Binde des kleinen Gehirns p. 16 u. folg« 



Digitized by 



Google 



200 H. Uadlich: 

der Eleinhirnrinde zu erschweren, weil sie das Bild compliciren. 
Dennoch ist es bei einiger üebung nicht schwer, sie und die ner- 
vösen Fasern auseinander zu halten. Man erkennt nämlich an 
seinen Schnitten, welche die von mir oben angegebenen Verhat- 
nisse zeigen, ausser dem Angegebenen auch die in Bede stehenden 
Stützfasem sehr gut. Dieselben haben nicht das leicht-rauhe An- 
sehen, wie die feinen nervösen Fasern, sind starrer und spröde 
und etwas dicker als jene, und characterisiren sich endlich meistens 
in ganz unzweifelhafter Weise durch das verbreiterte peripherische 
Ende, wobei sie oft durch die Lostrennung der Pia in beträchtlicher 
Länge aus der Grundmasse herausgezogen sind (Fig. 1 r, 2 r). 

Es existiren meines Wissens in der Literatur noch keine An- 
gaben über die von mir als Faserbögen und rückläufige Fasern be- 
zeichneten Gebilde. Nur bei Deiters finde ich eine Stelle, die ich 
aller Wahrscheinlichkeit nach auf die rückläufigen Fasern beziehen 
zu müssen glaube. Er sagt nämlich auf Seite 42 seiner Untersu- 
chungen über Gehirn und Rückenmark, nachdem er von den binde- 
gewebigen Stützfasem der Eleinhirnrinde gesprochen: »Bei der 
Betrachtung des kleinen Gehirns werde ich auf diese Verhältnisse 
näher eingehen und auf ein zweites Fasersystem aufmerksam 
machen müssen, welches fast unter ähnlichen Verhältnis- 
sen verläuft, wie das genannte, welches aber ganz 
sicher mit den Ausläufern der grossen Ganglienzellen 
in Verbindung steht.« Diese bisher gewiss nicht verstandene 
Bemerkung kann nur auf die rückläufigen Fasern bezogen werden, 
und es ist sehr zu beklagen, dass Deiter's weitere Ermittelungen 
über ihre Verbindung mit den Ganglienzellen nicht auf uns gekom- 
men sind: ein neuer Beleg dafür, wie viel uns leider von den Ar- 
beiten dieses ausgezeichneten Forschers verloren gegangen ist. 

Alles, was andere Autoren über eine Streifung der äusseren 
grauen Rindenschicht angeben, ist entweder auf die bindegewebi- 
gen Randfasem zu beziehen 0) oder es ist von verhältnissmässig 
groben Gebilden die Rede, nämlich von den nach der Peripherie 
ziehenden Zellenästen. 



1) Yergl. z. B. Stieda's Arbeit „Zur vergl. Anatomie und Histologie des 
cerebellam*' in Reichert und du Bois-Bejrmond's Archiv 1864. S. 416, wo er 
von dem ,,mehr oder weniger gestreiften Ansehen der grauen Schiebt in 
ihrer der Oberfläche näher liegenden Partie" spricht. 



Digitized by 



Google 



Untersuchongen über die EleiDhirnrinde des Menschen. 201 

Fasse ich nun das Resultat meiner bisherigen Untersuchungen 
zusammen, so ergiebt sich: Aus den weissen Markstrahlen der gyri 
treten Nervenfasern in die grauröthliche Schicht, erfahren Thei- 
lungen ^) und treten dann als Hauptnervenfortsätze in die grossen 
Ganglienzellen, je eine Faser in eine Zelle. Von der Zelle geht nun 
in der grauen Schicht eine äusserst reichliche peripherische Ver- 
ästelung, und die aus dieser entstehenden feinsten Endfasem biegen 
schliesslich, und zwar die allermeisten in der äussersten Partie 
der grauen Rindenschicht, bogenförmig um, um als rückläufige 
Fasern in die grauröthliche Schicht zurück zu ziehen. Es besteht 
also in der Eleinhimrinde eine centrifugale und eine centripe- 
tale Leitungsbahn. 

Soweit das thatsächliche Verhalten. Durch das Labyrinth der 
grauröthlichen Schicht die rückläufigen Fasern weiter zu verfol- 
gen, war mir unmöglich. Doch scheint es mir nicht ganz unbe- 
rechtigt, folgende Vermuthung auszusprechen : Es bestehen bekannt- 
lich noch abweichende Ansichten darüber, ob in der grauröthlichen 
Schicht Theilungen von Nervenfasern vorkommen, und zwar be- 
streiten es Kölliker und Stieda (a. a. 0. S. 410) gegenüber 
den bestimmten Angaben zahlreicher anderer Autoren, z. B. Ger- 
lach, Hess, Rutkowsky, Deiters (Untersuchungen etc. S. HO); 
ich habe diese Theilungen gleichfalls zahlreich beobachtet und be- 
trachte ihr Vorkommen als festgestellt Man nahm nun bisher 
immer ohne weiteres an, dass dies Theilungen von den aus der 
weissen Marksubstanz nach der Peripherie d. h. nach den Ganglien- 
zellen ziehenden Nerfenfasem seien, so wie es z. B. Ger lach in 
seinem schematischen Bilde zeichnet. Allerdings kommen, wie ich 
bei der oben angeführten Beobachtung über die variköse Entartung 
des Axencylinders der aus dem Marklager zu den Ganglienzel- 
len (als ihr Hauptnervenfortsatz) ziehenden Nervenfasern nach- 
wies, auf dieser Strecke der Nervenfaserleitung Theilungen vor aber 
immerhin spärlich und bei weitem nicht so zahlreich und oft 
wiederholt, wie es der FaD sein müsste, um die ungemein zahl- 
reichen Theilungen von Nervenfasern, die man in der grau- 
röthlichen Schicht findet, zu erklären. Ich vermuthe desshalb, 
dass die so äusserst zahkeichen rückläufigen Fasern mit den 



1) Yergl. meine Mittheilang im 46. Bd. von Virchow's Archiv: „üeber va- 
riköse Hypertrophie des Hauptnervenfortsatzes der grossen Ganglienzellen 
der Eleinhimrinde.** S. 221. 



Digitized by 



Google 



202 H^Hadlich: 

vielgetheilten Fasern der grauröthlichen Schicht in V^indung 
stehen und durch Vermittlung dieser letzteren in die Fasern der 
weissen Markschicht übergehen, wahrscheinlich in der Weise, dass 
eine Anzahl rückläufiger Fasern zu einer gemeinsamen markhalti- 
gen Nervenfaser zusammentritt. 

Ich kann hierbei nicht umhin, auf die vorliegenden Verhält- 
nisse die Lehre von den Nervenprimitivfibrillen in Anwendung 
zu bringen, mit deren Aufstellung Max Schnitze eine neue 
Epoche für die Lehre vom Nervengewebe eröffnet hat. Bezüglich 
der centralen Nervenzellen gipfelt die neue Lehre in dem Satze 
dass dieselben weder Ursprung noch Ende der Nervenfasern sind» 
sondern den Primitivfibrillen der letzteren nur zum Durchgang und 
zur mannichfachsten Verbindung unter einander dienen. Ich halte 
die rückläufigen Fasern der grauen Schicht der Kleinhimrinde für 
Primitivfibillen, die, aus den Ganglienzellen hervorgegangen durch 
die äusserst reiche Verästlung derselben, zu neuen Verbindung^D 
in der grauröthlichen Schicht zusammentreten, um in neue Lei- 
tungsbahnen überzugehen. 

Ich verhehle mir das Gewagte dieser Ansicht nicht, welches 
besonders darin liegt, dass der factische Nachweis eines Zusam- 
menhanges der rückläufigen Fasern mit markhaltigen Nervenfasern 
durchaus fehlt, denn der Umstand, dass markhaltige Fasern in die 
graue Schicht hinein verfolgt sind, genügt in keinerWeise. Ich habe 
darum hier genau getrennt, was objectiv nachgewiesen, und was bloss 
Vermuthung ist. — Andererseits aber bin ich in der Lage, auf Grund 
der vorgetragenen Ansicht über den Faserverlauf in der Kleinhirnriade 
eine Erklärung des gröberen Baues derselben geben zu können. 

Betrachtet man nämlich die Rinde genau, so findet nutn eine 
ganz constante Anordnung und ein ganz constantes Mengenverhält> 
niss der drei dieselbe im wesentlichen constituirenden Bestandtheile, 
nämlich der äusseren grauen Schicht, der grossen Ganglienzellen 
und der inneren grauröthlichen Schicht. Erstere ist überall unge- 
fähr von gleicher Dicke, letztere dagegen wechselt in ihrer Dicke 
ungemein, ist auf der Höhe der convexen gyri 2—3 Mal so dick» 
wie die sie überziehende graue, wird dagegen in der Tiefe der sulci 
um das 3—4 fache von jener an Dicke übertroffen ^). Die grossen 



1) ObferTat. de straot. cellal. fibraramqae nerv. Bonnae 1868. 

2) Es beruht offenbar auf einem Versehen, wenn EöUiker — auch in 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über die Eleinhirnrinde des Menschen. 203 

GaDglienzellen aber stehen ihrer Zahl nach in einem ganz bestimm- 
ten Verhältniss zu der Menge der grauröthlichen Schicht, d. h. sie 
sind zahlreich und dicht gestellt auf der Gonvexität der gyri, spärlich 
und weit auseinander in den sulci. — Wie ist dies Verhalten der 
einzelnen Hauptbestandtheile der Rinde zu einander zu erklären? 

Denkt man sich auf einem Durchschnitt der Rinde (Fig. 3) die 
graue Schicht durch zur Oberfläche senkrechte Linien in so viel 
Abschnitte getheilt, als Oanglienzellen im Schnitt liegen, so stellen 
diese Abshnitte die ideellen Verbreitungsbezirke der einzelnen Gang- 
lienzellen dar, da ja diä rückläufigen Fasern überall eine zur 
Oberfläche senkrechte Richtung inne halten. Diese Abschnitte 
zeigen an den verschiedenen Stellen der gyri eine ganz verschiedene 
zum Theil eine entgegengesetzte Form. Während sie nämlich 
an den einander zugekehrten Seitenflächen der gyri ziemlich regel- 
mässige Rechtecke (Fig. 3. bb.) darstellen^ sind sie in der Tiefe 
der coneaven sulci dreieckig, mit der Spitze nach aussen, mit der 
(gebogenen) Basis nach innen (Fig. 3. aa.) ; auf der Höhe der con- 
vexen gyri dagegen zwar auch dreieckig, aber umgekehrt die Basis 
nach aussen, das verjüngte Ende nach innen gerichtet (Fig. 3. cc). 
Vorausgesetzt nun, dass alle Zellen einen gleich grossen Abschnitt 
der grauen Rinde zu ihrer Auflösung in die rückläufigen Fasern 
nöthig haben (was ja bei der annähernd gleichen Grösse der Zellen 
annähernd richtig sein muss), so müssen dieselben nothwendig, da 
sie bald auf der breiten Basis, bald in den dicht aneinander liegen- 
den Spitzen der angegebenen Dreiecke liegen, dort in den Furchen 
der Windungen weit auseinander, hier auf der Höhe der gyri dicht 
an einander gedrängt liegen; wie es ja eben thatsächlich der Fall 
ist : die Zellen finden sich , bei einem mittleren Abstand derselben 
in den einander zugekehrten Seitenpartien der gyri, an den am 
meisten convexen Stellen sehr dicht aneinander gelagert, in der 
Tiefe der sulci dagegen um das 4— 6 fache ihres Breitendurchmes" 
sers von einander entfernt. 

Nehmen wir femer an, dass die Anordnung resp. Verbindung 
u. s. w. der rückläufigen Fasern jeder Zelle räumlich einen ganz 
bestimmten gleichgrossen Abschnitt der grauröthlichen Schicht er- 



der neuesten Auflage seiner Gewebelehre — ang^ebt , dass die innere grau- 
rothliohe Schicht in den Forchen starker sei, als die äussere graue. 



Digitized by 



Google 



204 H. Hadlich: 

fordert, oder mit anderen Worten, dass einem jeden Zellenveräst- 
lungsbezirke ein bestimmtes Quantum grauröthlicher Schicht ent- 
spricht, so muss selbstverständlich in den Furchen, wo nur wenige 
Zellen liegen, diese Schicht schmal und unbedeutend auftreten, da- 
gegen in der Gonvexität der Windungen mit ihrem grossen Zellen- 
reichthum dick und mächtig sein; und zwar dies um so mehr, als 
an der breiten Basis der in den Furchen gelegenen Zellenveräst- 
lungsbezirke (s. Fig. 4. aa) sich auch die zu jedem derselben ge- 
hörige Partie grauröthlicher Schicht breit ausdehnen kann — wo- 
durch die ganze Schicht dünn wird — , während in der Gonvexität 
der gyri, wo die Zellen so dicht aneinander liegen, die seitlich zu- 
sammengedrängten Partien grauröthlicher Schicht eine beträchtliche 
Dicke dieser Schicht bedingen: ist sie doch thatsächlichhierT— 8Mal 
so dick, wie in den Furchen. — So ist der eigenthümliche Bau 
der Kleinhimrinde vollkommen erklärt. 



BrUaraig lier AkkUiingei aif Ttf. IUI. 

Fig. 1. Schnitt aus der Kleinhimrinde vom Menschen, anssere graue Schicht. 
Nach der Erhärtung (Methode s. Text) mit einer ganz dünnen Car- 
minlösuBg gefärbt, a Faserbogen, bei a*' isolirt; c Horizontalfasem 
r bindegewebige Randfasem. 

Fig. 2. Gleicher Schnitt, mit Goldchloridlösang behandelt. Ausser den zahl- 
reichen Faserbogen bei rr Randfasem. 

Fig. 3. Schematischer Durchschnitt der Kleinhimrinde, in den Contouren 
genau nach einem Präparat gezeichnet. G äussere graue, Gr. innere 
grauröthliche Schicht, M weisse Markschicht, Z die grossen Nervenzel- 
len: bei b in mittlerer, bei e in kleinster, bei a in grösster Entfer- 
nung von einander. 

Fig. 4, Isolirte Nervenzelle der Kleinhimrinde; a-d die verschiedeneu Formen 
der seitlichen Aestchen. 



Digitized by 



Google 



Ueber die Mikroskope Nordamerikas. 

Von 
in Cambridge, Massachusetts. 



Seit etwa zwei Jahrzehnten ist theils in wissenschaftlichen 
Werken, theils in der Tagespresse öfters die vorragende Trefflichkeit 
amerikanischer Mikroskope erwähnt, und namentlich hervorgehoben, 
dass ihre Leistungen die der europäischen Instrumente wesentlich 
überflügeln. Ein directer Beweis dafür ist meines Wissens aber 
nirgends geführt, namentlich findet sich nirgends publicirt, dass 
ij^end Etwas mit amerikanischen Instrumenten gesehen oder nur 
selbst besser gesehen wäre, als mit europäischen Instrumenten. Die 
Leistnngs- Angaben beschränkten sich zumeist auf hohe Zahlen von 
Durchmesser- Vergrösserung, die immer einen nur relativen Werth 
haben. Nach Europa selbst, besonders nach dem Continent sind 
amerikanische Instrumente nicht gekommen, wenigstens nicht in 
wissenschaftliche Hände, die ihren Werth geltend gemacht hätten >). 
Die Prüfung eines oder einiger amerikanischer Objective in England, 
von der H artig berichtet, ergab auch nur das negative Resultat, 
dass sie den besten englischen wohl nicht nachständen; ein eigentlich 
entscheidendes Urtheil ist nicht gefallt. So bildeten die amerika- 
nischen Instrumente bis in die neueste Zeit in Europa eine Art 
Mythe, zu der Jeder neugierig emporschaute, dem der Fortschritt 
auf diesem Felde am Herzen lag. Es war natürlich mein Wunsch, 
diese Instrumente kennen zu lernen, dadurch doppelt rege gemacht. 



1) Dr. Enlenstein besitzt seit zwei Jahren ein Vio inch. Objectiv von ToUes. 

/Google 



Digitized by ' 



206 H. Hagen: 

und in den zwei Jahren meines Hierseins habe ich keine Mühe ge- 
scheut, sie sorgfältig zu studiren. Die Mitglieder der mikroskopi- 
schen Section der naturhistorischen Gesellschaft in Boston, namenüich 
Hr. Bicknell in Salem, Hr. Greenleaf in Boston, Hr. Professor 
Agassiz, Hr. Prof. W. Gibbs, Hr. Edwards in Newyork und 
Hr. Tolles selbst haben meine Bemühungen in dankenswerther 
und zuvorkommender Weise unterstützt. Eine Vergleichung liess 
sich um so eher anstellen, als treffliche englische Instrumente von 
Ross, Smith und Beck, Pritchard, französische von Cheval- 
lier, Oberhäuser, Hartnack, eines von Amici und deutsche 
von Schi eck und Kellner mir zugänglich waren. Immerhin muss 
ich meine gegenwärtige Mittheilung noch als nicht erschöpend be- 
trachten und hofife später umfassendere Thatsachen zu liefern. 

Natürlich sind auch in Nordamerika schon lange Mikros- 
kope gearbeitet. Ein junger Mann, Edward Bromfield in 
Boston, der 1745 starb, verfertigte Mikroskope. Wie sehr sie ihm 
am Herzen lagen, geht schon daraus hervor, dass sein Portrait 
in Oel auch die Abbildung seines Mikroskopes zeigt. (Memoir of 
the life of filizha S. M. Quincy. Boston 1861. 4. p. 254.) Von spä- 
teren Künstlern weiss ich nichts. Gegen die Mitte dieses Jahr- 
hunderts lieferte Grunow in Newyork die ersten brauchbaren ein- 
heimischen Instrumente, während zahlreiche europäische von allen 
berühmten Künstlern fort und fort eingeführt wurden. Glarke 
in Cambridge, durch seine astronomischen Instrumente weit berühmt, 
scheint sich nur vorübergehend und nicht mit Glück in Mikroskopen 
versucht zu haben. Spencer begründete in der Mitte der vierziger 
Jahre den Ruf amerikanischer Instrumente, den Tolles und Wales 
Bestrebungen gegenwärtig würdig aufrecht erhalten. 

Ehe ich zur genaueren Beschreibung der Instrumente über- 
gehe, mag hier gleich mein allgemeines Urtheil Platz finden. 

Die mechanische Arbeit ist gut, und hat durchgängig die eng- 
lische Form, namentlich die von Smith und Beck adoptirt. Etwas 
Neues von Wichtigkeit ist dabei nicht geliefert. Die Metallarbeit 
ist bei den guten Stativen, namentlich von Zentmayer genau so 
gut, wie die beste europäische. Bei andern weniger gut ; nirgends 
besser. Die optischen Mittel, Objective und Oculare, leisten so viel, 
mit unbedeutenden Schwankungen, wie die besten europäischen, 
aber nirgends mehr. Im Gegentheil ist Einzelnes von englischen 



Digitized by 



Google 



Ueber die AGkroskope Nordamerikas. 207 

und französischen Objectiven geleistet, was mit amerikanisclien bis 
jetzt nicht gelungen ist, wie später von mir angeführt werden soll. 
Jedenfalls ist aber diese Differenz ohne wesentlichen Belang. Neue 
Fortschritte in der Construction der optischen Mittel sind gleichfalls 
kaum vorhanden; oder mir bis jetzt unbekannt. Vielleicht ist die Con- 
struction der Oculare hier am wesentlichsten zu erwähnen. 

Ganz im Allgemeinen Tässt sich also das Urtheil fällen, dass 
die heutigen Instrumente Amerikas nicht die Europas überragen. 
Die Objective von Tolles und Wales in der letzten Pariser Aus- 
stellung haben den dort vorhandenen europäischen in keiner Weise 
den Rang abgelaufen. 

Ein Nachtheil der amerikanischen Instramente scheint mir in 
der Schwierigkeit und Mühe zu liegen, die es erfordert, um Ihre 
ganze Kraft zur Geltung zu bringen. Die höheren Objective erfor^ 
dem eine sorgsame Correction und so sorgsame Auswahl und Pla- 
cirung der Beleuchtung, dass man ohne selbe leicht ein falsches 
ürtheil fällt, und überrascht wird, wenn die Hand des Künstlers 
selbst mit dem Instrument wesentlich mehr leistet. Mit deutschen 
französischen und selbst englischen Instrumenten gelingt es leichter 
und schneller, dieselben Leistungen zu erzielen. Der Umstand, dass 
der stets gewählte sehr bedeutende Oeffnungswinkel und der meist 
wirksamere Randtheil der Linsen Blenden ganz ausschliessen (da sie 
die Wirkung sichtlich schmälern) und eine seitliche oft directe 
Lampen-Beleuchtung (bis 90 ®) erfordern, erschwert bedeutend die 
Arbeit Jedenfalls ist es mir leicht geworden, bei bestimmten Tages- 
beleuchtungen mit französischen und deutschen Instrumenten ein 
noch brauchbares Bild zu erhalten, wenn der kundige Besitzer 
starker Objective von Tolles oder Wales erklärte, die Beleuch- 
tung sei nicht geeignet. 

Dass diese Schwierigkeit eben nur bei den stärksten Objectiven 
eintritt, ist selbstverständlich, aber immer ein Hinderniss. 

Die Mehrzahl der jetzigen Mikroskopiker hier sind Dilettanten 
oder Diatomeen- Arbeiter, und diese verlangen mit Vorliebe die 
hochständigen Instrumente zum Arbeiten beim Lampenlicht. Dass 
selbe für Jeden^ der eben auch andere Arbeiten ausführt und nicht 
bloss mit trockenen Objecten zu thun hat, nicht vorzugsweise 
brauchbar sind, ist in der wissenschaftlichen Welt wohl zweifellos 
geworden. In den Händen von Naturforschern, Pathologen und 



Digitized by 



Google 



206 H. Hagren? 

Aerzten sind deshalb auch kurzständige europäische Instrumente, da 
derartige hier nicht gefertigt werden. 

Der wesentlichste Nachtheil der amerikanischen Instrumente 
ist ihr hoher Preis, der es nur Wenigen ermöglicht, sie zu besitzen. 
Es ist deshalb die Production eine geradezu minime, wenn selbe 
mit der renommirter Künstler Europas verglichen wird. 

Jedenfalls scheint es wahrscheinlich, dass Spencer in seiner 
BlUthezeit (also etwa 1849) ausgezeichnete Instrumente für jene 
Zeit lieferte, dass aber gegenwärtig und zwar schon seit lange die 
Instrumente europäischer Künstler den jetzigen Mikroskopen Ameri- 
kas mehr als die Wage halten. Die jetzt wirkenden Künstler 
Tolles und Wales sind zweifellos ersten Ranges, unablässig be- 
müht fortzuschreiten und die Wissenschaft zu erweitern. Der un- 
günstige Umstand, der sie verhindert, ihre Instrumente billiger zu 
stellen, hemmt aber zweifellos den Einfluss, den sie sonst für 
die Wissenschaft haben müssten, in sehr erheblichem Maasse. 

Ich kann nicht unterlassen zuzufügen, dass schon mein Versuch, 
ein Urtheil über die hiesigen Instrumente zu fällen und europäische 
denselben gleich hoch zu stellen, einen Sturm der Indignation 
unter den hiesigen Mikroskopikem hervorgerufen hat. Ihre In- 
dignation wird mehr erklärlich, wenn man weiss, dass sie fast 
sämmtlich der Boston optical Association angehören, die bis jetzt 
ohne Zinsen arbeitet. Ein Dr. Brown, der in Europa studirt hat, 
machte den Antrag, die Zeit der Gresellschaft femer nicht zu ver- 
geuden durch ridiculous Communications published in some obscure 
German periodicals — es waren selbe Poggendorffs Annalen 
u. d. Schriften der Göttinger Academie. Er führte femer an, dass 
Virchow, Recklinghausen und andere nicht mitniedrigen Instm- 
menten arbeiten, weil sie selbe für besser halten, sondern weil sie 
andere nicht anschaffen können. Denn ))Germany is a poor country 
Ä very poor country, a ridiculons poor country h 

Charles S. Spencer aus Canastota, New- York, hat eigentlich 
den Ruf und Ruhm amerikanischer Mikroskope begründet Vor 
etwa 20 Jahren lieferte er zuerst Objective von V12 Zoll Brennweite 
und 17472^ OefTnungswinkel. Seit einigen Jahren hat er^sich ganz 
von den Geschäften zurückgezogen. So weit ich es ermitteln konnte, 
ist die Zahl der überhaupt von ihm gelieferten Instrumente ge- 
ring. Das einzige Mikroskop von Spencer, welches ich gesehen, 
ist im Besitze von Professor L. Agassiz und vor etwa 12 Jahren 



Digitized by 



Google 



Ueber die Mikroskope Nordamerikas. 209 

gefertigt Ein gleiches Instrument^ zur selben Zeit gearbeitet, be- 
sitzt Professor Clark. Professor Agassiz hatte den Auftrag so 
gestellt, dass Herr Spencer die stärksten und besten Vergrösse- 
rungen liefern sollte, die ihm überhaupt zu fertigen möglich seien. 
Das Instrument würde insofern einen sicheren Beweis für den Werth 
der Arbeiten Spencers liefern, wären nicht Objective und Oculare, 
also der ganze optische Apparat von Tolles geliefert. Es ist mir 
überhaupt noch nicht möglich gewesen Spencers Objective und 
Oculare zu vergleichen. Jedenfalls ist er aber eine Beihe von 
Jahren hindurch in dem Vereine mit Tolles der wissenschaftliche 
Kopf und Leiter der Firma gewesen, etwa wie Frauenhofer ge- 
genüber Utzschneider. Das Gestell ist allein unter Spencers 
Leitung gearbeitet, in der bekannten Form der Instrumente von 
Smith und Beck, sehr schwer und stark im Metall, zum Ueber- 
legen, 25 Zoll hoch. Der Fuss, ein schwerer Dreifuss, und der 
stark gekrümmte Arm, welcher das Rohr trägt, sind aus Eisen 
gefertigt. Das Rohr, mit innerer ausziehbarer Röhre, hat vom am 
unteren Ende die bekannte englische Schraube und Hebel zur fei- 
neren Einstellung, in ungenügender Arbeit. Dagegen ist die grö- 
bere Einstellung durch Zahn und Trieb trefflich. Es liegen 
zwei gezahnte Stangen neben einander, jedoch so, dass die Zähne 
altemiren, und in jede ein besonderes Zahnrad eingreift. Die Be- 
w^ung ist äusserst sanft und sicher. Die Qrösse des Stelltisches^ 
der vermöge der starken Krümmung des Armes flache Schaalen 
von 8 Zoll Durchmesser anzuwenden erlaubt, war bei der Bestellung 
vorgeschrieben, und ist zur Untersuchung lebender Organismen zu 
bestimmten Zwecken praktisch. Mehr als diese Notiz weiss ich 
über Amerikas berühmtesten Künstler nicht zu geben. Was über 
seine Instrumente publicirt, findet sich schon bei Hartig gesam- 
melt In Boston, in Salem und überhaupt in Massachusetts sind 
Instrumente von Spencer nicht vorhanden. In New- York sollen 
zwei zu finden sein, doch hat mir einer der ältesten und eifrigsten 
Beobachter, Herr Edwards, versichert dass auch er nur einmal 
in seinem Leben Gel^enheit gehabt habe ein Mikroskop von Spen- 
cer zu prüfen. Er rühmte die Schärfe, Klarheit und Helle des 
BQdes. Jedenfalls hat die Einwirkung Spencers auf die Wissen- 
schaft sich wohl nur auf einen sehr kleinen Kreis von Oelehrten 
beschnmkt. Ein competenter kurzer Bericht über seine Leistungen 
findet sich in Fr. A. P. Barnard Report über die Pariser Aus- 



Digitized by 



Google 



210 H. Hagen: 

Stellung von 1867, Washington 1869 p. 534. Es heisst darin, dass 
Spencers Mikroskope alle bis dahin existirenden an resolving power 
übertrofifen hätten, und auch jetzt noch mit den besten neueren 
Instrumenten Stich halten. 

Robert B. Tolles, gleichfalls ein Amerikaner von Geburt 
war früher mit Spencer vereint, arbeitete später in Canastota 
selbständig, und ist seit drei Jahren Superintendent der Boston 
Optical Works, einer Actien- Gesellschaft, die optische und ähnliche 
Instrumente verfertigen lässt. Herr Tolles ist zweifdlles ein den- 
kender Künstler ersten Ranges, jeder lebenden Notorität ebenbürtig. 
Ich habe theils bei ihm selbst, theils in Boston, Cambridge und 
Salem eine so beträchtliche Zahl seiner lustrumente prüfen kön- 
nen, dass hier mein Urtheil auf eigenen Füssen steht. 

Die Gestelle seiner Instrumente haben durchweg dieselbe Form 
wie die hohen Instrumente von Smith und Beck in London. Ein 
fester Dreifuss, bei den billigeren Instrumenten von lackirtem Eisen 
trägt zwischen zwei starken Seitenwänden das umzulegende Rohr, 
in welchem eine auszuziehende Röhre steckt. Bei den grössten 
Instrumenten ist die ganze Höhe 20 Zoll, Zahn und Trieb zur grö- 
beren Einstellung wie gewöhnlich. Die feinere Einstellung wird 
durch die bekannte Schraube vom am unteren Ende der Röhre 
bewerkstelligt. Ein gerader kurzer Hebel greift in eine Röhre, 
welche unten das Objectiv trägt, und im Hauptrohre durch eine 
starke Spiral-Drahtfeder festgehalten wird, eine darauf wirkende 
kurze Schraube, deren Kopf mitunter eine Grad -Eintheilung besitzt, 
bewirkt die feine Stellung. Zumeist hat dieser Apparat die Fehler, 
die sich bei Anwendung eines kurzen Hebels und der Nothwendig- 
keit die Röhre nicht zu fest einzuschleifen, nicht vermeiden lassen. 
Dass diese Röhre beim Wechseln der Objective ttberdiess stets et- 
was verschoben wird , vermehrt den Fehler, der allerdings nur 
bei Objectiven von starker Kraft wesentlich sichtbar wird. Die Ob- 
jective werden zumeist ejngeschroben , und haben dann stets die 
Schraubenweite der London microscopical Society, oder sie werden 
mit einer Art von Bajonett- Verschluss angefügt. Letztere Instru- 
mente haben dann zumeist noch einen Adaptor, einen kurzen Mes- 
singring oben mit dem Bajonett- Verschluss, unten mit der Society- 
Schraube, um eben auch alle übrigen Objective nützen zu können. 
Es lässt sich nicht leugnen, dass die allgemeine Einführung dieser 
Schraube wesentliche Vortheile liefert. Die auszuziehende innere 



Digitized by 



Google 



üeber die Mikroskope Nordamerikas. 211 

Rohre des grossen Rohres ist bei den theuren Instrumenten gra- 
duirt; unten mit einer Schraube für den Amplifier and zur Ein- 
fügung bildumkehrender Apparate. Die Beleuchtung bewirkt ein 
Spiegel in gewöhnlicher Art, höher oder niedriger und durch einen 
Doppelarm seitlich zu stellen. Doch wird häufig zur ganz seitli- 
chen Beleuchtung ein besonderer stellbarer Spiegel auf eigenem 
Stativ allein oder in Verbindung mit einer grösseren Sammellinse 
oder auch letztere allein benutzt. Condensor und Blenden, für welche 
unter dem Stelltische die bekannte stellbare Einrichtung vorhanden 
ist, habe ich nie anwenden gesehen. Der Stelltisch von 5 Zoll 
Durchmesser ist rund um seine Axe drehbar, und ausserdem durch 
vier auf demselben oder darunter stehende Schraubenköpfe nach 
allen Richtungen verstellbar. Eine vorne gerade abgeschnittene 
Platte liegt auf der dem Beobachter zugekehrten Seite, und dient 
als Vorlage für die Objecte, wenn mit zurückgelegten Instrumenten 
gearbeitet wird. Die Oeffnung im Stelltische ist einen Zoll weit 
und so abgeschrägt, dass Beleuchtung von unten so seitlich als 
möglich eingebracht werden kann. Die Bewegung des Stelltisches 
ist sichtlich zu schwer oder unvollkommen, und die Schrauben auf 
dem Tische jedenfalls hindernd. Zu noch stärker seitlicher Beleuch- 
tung bis 90» hat Tolles einen doppelten Stelltisch gefertigt, oder 
vielmehr emen zweiten unter dem Tische befestigt, der durch die- 
selben Schrauben mit dem oberen bewegt wird. Das Object wird 
unter dem Tische von Klemmfedem gehalten, der mittlere Theil 
des oberen Tisches entfernt, so dass das Objectiv durch die Oefif- 
nung des Stelltisches hindurchtreten kann. Die doppelte Anzahl der 
bewegenden Schrauben soll den Vortheil haben, dass bei jeder mög- 
lichen Drehung des Tisches die Schrauben demselben Finger leicht 
zugänglich sind. Ich finde sie nicht praktisch. Wohlfeile sogenannte 
Studenten Mikroskope von Tolles haben eine einfachere Einrichtung. 
Die Gestelle sind stets von derselben Form, aber kleiner, die grö- 
bere Einstellung durch Zahn und Trieb, oder einfach mit dem ein- 
geschliffenen Tubus, die feinere Einstellung durch eine auf dem 
Objecttisch stehende Schraube, die dessen obere Platte hebt, oder 
durch eine Schraube im oberen Ende des Objectivs, das durch Um- 
drehung des gezahnten Randes gesenkt oder gehoben wird. Die erste 
Einrichtung ist mangelhi^ die letzte durch einfachere Mittel zu 
erreichen. Die Gestelle allein kosten 60 bis 250 Dollar (der Stell- 
tisch allein 100 Dollar!), je nach der Art und Grösse; die der Stu- 

M. Schaltxe, Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 6. 14 



Digitized by 



Google 



212 H. Hagen: 

denten-MikT08kope sind billiger. Der Wahrheit gemäss miiss gesagt 
werden, dass die Metallarbeit nicht immer vorragend fein und exact 
genannt werden kann. Die Gestelle von Zentmayer in Philadel- 
phia, die der bekannten londoner und deutschen Künstler, über- 
ragen an Sauberkeit der Ausführung die von Tolles. Jedenfalls 
ist diese Differenz in Betreff der Wirkung der Instrumente nur für 
den fühlbar, der einen complicirten Stelltisch bedarf, und mitunter 
bei feiner Einstellung der Objecte. 

Der optische Apparat ist zweifellos die bedeutende Stärke der 
Instrumente, und hier tritt uns der Künstler, der nicht nach gege- 
bener hergebrachter Formel arbeitet, sondern selbstdenkend weiter 
schafft, in seiner Bedeutung entgegen. Das Glas Flint und Crown 
bezieht Tolles aus England. Die Färbung spielt mehr in Gelb als 
Blau hinüber, wenn auch lange nicht so stark wie in den Instru- 
menten, die Hasert lieferte. Die Farben-Correction soll bei Tolles 
Linsen (nach Hm. Edwards Versicherung) zwischen roth bis grün 
gewählt sein. 

Nach dem neuesten, Septbr. 1869 ausgegebenen Verzeichniss 
arbeitet er drei verschiedene Arten von Objectiven. 

Objective zweite Qualität, d. h. ohne grossen Oeffhungswinkel 
und ohne Correctur für Deckgläser, von 2 und 1 Zoll Brennweite 
für 8 Dollar; von V* Zoll Brennweite für 15 bis 20 Dollar. 

Zweitens Objective erster Qualität, mit grossem Oeffnungs- 
Winkel, aber ohne Correctur-Vorrichtung, 

Von 1 Zoll Brennweite mit IT^ Oeffnungswinkel (20 Doli.), mit 
25« bis 30» (23 D.); mit 35« (28 D.); mit 40« (35 D.) 

Von 2 ZoU Br. (23 D.) 

Von Va Zoll mit 25« bis 40» (23 D.) 

Von V4 Zoll mit 40« bis 70<> (26 D.) 

Von Vs Zoll mit 70^ bis S(fi (35 D.) 
Drittens Objective erster Qualität mit Gorrection : 

Vw Zoll Brwinweite mit ilb^ (180 D.) 

Vi6 » » mit über IGO« (125 D.) 

Vi6 » » mit oder weniger als I6(fi (120 D.) 

Via » » mit oder über 165« (115 D.) 

Vi2 » » mit oder weniger als 160» (80—100 D). 

Vio » »5 Dollar mehr als Vs- 

Vs » » mit 1600 bis 175« (80 D.) 

Vs » » mit 1400 biß 160« (75 D.) 



Digitized by 



Google 



V. u. V. 


»A 


Zoll 


'A 




'A 




'A 




*.o 




Vio 




V. 


» 



üeber die Mikroskope Nordamerikas. 21S 

*/$ Zoll Brennweite mit weniger als 140<> (65 D.) 
Zoll T> zu denselben Preisen mit V«* 

» mit 900 bis 110> (40 D.) 

» mit 130« (50 D.) 

)> mit 150« (60 D.) 

n mit 170<> (70 D.) 

» mit weniger als 90<> (40 D.) 

p mit 90* bis HO» (45 D.) 

» mit 60« (35 D.) 

V« » i> mit 600 big 800 (40 d.) 

Die Preise sind, wie ans obigen Angaben ersichtlich; sehr hoch, 
übrigens wie Alles hier nach dem Kriege bedeutend erhöht. Ein 
Preisverzeichniss von 1863 hat zumeist 15 bis 20 Dollar weniger für 
jedes wenigstens der theureren Objective. Die fi*anzösischen und deut- 
schen Objective, zumal die schwächeren, kosten nur den dritten oder 
vierten Theil, und selbst die englischen Objective der renommirtesten 
Firmen sind (nach den Angaben in Frey's »Mikroskop«) meistens so 
viel billiger, dass sie unerachtet der immensen Einfuhrsteuer noch mit 
Vortheil importirt werden können. Die Einfuhrsteuer betrug bisher 150/0 
des Werthes; jetzt wird aber 450/0 des Werthes erhoben, da durch 
eine Lücke im Steuer-Gesetz das New- Yorker Zollhaus Mikroskope 
und was dazu gehört einfach als Kupferwaare! ansieht, aber die 
Steuer nach dem Werthe der Instrumente berechnet. Die Absur- 
dität wird einleuchtender, wenn man bedenkt, dass ein astronomisches 
Instrument von 20,000 Dollar Werth eine Steuer von 9000 zutra- 
gen könnte. Natürlich bringt diese Steuer dem Staate keinen 
Nutzen, da wenig eingeführt wird, und nützt selbst den einheimi* 
sehen Fabrikanten wenig, da ihre enormen Preise nur einer geringen 
Zahl den Kauf gestatten. 

Die Arbeit der Objective von Tolles ist trefflich. Sie haben 
durchgängig die hohe Kegelform der englischen Objective und wer- 
den in soliden Messlngbehältem verschlossen. Die Corrections- Vor- 
richtung entfernt nur die untere Linse von den beiden andern und 
wird durch einen vorragenden graduirten Rand bewirkt, der auf eine 
innenliegende Feder durch eine Schraube wirkt. Die schwächeren 
Objective haben nur zwei Gläser (von 2 bis IV« Zoll Brennweite), 
alle übrigen drei. Die untere Linse ist für Lampenbeleuchtung oder 
für Immersion oft mit einer andern Linse zu verwechseln eingerich- 



Digitized by 



Google 



214 H. Hagen: 

tet. Die Form der von Tolles gewählten Linsen ist folgende nach 
Mittheilung von Hm. Edwards: 

Die unterste (3) dreifach: Crown, Flint, Crown, unten plan- 
concav, oben Qieniscus; 

die mittlere (2) doppelt: Flint, Crown, unten planconcav, oben 
biconvex ; 

die obere (1) dreifach ähnlich der unteren Linse. 

Bei einzelnen Microscopen fand ich Angaben mitgegeben, ob die 
Objective für centrirte oder schiefe Beleuchtung, für Tageslicht oder 
Lampenlicht zu brauchen seien. Ich habe mit Ausnahme älterer Objective 
keines gesehen mit V? und mehr Brennweite, das für centrale Be- 
leuchtung gut wirkte. Dies ist auch oflfenbar der einfache Grund, 
weshalb alle Blenden und Diaphragmen sorgfältig entfernt werden. 
Die Leistungsfähigkeit verringert sich wesentlich bei ihrer Anwen- 
dung, wie ich mich mehrfach überzeugt habe. Die Objective von 
Vio und mehr sind meist für Immersion eingerichtet, doch habe ich 
zwei ältere (sie gehören zu dem Instrument von Spencer in Prof. 
Agassiz Besitz) geprüft von Vio und V27 Brennweite. Das letzte ist das 
stärkste, welches ich gesehen habe. Die schwachen Objective sind 
mitunter combinirt, so dass ein Objecüv von T' nach Entfernung 
der unteren Linse ein Objectiv von IV2" gibt. 

Einem gedruckten Preis-Courant, der einem 1863 gelieferten 
Instrumente beigegeben ist, entnehme ich Folgendes: 

Die Wirkung der Objective, namentlich das klare Bild der am 
feinsten gestreiften Testobjecte selbst bei Objectiven von mittlerer 
Stärke beruht auf der gänzlichen Veränderung der Formel ihrer 
Gonstruction und Annahme einer neuen (von Tolles) berechneten 
Formel. Dieselbe erlaubt die Anwendung jedes jetzt gebräuchlichen 
Materials selbst für die grössten Oeffnungswinkel und also auch die 
Anwendung der dauerhaftesten Glassorten. Die Wirkung der Ob- 
jective ist so characterisirt : V«" und Vio" zeigt PI. angulatum ge- 
fleckt (well dot) gut bei centraler Beleuchtung ; Vs" u^it 150^ zeigt 
die Streifen von Grammatophora von Providence; Vs" mit 90^ zeigt 
dieselben unter günstigen Umständen bei der Grammatophora von 
Greenport; V*" ohne Correction zeigt die Linien von PI angulatum; 
Va" zeigt die Linien von Hippocampus. 

Tolles hat neuerdings noch zwei besondere Objective zu be- 
stinunten Zwecken construirt. Eine Immersions-Linse von 1" Brenn- 
weite, oder vielmehr im Wasser von %", zur Beobachtung lebender 



Digitized by 



Google 



üeber die Mikroskope Nordamerikas. 215 

Oi^anismen für 16 Doli., und ein Objectiv für opake Objecte mit 
Beleuchtung von oben durch ein eingeschobenes Prisma. Zwischen 
die unterste und mittelste Linse ist seitlich ein kleines Glasprisma 
eingeschoben, welches bei Vergrösserungen von V2" und V4" noch 
hinreichend Licht gewährt. 

Die Oculare sind entweder Huyghens negative Oculare, oder 
sogenannte »solid« Oculare nach Tolles Patent, oder orthoskopische 
»solid« Oculare. Ich habe mehrere der sogenannten solid Oculare 
genau untersucht. Ein Ocular B mit lOmaliger Vergrösserung zeigt 
folgende Verhältnisse. Die untere Linse ist einfach, ein dickes Glas- 
stäck, eigentlich eine Coddington -Linse, biconvex, die obere Fläche 
stärker gewölbt. Die Linse ist 10 Linien hoch, die unteren zwei 
Drittel von 11 Linien Diameter; das obere Drittel ist eingeschnürt 
und 9Va Linien Diameter. Die Brennweite der Linse ist 1 Zoll. 
Die obere doppelte Linse planconvex, 5V2 Linien Diameter und 1 
Zoll Brennweite. 

Ein anderes viel stärkeres Ocular bestand nur aus einer ein- 
fachen Coddmgton-Linse, die obere Fläche fast halbkugelförmig. Die 
b^li Linien hohe Linse hat unten 572 Linien Diameter, der obere 
eingeschnürte Theil 3V2 Linien. Die Brennweite war kaum 1 Linie. 
Die Vergrösserung der Oculare ist sehr stark, nach den Angaben 
Hm. BicknelTs wie folgt: A 7mal; B lOmal; ClTmal; D25mal; 
E 40mal; F 50mal; G mir unbekannt, aber stärker als F. Auch 
H und I sind gefertigt. 

In dem erwähnten Preiscourant von 1863 heisst es: Tolles 
liefert »solid« Oculare, negative mit weitem Gesichtsfeld, nur mit 
zwei brechenden Flächen, die dadurch Licht sparen und ein deut- 
licheres Bild geben, nach seinem Patente vom 25. Septbr. 1855. 
Die solid Oculare werden auf Wunsch auch mit einem Mikrometer 
geliefert, der in die Substanz der durchgeschnittenen Linse im Focus 
der dem Auge zugekehrten Fläche eingeschnitten ist. Es ist dann 
die obere Linse des Oculars verstellbar für die Sehweite des Be- 
obachters. Gleichfalls werden orthoskopische Oculare geliefert. 

In dem neuesten Preis-Courant sind von Huyghens Ocularen 
nur die Nummern A, B, C, von solid Ocularen die Nummern D 
bis G, von orthoskopischeu die Nummern B und die folgenden 
vermerkt. 

Zum optischen Apparate gehört noch der Amplifier, der aber 
nur auf Bestellung geliefert wird, für 12 Dollar. Es ist ein con- 



Digitized by 



Google 



216 H. Hagen: 

caves Glas, in die untere Oefhung der Auszugsröhre einzuschrauben. 
Die Vergrösserung wird dadurch verdoppelt und das Sehfeld yer- 
flacht. Unerachtet Tolles selbst seine Wirkung sehr hoch stellt, 
wird er doch nur sehr selten angewendet. 

Ich habe gegenwärtig eine beträchtliche Anzahl von Tol- 
les gelieferter Mikroskope gesehen und mehrfach prüf^ und 
Studiren können, so dass ich mir ein bestimmtes Urtheil über sie 
erlauben darf. Es sind darunter neun Instrumente grösster Art, 
zum Theil in den letzten zwei Jahren geliefert, und ebenso viel so- 
genannte Studenten-Mikroskope gleichfalls neuester Arbeit. Zur Prü- 
fung habe ich vorzugsweise Pleurosigma augulatum, Surirella genuna 
und eine 19bandige Platte von Nobert benutzt. 

Ein Objectiv von V?" zeigte im Gesichtsfelde die ersten 12Vt- 
Binden der Tafel Noberts; die 9 ersten gut aufgelöst, die übrige 
unaufgelöt Auch die 13. bis 19. Binde war nur als Binde sichtbar. 
Ein Objectiv von Vio" mit Ocular C zeigte, wenn die 19. Binde 
genau in die Mitte des Gesichtsfeldes gebracht wurde, noch 18, 17 
und die halbe 16. Binde. Die Linien in allen waren fast scharf 
getrennt, jedoch nicht so, dass ich alle hätte zählen können. Ich 
konnte in 19. etwa 40 zählen, der Rest lief ineinander. Tolles 
selbst zählte zwischen 40 und 50. Auch die Binden 16 bis 18 ga- 
ben die Striche nicht deutlicher. Die früheren meine ich aufgelöst 
gesehen zu haben. Die Beobachtung wurde mit sehr schief und 
direct einfallendem Lampenlicht gemacht und von Tolles selb^ 
die Einstellung vorgenommen. 

Pleurosigma angulatum gab ein treffliches Bild, mit scharf be- 
grenzten runden Flecken. Surirella gemma zeigte nur an einzelnen 
Stellen Längsfelder zwischen den Querlinien, jedoch nicht so deut- 
lich, noch so regelmässig wie in Hartnack*s Zeichnung. Meist 
waren die Querlinien nur wie gekerbt ; die Längslinien am Aussen- 
rande waren sehr deutlich. 

Später habe ich bei Tageslicht und zwar nur mittelmässig guter 
Beleuchtung ^U^* und Vi»" geprüft auf Grammatophora subtilissima 
und Navicula rhomboides. Bei letzterer erschienen die Längslinien 
quer getrennt. 

Die schwächeren Objective lieferten verhältnissmässig gute klare 
Bilder. 

Soweit ich die Microscope von Tolles kenne, liefern sie zu- 
meist bei Lampenbeleuchtung und sehr schief einfallendem Licht die 



Digitized by 



Google 



&li 



üeber die Mikroskope Nordamerikas. 217 

stärkste Wirkung. Ich muss jedoch hinzufügen, dass die Mehrzahl 
der Beobachter hier nur Abends arbeitet. Es sind zumeist Dillet- 
tanten, die Diatomeen studiren und desshalb wohl ihre Instrumente 
so construirt zu haben wünschen. Femer habe ich gesehen, dass 
die Instrumente von Tolles selbst eingestellt wesentlich mehr leisten, 
als in der Hand anderer Beobachter, selbst des geübten Besitzers. 
Tolles hat über jedes von ihm gelieferte Objectiv Buch geführt, 
und ich habe gesehen, dass er, nachdem er sein Buch zu Rathe ge- 
zogen, für Gorrection und Beleuchtung wesentlich mehr leistete, als 
es andern Beobachteen, selbst bei angestrengter Bemühung, mög- 
hch war. Meines Erachtens müssten alle derartige Notizen dem 
Käufer mitgegeben werden. Es ist zweifellos eine EigenthUmlich- 
keit der Microscope von Tolles, dass ihre Behandlung mühevoll 
und mehr als subtile Anstrengung erfordert, um den vollen Effect 
zu erzielen. Bei Darstellung der N ober tischen Platte brauchte 
Tolles selbst wohl eine halbe Stunde, bis das Bild ihm ganz ge- 
nügte. Jedenfalls ist diese Schwierigkeit der guten Einstellung kein 
Vorzug, und in Leichtigkeit der Behandlung selbst bei hohen Objec- 
tiven sind die Instrumente von Hartnack und Schi eck wesent- 
lich bequemer. 

Die Anwendung starker Oculare ist in neuerer Zeit in Europa 
stets aus wissenschaftlichen Gründen zurückgewiesen. Ich gestehe, 
dass ich durch die Instrumente von Tolles hier belehrt bin. Seine 
starken und selbst stärksten Oculare geben gute, scharfe und klare 
BUder und zeigen vom Detail mehr als die schwächeren Oculare. 
Es liegt also die Vermuthung nahe, dass eben die veränderte For- 
mel seiner Objective dies ermöglicht, oder mit andern Worten, seine 
Objective stärkere Oculare vertragen. Soweit ich es zu beurtheilen 
vermag, liefert der Clandtheil der stärkeren Objective, wesentlich 
bessere Bilder als das Centrum. Desshalb werden auch alle Blenden 
sorgfaltig entfernt, wie Tolles sich ausdrückt, weil er sie nieht 
brauche. Einen besonderen Werth legt er darauf, dass sich seine 
starken nsolid« Oculare vorzugsweise gut in der Wirkung mit schwa- 
chen Objectiven verbinden, und ich habe ein V«" Objectiv in Ver- 
bindung mit Ocular E (40mal vergr.). gut arbeiten gesehen. 

Soll ich mein Urtheil über |die optische Wirkung der Mikro- 
skope von Tolles abgeben, so geht die Wirkung genau so weit, wie 
die gleich starken Instrumente von Hartnack, Smith und Beck 
Powell und Lealand, Schieck und Anderen. Das »unsurpassed, 



Digitized by 



Google 



218 H. Hagen: 

in excellence by any in the world« in Hm. Barnards Bericht ist 
doch wohl nicht richtig, da bis jetzt keines der Objective von Tolles 
die 16. bis 19. Binde in Noberts Platten völlig auflöst, was mit Vu 
von Powell und Lealand gelungen, und ebenfalls nicht Surirella 
gemma auflöst, was Hartnack's Vie thut*). Das Objectiv Vs? von 
Tolles älterer Construction erlaubt noch die Anwendung von Deck- 
gläschen von Vio Millim., gab aber jedenfalls im Detail weniger als 
die gegenwärtig von ihm gelieferten Vi6. 

Die Angabe von Hr. Barnard, dass die Objective von Tol- 
les und Wales auf der Pariser Ausstellung nicht zur vollen Gel- 
tung hätten kommen können, da die Künstler nicht Stative mitge- 
sendet hatten, ist doch nicht recht fasslich, da hier dieselben Ob- 
jective häufig mit englischen Stativen und Ocularen ohne irgend 
bemerkbaren Nachtheil verbunden und benutzt werden, und der- 
artige Stative waren ja auch in Paris genug vorhanden. Haben sich 
die Objective dort nicht ausgezeichnet, so dUnkt mich der Schluss 
einfacher, dass sie nicht mehr oder selbst nicht einmal so viel als 
die anderen geleistet haben. Die unleugbare Schwierigkeit ihrer 
Behandlung fällt hier um so .weniger ins Gewicht, als gerade der 
Berichterstatter damit völlig vertraut war. 

Abgesehen davon, dass Tolles stets nur hochständige Instru- 
mente liefert, die für Jeden, der nicht immer mit trockenen Objec- 
tiven arbeitet, zweifellos unzweckmässig sind, stehen auch seine Stative 
gegenüber denen von Zentmayer und vielen europäischen zurück, 
so dass gegenwärtig selbst hier die Stative von Zentmayer ent- 
schieden vorgezogen werden. Es macht einen einigermassen komi- 
schen Eindruck, wenn hier die sämmtlichen Vertheidiger hochstän- 
diger Instrumente behaupten, das Arbeiten mit zurückgelegtem 
Tubus sei vortheilhafter, da der ungebeugte Hals den Blutandrang 
zum Kopfe hindere. Ich sage komisch, wenn man weiss, dass in 
Europa seit Jahrzehnten jährlich mehrere tausend Instrumente mit 
niedrigem Stande verkauft und ohne Nachtheil benutzt werden. Ich 
bemerke übrigens ausdrücklich, dass die neuesten von Tolles gelie- 



1) Ich bemerke übrigens ausdrücklich, dass, wenn Tolles Objec- 
tive 8. gemma auch nicht völlig auflösen, ich durch Vio '^^^ Tolles 
mehr von S. gemma gesehen habe, als durch alle sonst von mir benutzten 
Objective. 



Digitized by 



Google 



Ueber die Mikroskope Nordamerikas. 219 

ferten Stative in Feinheit der Arbeit, Stelltisch ausgenommen, we- 
sentlich die älteren übertreffen. 

Ein zweiter und meines Erachtens wichtiger Nachtheil seiner 
Instrumente ist die Schwierigkeit ihres Gebrauches. Um sie so ein- 
zustellen, dass sie ihre volle und äusserste Wirkung entfalten, be- 
darf es selbst bei geübten Händen subtiler Arbeit und längerer Zeit. 
In dieser Hinsicht werden sie in den höheren wie in den schwäche- 
ren Vergrösserungen von englischen, französischen und deutschen 
Instrumenten wesentlich übertroffen. Ich habe gerade auf diesen 
Punkt hin in den letzten Monaten Fleiss und Mühe gewandt und 
kann dessen Richtigkeit versichern. Uebrigens ist, abgesehen von 
der Mangelhaftigkeit der Schraube zur feinen Einstellung, auch die 
Correctionsbewegung der Objective nach beiden Richtungen nicht die- 
selbe, wenigstens verschieden bei einigen neuen Objectiven, die mir 
vorgelegen haben. 

Ein dritter wesentlicher Nachtheil ist der enorme Preis. Ein 
Instrument für 450 Dollar von Tolles hat genau dasselbe optische 
Vermögen wie eines für 90 bis 100 Thaler von Hartnack und 
Seh leck, und eines zu 600 Dollar dftselbe Leistung mit denen 
von 140 bis 160 Thaler der erwähnten Optiker. 

Die sogenannten Studenten-Mikroskope, die Tolles jetzt liefert, 
haben ein Ocular B und zwei Objective zweiter Qualität von 1 Zoll 
und V4 Zoll, im Ganzen 60- und 280mal vergrössemd. Sie kosten 
50 bis 70 Dollar und gehen in ihrer Wirkung nicht so weit, wie die 
Instrumente, die Schieck, Hartnack und Andere für 15 Thaler 
liefern. 

Die Vorzüge und Eigenthümlichkeiten der Mikroskope von 
Tolles bestehen meines Erachtens in Folgendem. Die Objective 
haben bei gleicher Stärke vielleicht ein grösseres Gesichtsfeld, doch 
habe ich wenigstens ein Objectiv gesehen, in welchem dadurch die 
sphärische Correction litt; die Binden der No b er t 'sehen Platte 
krümmten sich sichtlich. Jedenfalls habe ich aber mehrfach starke 
Objective geprüft, die dies nicht zeigten. Ein wichtiger Vortheil 
scbemt mir in der Construction der Oculare zu liegen und in der 
Möglichkeit, so starke Oculare mit seinen Objectiven mit Vortheil 
benutzen zu können. Uebrigens bemerke ich, dass starke Objective 
von Schieck Oculare von Tolles mit 25- und selbst 45maliger 
Vergrösserung mit Vortheil vertrugen. Ich gedenke die Wirkung 



Digitized by 



Google 



220 H. Hagen: 

der Oculare von Tolles genauer und nach einem bestimmten Plane 
zu Studiren. 

Die Immersions-Linse von 1 Zoll Focus von Tolles zur Be- 
obachtung lebender Organismen leistete treffliche Dienste und ist 
gewiss ein Fortschritt. Auch die Beleuchtung opaker Objecte durch 
das zwischen die unterste und mittelste Linse des Objectivs ein- 
geschobene Prisma schien mir für bestimmte Zwecke sehr vortheil- 
haft und ist Tolles eigenthamlich. Der von Hamilton Smith 
in Geneva, New- York, angegebene Beleuchtungsapparat ist davon 
wesentlich verschieden. Er leitet das Licht durch eine Oeffoung im 
Tubus oberhalb des Objectivs auf einen Spiegel im Innern des Roh- 
res, der das Licht von oben her in das Objectiv wirft. 

Ich habe auch von Tolles ein sogenanntes umgekehrtes Mikro- 
skop nach der von Dr. J. Lawrence Smith in Louis ville, Ken- 
tucky, angegebenen Form gesehen, wie bei Harting p. 771 abge- 
bildet. Es war zu Beobachtungen über Entwicklung im Wasser 
lebender Organismen bestimmt und kostete über 500 Dollar. Ich 
habe es nicht so genau geprüft, um ein bestimmtes Urtheil darüber 
fällen zu können. 

Endlich hat Tolles ein eigenthümliches binoculares Mikroskop 
construirt, oder vielmehr einen binocularen Aufsatz, der wie ein 
Ocular in jedes Instrument eingesetzt werden kann. Die Gonstruc- 
tion ist ihm eigenthümlich und von Barnard in dem erwähnten 
Bericht p. 541 genau beschrieben. Das Instrument wird bezeichnet 
als: stereotomic, which expresses a division geometrically or mecha- 
nically made by cutting through the solid represented by the bündle 
of rays. Ich habe nur ein Instrument gesehen, bei welchem die 
mechanische Einstellung der Bilder jedoch nicht gelang. Gegenwär- 
tig hat er eines fertig, das Treffliches leisten soll. 

Mit Absicht habe ich so ausführlich bei Tolles verweilt. 
Zweifellos ist Tolles ein denkender Künstler ersten Ranges, un- 
ermüdet nach allen Seiten einen Fortschritt seiner Kunst anzubah- 
nen. Jedenfalls wird sein Name stets eine ehrenvolle Stelle neben 
den ersten Künstlern in seinem Fache behaupten. Die Zahl der 
von ihm gegenwärtig gelieferten Instrumente beträgt nach Angabe 
des Agenten der Association jährlich wenigstens 30. 

William Wales in Fort Lee, Bergen Co, New-Jersey, ein 
Engländer von Geburt, hat früher bei Smith und Beck in London 
gearbeitet. Er war bisher mit G. Wale, einem Amerikaner, ver- 



Digitized by 



Google 



üeber die Mikroskope Nordamerikas. 221 

eint, der vorzugsweise die Metallarbeit lieferte. Letzterer hat sich 
aber jetzt in New-Yoric selbstständig etablirt. W. Wales liefert 
übrigens nur den optischen Apparat. Stative fertigt er nicht, oder 
nicht in brauchbarer Art, so dass für seine Objective stets Stative 
von Zentmayer oder Tolles benutzt werden. Ich habe auch 
Oculare nicht von ihm gesehen. In der Beurtheilung seiner 
Instrumente mischt sich hier, wie es scheint, eine Art von Local- 
Patriotismus. Während in Neu-England meist Tolles' Instrumente 
bevorzugt werden, ertheilt New-York seinem Künstler die Palme. 

Die Preise sind geringer als bei Tolles, doch existirt kein 
gedruckter Catalog. 

V40 bis Vao Zoll mit 16(y Oeflfnungswinkel kostet 120 Doli. Gold. 

V16 75 » T> 

Vio bei 135<> bis 165<> . 70 » i» 

Vs und '/6 ? 

Vio bei 1750 40 » » 

Die Metallarbeit der Objective ist wie bei Tolles, doch soll 
die Correction eine andere Einrichtung ohne Feder besitzen und 
dadurch nach beiden Seiten gleichmässig wirken. Soweit ich esbe- 
urtheilen kann (mir haben stets nur kurze Zeit die Objective vor- 
gelegen) schien allerdings die Bewegung gleichmässiger. Nach Mit- 
theilungen von Herrn Edwards, dem ich den grössten Theil mei- 
ner Angaben über Wales verdanke, ist seine Formel verschieden. 

Die untere (Front-) Linse Nr. 3 ist dreifach: Crown, Flint, 
Crown, und zwar die convexe Seite stärker als eine Halbkugel. 

Die mittlere Linse Nr. 2 concav - convex, Flint, Crown, soll 
einen grossem Oeflfnungswinkel gestatten; ihr Durchmesser ist be- 
trächtlich grösser als der von der Front-Linse. 

Die obere (Back-) Linse Nr. 1 ist biconvex und dreifach. 

Die Objective sind auch für Lampenlicht zu arrangiren und 
zwar bei Wales durch Verwechselung der oberen (Back-) Linse, 
während bei Tolles die Front -Linse gewechselt wird. Eine lange 
Metall-Röhre wird zu diesem Zwecke aus dem Objectiv von oben 
her ausgeschroben und in seine untere Oeflfnung die zu wechselnde 
Linse eingeschroben. Die nicht benutzte Linse ist an den Metall- 
deckel der Objectiv - Kapsel festzuschrauben. Die Behauptung, dass 
bei Verwechselung der Back-Linse die Centrirung des Objective 
weniger leide als bei Verwechselung der Front-Linse, eine Behaup- 



Digitized by 



Google 



222 H. Hagen: 

tung, die för Wales Einrichtung angeführt wird, scheint mir bei 
der Länge der inneren Röhre doch zweifelhaft. 

Wales braucht Flintglas aus England bezogen, und Plate- 
(SpicgeljGlas für Crown. Die achromatische Correction seiner Lin- 
sen soll zwischen violett und gelb liegen. Die Objective haben lein 
schönes weisses Licht. Die Centrirung ist trefflich, wie ich durch 
ein als Ocular benutztes Objectiv mich überzeugte. 

Bei seinen stärksten Objectiven ist die unterste (Front-)Lin8e 
einfach, aus Crown-Glas, die mittlere dreifach, die obere doppelt. 
Ich habe von seinen Objectiven mehrfach Vio, Vsi Vsv Vio, Vi6 ge- 
prüft auf P. angulatum, S. gemma, N. rhomboides. 

Das Objectiv von Vio ist ausgezeichnet und dem gleichnamigen 
von Smith und Beck ebenbürtig. Wahrscheinlich wird es also 
auch nach derselben Formel gearbeitet sein. Die Objective von Vs 
und Viö lösten bei Tageslicht S. gemma nicht so gut auf, als Tolles 
Vio bei Lampenlicht. Auch für N. rhomboides schien mir Vis gegen 
Tolles zurückzustehen, und ein derartiges Objectiv vertrug schiefe 
Beleuchtung nur mit sichtlichem Verlust der Achromasie. Im 
Grossen und Ganzen wird man der Wahrheit gerecht werden, wenn 
man sagt, dass Wales Objective den von Tolles ebenbürtig 
sind. Die Differenzen werden unbedeutend und bei verschiedenen 
Objectiven vielleicht zu Gunsten von Wales sein. Mr. Edwards, 
ein eifriger Verfechter der Objective von Wales, versichert, dass 
er mit ^jn, neuester Construction bei künstlicher Beleuchtung Sur. 
gemma in reguläre Hexagone wie P. angulatum aufgelöst habe, 
genau wie Mr. May all im London Quarterl. Journ. of microsc. Soc. 
beschreibe. Ich habe dasselbe Objectiv aber nur bei Tageslicht ge- 
sehen, wobei es nicht mehr leistet, als ich oben angab. Ein Vs 
zeigte bei Tageslicht und seitlicher Beleuchtung durch ein Glasprisma 
bei P. angulatum alle drei Systeme von Lienen deutlich, aber 
stark farbig. 

Auch Wales liefert einen Amplifier in Form eines Meniscus, 
der nach Rutherfords Form för photographische Zwecke corrigirt ist. 
Bis jetzt habe ich keine Auskunft über seine Wirkung erhalten 
können. 

Jos. Zentmayer in Philadelphia 147 South Str., 4. Str., ein 
Deutscher, früher bei Smith und Beek in London, ist mir nur 
durch seine ausgezeichneten Stative bekannt. So viel mir bekannt 
und mehrfach versichert ist, fertigt er keine Gläser. Jedes Gestell, 



Digitized by 



Google 



Üeber die Mikroskope Nordamerikas. 228 

welches ich sah, etwa ein Dutzend, hatte Objective und Oculare von 
Tolles oder Wales oder Smith und Beck. Die Form der Sta- 
tive ist die von Smith und Beck und Tolles, die Metallarbeit 
sehr sauber und eigen. Die Einrichtung der gezähnten Stange zur 
groben Bewegung, wie bei Smith und Beck^ ist sehr schön. Selbe 
liegt auf einem Stahlprisma, das an den Tubus geschroben und in 
zwei schräge Stahlflächen des Gestelles eingeschliffen. Ein vorragen- 
der Rand dicht hinter der gezähnten Stange greift in eine einge- 
schliffene Rinne des Gestelles. Durch diese Vorrichtung ist der 
Tubus augenblicklich aus dem Gestell zu entfernen und genaue Rei- 
nigung des Ganges möglich. Auch Tolles arbeitet die Gestelle 
jetzt in derselben Weise. Die feinere Bewegung ist wesentlich besser 
als bei den Instrumenten von Tolles. Es wirkt nämlich der Hebel 
hier nicht diiekt auf die das Objectiv tragende Röhre, sondern auf 
eine doppelte Wiege wie beim Schiffscompass, wodurch eine gleich- 
massigere Bewegung selbst bei den stärksten Objectiven vermittelt 
wird. Der Stelltisch wird bei den grösseren Instrumenten durch 
seitliche Schrauben bewegt, ist nach beiden Richtungen graduirt, um 
seine Axe drehbar und vortrefflich. Der Preis eines solchen Stativs 
ist 200 Dollar. Ein etwas kleineres Stativ, sem sogenanntes Army 
Hospital Mikroksop, kostet 150 Dollar und ist gleichfalls trefflich 
gearbeitet Der Stelltisch wird sehr einfach durch eine geschliffene 
Glasplatte gebildet, hinten durch eine starke Elemmfeder auf den 
Tisch gedrückt. Seine Bewegung ist sehr sanft. Zentmayer soll 
jährlich etwa 100 Stative liefern; ich habe ein Instrument, Nr. 580 
bezeichnet, gesehen. Eine ihm eigenthümliche Blende besteht aus 
zwei nebeneinander liegende^ und durch eine Schraube zu bewegen- 
den Cylindern. Auf ihre Fläche ist eine Rinne angebracht, die sich 
langsam erweitert, so dass beim Drehen die Grösse der Blende 
stetig und bequem vermehrt oder vermindert werden kann. 

Herr Clark in Cambridge, seit Jahren bekannt durch die Her- 
stellung der berühmten astronomischen Instrumente für Cambridge 
und Chicago, hat auch früher Mikroskope geliefert. Ich habe nur 
ein etwa 10 Jahre altes gesehen mit 1 Zoll und V« Zoll Objectiven 
von untergeordneter Bedeutung. 

H. W. Grunow in New- York ist hier der älteste lebende Ver- 
fertiger von Mikroskopen. Ich habe von ihm ein grosses etwa 10 
Jahre altes Instrument gesehen, im Besitz von Prof. Sillimann in 
New-Haven. Das sehr sauber gearbeitete Stativ hat die Form der 



Digitized by 



Google 



224 H. Hagen: 

Instrumente von Pritchard. Die Objective von 1 Zoll und V« 
Zoll. Das Instrument schien vorzugsweise zur Beobachtung von 
Grystallen und Polarisations-Erscheinungen bestimmt Das Ocolar 
zum Messen eingerichtet. Näheres vermag ich nicht zu berichten. 
Ein zwei Jahre altes Mikroskop von Grunow, ausschliesslich 
für chemische Zwecke bestimmt, hatte 2 Objective von 1 Zoll und 
Vs Zoll und zwei Oculare. Das Bild war gut und scharf. Der sehr 
sauber gearbeitete Stand hat für die grobe Bewegung eine eigen- 
thflmliche Einrichtung. Das grosse Rad hatte an Stelle des Trieb- 
rades eine geschliffene Walze. Auf der Vorderseite des Tubus lagen 
jederseits zwei geschliffene Walzen. Das Instrument bewegt sich 
leicht und sicher einfach durch die Reibung zwischen den Walzen. 
Die feine Bewegung hebt den Tisch nach oben mit einer unten 
stehenden Schraube. Ein aufgeschliffenes Glas, von Klenmifedem 
gehalten, gewährte als Stelltisch eine bequeme Bewegung. 



Digitized by 



Google 



Die Endigimg der Hautnerven. 

Von 
€. I. Bberth. 

Mit Taf. XIV. 



Die folgenden Untersachungen wurden an der Haut des Men- 
schen, Kaninchen, Meerschweinchen, Hundes und der Katze ange- 
stellt Die Hauptobjecte waren jedoch der Mensch und das Kanin- 
chen, nachdem von den übrigen Thieren wegen des störenden 
Hautpigments abgesehen werden musste. Die vielfach verästelten, oft 
leicht varicösen Ausläufer der Pigmentzellen in den tiefsten Lagen 
der Oberhaut, wie sie selbst in den weissbehaarten Hautstellen des 
Meerschweinchens sich finden, können zu leicht mit vergoldeten 
Nerven verwechselt werden, dass es gerathen schien, diese Klippe 
zu vermeiden. Deshalb wurden von Kaninchen nur Albinos benutzt, 
deren Oberhaut vollkommen pigmentlos ist. 

Die Methode bestand in. der Anwendung einer V«— Iprocenti- 
gen Lösung von Goldchlorid, worin ich kleine Hautstücke V«—^ 
Stunden und darüber verweilen Hess. Die frische, noch warme 
Haut scheint mir weniger geeignet als die etwa seit einer Stunde 
erkaltete. Für eine sehr vollkommene Vergoldung empfehlen sich 
schmale Hautstreifen ; man erhält übrigens auch an etwas grösseren 
Stücken, z. B. an solchen von 2—8 Millimeter Seite aus den dicken 
Lippen des Kaninchens oft eine sehr vollständige Reaction bei etwas 
prolongirter Einwirkung des Reagens. Schon der grösseren Handlich- 
keit der Präparate wegen habe ich meistens dieses Verfahren ein- 
geschlagen. Von dem Menschen wurde die Haut verschiedener 
Körpergegenden, frischen Leichen oder amputirten Gliedern entnom- 
men, von dem Kaninchen die Haut des Kopfes und der Lippen nach 
Entfernung der Haare benutzt Drei bis fünf Tage nach An- 
wendung der Goldlösung ist dann auch in den tieferen Partieen 
der Objecte die Reduction und die Erhärtung eme so vollständige, 
dass man nun an die Anfertigung der Schnitte gehen kann. 



Digitized by 



Google 



226 C. I. Eberth: 

Bei gelungener Beaction erkennt man leicht in der Cutis des 
Menschen ein reiches Oeflecht dunkelrandiger Nervenbündel, die 
sich nach oben in ein Netz feiner Fäserchen und Faserbünde] auf- 
lösen. Diese verlieren bald ihre Markscheide und treten als feine 
Achsencylinder mit aufliegenden spindelförmigen Kernen senkrecht 
und schräg in die Papillen. Langerhans hat diese Verhältnisse 
bereits so treu in Wort und Bild geschildert, dass ich auf eine wei- 
tere Darstellung verzichte. Nur darauf möchte ich noch besonderen 
Nachdruck legen, dass die letzten feinsten Nerven, die ich bis un- 
mittelbar unter das Epithel verfolgte, freie Fäserchen sind und dass 
kein terminales Netz existirt. 

Viel leichter als die Darstellung der in die Oberhaut tretenden 
Nerven gelingt der Nachweis der durch Langerhans aufgefun- 
denen eigenthümlichen Zellen in derselben (Fig. 1). Es sind dies 
Stern- und spindelförmige Gebilde, oft mit einem deutlichen 
Kern versehen, die mit ihrem Längsdurchmesser senkrecht oder 
schräg zur Hautoberfläche gestellt sind und nach oben 5—8 theils 
einfache, theils getheilte Ausläufer entsenden, während ziemlich 
constant gegen die Cutis nur ein kürzerer Fortsatz oder auch 2 
sehr kleine Fortsätze verlaufen. Die Lage dieser Gebilde ist das 
eigentliche Stratum lucidum, dessen unterste Schichte die Leiber 
derselben einnehmen, während die Enden ihrer feinen Fortsätze nahe 
unter der äusseren Grenze dieser Schicht liegen. 

Die Fortsätze dieser Zellen sind leicht varicös, ihre äussersten 
Enden oft knopfförmig angeschwollen , der centrale Fortsatz dagegen 
läuft mitunter in eine feine Spitze aus. Sie bieten die gleiche 
Reaction auf Chlorgold, wie die Cutisnerven, wenn auch die Binde- 
gewebskörper der Haut nicht oder weniger gebläut sind, ein Um- 
stand, der vielleicht gegen ihre bindegewebige Natur sprechen 
dürfte. Auf Flächenschnitten erscheinen diese Körper als schmale, 
in kleine Spitzen ausgezogene Spindeln und Sterne, deren seitliche 
Ausläufer öfter mit denen ihrer Nachbarn anastomosiren (Fig. 7). 

Was die Bedeutung dieser Elemente betrifft, so bin ich eben- 
sowenig wie Langerhans hierüber ins Klare gekommen, ja ich 
kann nicht einmal sagen, „dass ich den Zusanunenhang derselben 
mit Nerven gesehen zu haben glaube". Auch den Gedanken möchte 
ich abweisen, dass sie amöboide Zellen der Epidermis seien , da sie 
constant und ihre Lage eine so bestimmte ist. 



Digitized by 



Google 



Die Endigang der Hautnenren. 227 

Bezüglich ihres Vorkommens sei noch erwähnt, dass ich sie in 
der Haut des Handrückens und der Fingerbeere, des Armes, der 
weiblichen Brustwarze, der Ferse, im Nagelbette und in der äusse- 
ren Wurzelscheide der Haare gefunden habe. 

Bei dem Kaninchen ist die Anordnung der Cutisnerven ün 
Allgemeinen die gleiche. Aus dem Netz theils markhaltiger, theils 
blasser Nerven treten feine Fasern ziemlich steil in die zwischen 
den Haarbälgen gelegenen groben Papillen. Diese Nerven sind 
theils dunkelrandig, theils marklos. Im ersten Falle verlieren sie 
bald das Mark und dringen als feine Fasern in die Malpighische 
Schicht, wo sie mit einer leichten Anschwellung an der Grenze 
zwischen dieser und der untersten Zellschicht des Stratum lucidum 
enden. Bei jenen Fasern, welche höher hinauf Mark führen, scheint 
eine zarte bindegewebige Scheide den Axencylinder bis zu seinem 
Emtritt in die Epidermis zu begleiten. Die äussersten Fasern der 
Cutis sind immer marklos. Die Zahl dieser Nerven scheint eine 
ziemlich geringe, ich zählte an vielen gelungenen Präparaten zwi- 
schen 2 benachbarten Haarbälgen immer nur eine Faser (Fig. 4, Fig. 6). 

Viel grösser ist der Nervenreichthum in der nichtbehaarten 
Haut, wie an den Lippen, besonders an den Uebergangsstellen der 
Mncosa in die äussere Haut. Auch das Netz blasser Fasern ist 
hier sehr entwickelt. Die gröbere Vertheilung bietet wenig Ab- 
weichendes von den anderen Localitäten. 

Die Nerven der langen Papillen kommen theils aus diesem 
Netze, theils unmittelbar von den feinen Nervenstämmen, durch- 
setzen als blasse leicht varicöse Fädchen die Papillen, um durch 
deren Spitzen senkrecht in die Oberhaut zu treten. Die Oberhaut- 
nerven sind feine varicöse Fädchen, die sich mitunter theilen und 
bis in die äusseren Lagen des Stratum lucidum sich erstrecken, wo 
fiie mit leicht knopfförmigen Anschwellungen endigen. Die Zahl 
der aus den Papillen tretenden Nerven ist nicht gering, ich zählte 
nicht selten Büschel von 5—7 Fasern. (Fig. 2, 3 und 8.) 

Zwischen den Papillen wie in den seitlichen Partien dieser 
finden sich nur sehr wenig Nerven. 

Eine Trennung der Papillen in Nerven- und Gefässtragende 
ist nach dem Mitgetheilten nicht zulässig. Ich habe wenigstens stets 
neben den Gapillaren auch Nerven beobachtet. Ob dies Verhalten 
aber für alle Hautpartien Geltung hat, wage ich nicht zu entschei- 

M. S^vltee, AtcMt f. mlkrosk. Anfttomle. Bd. «. 16 

Digitized by VjOOQIC 



238 C. I. Eberth: 

den. Auch stern- und spindelf5rmige Zellen finden sich in dem 
Stratum lucidum behaarten Hautstellen. Dieselben sind aber im 
Allgemeinen sp&rlich und ihre Fortsätze kurz. Verbindungen der- 
selben mit Nerven habe ich bis jetzt noch nicht constatiren können 



SrUinng 4er AbkOdiigei taf Ttf. XIT. 

Fig. 1. Senkrechter Schnitt durch ein vergoldetes Hantstück des Handrückens, 
a. Grenze des Papillarkörpers, b. Grenze des Stratum lucidum gegen 
die Homschichtf c. sternförmige Zellen. Hartnack System 9 und 
Ocular 8. 

Fig. 2. Senkrechter Schnitt durch die vergoldete Haut des Jiippenrandes 
eines weissen Kaninchens, 
a. Grenze des Papillarkörpers, b. äussere Grenze des Stratum lucidum, 
c Nerven im Rate Malpighi nach unten in die Nerven zweier Papil- 
len sich fortsetzend. Immersion 9 Ocular 2 Hartnack. 

Fig. 3. Aus dem vorigen Object. a. Grenze des Papillarkörpers , b. Grenze 
des Stratum lucidum, c. Homschichte. d. Nerven. Immersion 10 
und Ocular 8 Hartnack. 

Figi 4. Senkrechter Schnitt durch eine stärkere HautpapiUe zwischen 2 Haar- 
balgen aus der Wangenhaut eines weissen Kaninchens, a. Rete Mal- 
pighi, b. Homschicht, c. Nerv. Immersion 10 Ocular 2 Hartnack. 

Fig. 5. Querschnitt durch einen Haarbalg der Haut des Handrückens vom 
Menschen, 
a. unterste Zellenlage der Malpighischen Schicht, b. Stratum lucidum 
mit sternförmigen ZeUen, c. Homschicht, d. Haar. 
System 8 Ocular 3 Hartnack. 

Senkrechter Schnitt durch die Gesichtshaut des Kaninchens. 
Grenze der Cutis, b. Haarbälge, c. Oberhaut, d. Haare, e. Nerven- 
enden in der Malpighischen Schicht. 
System 5 Ocular 3 Hartnack. 

Horizontalsohicht durch die Haut der menschl. Fingerbeere. 
ZeUen des Stratum lucidum, b. sternförmige ZeUen. 
Immersion 10 und Ocular 8 Hartnack. 

Senkrechter Schnitt durch den Lippenrand eines weissen Kaninchens. 
Papillen, b. Oberhaut, c. Grenze des Stratum lucidum, d. Hornschioht, 
e. Nervenenden in der Oberhaut die bei f in die Nerven der PapiL 
len sich fortsetzen. 
System 7 und Ocular 8 Hartnack. 



Fig, 


6. 




a. 


Fig. 


7. 




a. 


rig. 


8. 




a. 



Digitized by 



Google 



Besohreibung eines Mikrotoms* 

Von 
WUhelm Hl«. 

Mit 2 Holzschnitten. 



In meinen »Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbel- 
thierleibestt (S. 181) habe ich eines Apparates gedacht, der mir bei 
entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten zur Herstellung feiner Durch- 
schnitte gedient hat. Da ich im verflossenen Jahr wiederholt über 
den Apparat befragt worden bin, so gebe ich im Nachfolgenden 
dessen versprochene Beschreibung. 

Zur Herstellung von mikroskopischen Schnitten sind bekannt- 
lich eine Anzahl von Vorrichtungen, vom Valentin'schen Doppel- 
messer ab, bis zum Hensen'schen Queerschnitter angegeben worden. 
Im Allgemeinen besteht bei den praktischen Mikroskopikem ein ge- 
wisses Misstrauen gegen diese Apparate, und so werden sie auch 
in den gangbaren Lehrbüchern der Mikrotechnik meist sehr kurz 
abgefertigt Ich habe dieses Misstrauen getheilt, bis ich durch die 
Noth zu dessen Ablegung gezwungen worden bin. — Zur Entschei- 
dung mir gegebener Fragen sollte ich vor einigen Jahren Sagittal- 
schnitte von Hühnchenembryonen vom zweiten Tage anfertigen. 
Bei Tage langer Arbeit brachte ich es dahin, einzelne leidliche 
Schnitte aus freier Hand zu bekommen, indess doch nur sehr un- 
sichere und mit unverhältnissmässigem Zeitaufwand. Unter diesen 
Umständen wandte ich mich an Herrn Professor Hensen, der 
kurz zuvor seines Queerschnitters Erwähnung gethan hatte und der 
auch so gut war, mir ein Exemplar dieses Instrumentes zu besorgen. 
Der Apparat, im 2. Bande dieser Zeitschrift beschrieben, ist bekannt - 



Digitized by 



Google 



230 



Beschreibung eines Mikrotoms. 



lieh zum Schneiden unter dem Mikroskope eingerichtet. Dies Be- 
dürfniss schien mir fOi meine Zwecke weniger drängend, als die 
regelmässige Yorschiebung des gehörig orientirten Objectes unter 
der Schneide. Ich combinirte den Apparat mit einem yerschieb- 
baren Objecttische, und da auch hierbei gewisse Uebelstände sich 
ergaben, wandte ich mich an die bekannte Werkstätte far die 
Anfertigung physikalischer Apparate in Genf*). Das Ergebniss 
der schriftlichen Berathungen mit deren Chef d'Atelier, Herrn 
Schmidtgeu, ist die Herstellung des Apparates gewesen, den 
die beistehende Abbildung Fig. 1 in halber Grösse wiedergiebt 
Fig. 1. Die Bedingungen, die der Ap- 

parat erfüllt, sind folgende: 

1) Sichere Führung der 
Schneide, trotzdem dass das 
Messer nicht mit dem Apparate 
fest verbunden ist. 

2) Leicht berechenbare, 
parallele Verschiebbarkeit des 
Objectes unter der Schneide. 

3) Sichere Orientirung 
des Objectes zur Schnittrich- 
tung. 

Auf dem Stativ St ruht 
(in einer Axe A gegen den 
Horizont drehbar) der Tisch T. 
Auf ihm gleite^ von 2 Schie- 
nen gefasst, ein Schlitten S, 
welcher durch eine Mikrome- 
terschraube vor und rückwärts geschoben werden kann. Ein Zeiger 
Z zeigt in Millimeterbruchtheilen die Grösse der Verschiebung an. 
Ein Bügel B sitzt dem Schlitten auf, und dient dazu, um mittelst 
der herabschraubbaren Platte P einen Guttaperchastreifen (G 
Fig. 2) [s. folg. S.] zu fixiren. Letzterer bildet die Unterlage des zu 
schneidenden Objectes 0. Der Tisch ist überragt von einem Stahl- 
bogen Bg , unter welchem durch die Drehung der Mikrometerschraube 
äas Object durchgeführt werden kann. Der Stahlbogen kann, da er 

1) Soci6t^ Genevoise poor la constraction d'instruments de physique. 
Chemin Oourgas US, Plainpalais, Oen^ve. 




Digitized by 



Google 



W. His: 



231 




Pi«- 2. in einer Fuge gleitet, am 

Tisch verschoben, in be- 
liebiger Stellung durch 
die Stellschrauben Ss 
fixirt, oder auch behufs 
leichterer Objectbefesti- 
gung vom Tisch abge- 
nommen werden. 

Die Schnittführung 
geschieht von fireier Hand 
mittelst eines Rasirmessers (B Fig. 2), das an der einen Seite 
plan angeschliffen ist. Beim Schneiden führt man seine plane 
Fläche l&ngs der planen Fläche des Stahlbogens. Die Füh- 
rung gewinnt an Sicherheit bei Anwendung einer breiten Messing- 
schiene (Seh Fig. 2), die zur Aufnahme des Messers eingerichtet ist. 
Das Object pflege ich in der Begel, nach vorausgegangener Erhär- 
tung, in Paraffin einzuschliessen. Fig. 2 giebt wohl eine genügende 
Vorstellung von der Objectbefestigung sowohl, als von der Weise 
der SchnittfUhrung. 

Ueber die Anwendbarkeit des Apparates nur wenige Worte. 
Ich bediene mich desselben seit 1866, und habe in dieser Zeit wohl 
über 5000 Schnitte damit angefertigt. Ohne den Apparat hätte ich, 
wie Andere, unzweifelhaft manchen schönen Schnitt anzufertigen 
vermocht, allein sicherlich nicht diese grosse Zahl. Ich habe also 
an J Zeit und daneben auch an Material gewonnen. Allein noch 
höber als dieser, an und für sich sehr wichtige Gewinn schlage ich 
den Umstand an, dass mir der Apparat eine Präcision der Arbeit 
erlaubt hat, welche bei der Schnittführung mit einer Hand niemals 
möglich gewesen wäre. Er hat mir nämlich möglich gemacht, unun- 
terbrochene Schnittfolgen der untersuchten Objecte zu gewinnen. Die 
Gewinnung plastischer Anschauungen durch synthetische Gombina- 
tion von Durchschnittsbildem ist unstreitig ein weiter und müh- 
samer Umweg, aber er ist nicht zu umgehen überall da, wo die 
Objecte zu fein sind, um uns ihr Belief unmittelbar zu enthüllen. 
Wie wichtig aber für solche Beconstructionen plastischer Anschauun- 
gen und Durchschnittsbilder die Lückenlosigkeit der Schnitte seien, 
das wird jeder bald erfahren , der sich die Mühe nimmt, seinen 
Anschauungen in einem bildsamen Material in Wachs oder in Thon 
Körper zu geben. So ist mir für embryologische Untersuchuügen 



Digitized by 



Google 



282 Beschreibimg eines Mikrotoms. 

das neue Mikrotom allerdings völlig unentbehrlich geworden. Ein 
anderes Object, für das es wohl sehr brauchbar sich erweisen könnte, 
ist die Netzhaut. Ich mache z. B. darauf auftnerksam, dass man 
mit Hülfe des Apparates leicht eine sehr genaue Topographie des 
gelben Fleckes gewinnen könnte. Vielleicht möchte es auch bei 
mancher Untersuchung kleinerer Thiere nützlich sich erweisen, wo- 
gegen ich seine Bedeutung zur Erforschung massiger Organe we- 
niger hoch glaube anschlagen zu müssen. 

Die Dicke der Schnitte hat man für histologische Zwecke 
genügend in der Hand, indess ist klar, dass eine genaue Messung 
der Dicke jedes einzelnen Schnittes mit Hülfe der Mikrometer- 
schraube nicht möglich ist. Das stärkere oder schwächere Andrücken 
des Messers an die Stahlplatte wird Fehler bedingen, die uncontrol- 
lirbar sind. Dagegen ist es möglich, eine gewünschte mittlere 
Schnittdicke einzuhalten, indem man einen Abschnitt von gegebener 
Länge in eine gegebene Anzahl von Scheiben zerlegt 

Den Preis des Apparates berechnet das Genfer Atelier mit 
120 Francs. 



Digitized by 



Google 



Feine Canftlen zu Einstioh-Illjeotionen vom Mecha- 
niker Schokking in Amsterdam. 

Mitgetheilt von 
Hr. €}. (9€liw»lbe« 



Bei meinen Untersuchungen über die Lymphbahnen des Auges 
habe ich mich vielfach feiner Einstich-Canülen bedient, die mir der 
Mechaniker Schokking in Amsterdam von vorzügliche Güte und 
Feinheit geliefert hat. Da dieselben in jeder Beziehung alle mir 
aus anderen Quellen bekannt gewordenen derartigen Canülen über- 
treffen, halte ich es für gerechtfertigt, auf dieselben in diesem Ar- 
chiv aufmerksam zu machen. 

Der genannte Mechaniker liefert die Canülen von verschie- 
dener Stärke. Sie sind sämmtlich aus Silberstahl gebohrt und 
von gleichmässig conischer Gestalt. Ihre Länge beträgt 20 bis 
22 Mm. Die feinsten besitzen am hinteren Ende einen Durch- 
messer von 1 Mm., an der Spitze dagegen nur von Vi Mm., wäh- 
rend das Lumen hinten Vs Mm., an der Spitze V? Mm. weit 
ist Die Wanddicke beträgt demnach an der Spitze der Ganüle 
ungefähr Vis Mm. Die Spitze ist unter einem Winkel von 40^ 
gegen die Axe des Röhtchens abgeschliffen. 

Diese feinsten Canülen kosten 6 Gulden. Die Preise der grö- 
beren richten sich nach der Feinheit der Spitzen-Oeffnung und sind 
folgende: 

Spitzen-Oeffiiung V« Mm. im Durchmesser: fl. 5 



D 


» 


Vs » 


y> 


» 


)» 4 


» 


n 


V« » 


)), 


» 


» 3 


1» 


» 


V« « 


i> 


rt 


» 2« 



/2 

Graduirte Spritzen von Messing kosten 7 bis 9 Gulden. Die 
besteUten Canülen können aber auf jede Spritze passend gemacht 
werden, wenn dieselbe bei der Bestellung an den Mechaniker mit- 
geschickt wird. Die Adresse desselben ist: J. A. J. Schokking 
Amsterdam, Spui. 



Digitized by 



Google 









Ein neues Präparir-Mikroskop. 

Von 
€»rl OelM 

in Jena.*) 
Hierzu ein Holzschnitt. 



Das einfache Mikroskop in seiner bisherigen Gonstruction als 
Doublet, Triplet ist auch in der besten Ausführung mit dem Mangel 
behaftet, dass bei steigender Yergrösserung der Abstand zwischen 
Object und unterer Linsenfläche rasch abnimmt; daher das Präpa- 
riren unter demselben bei über 30 f acher Yergrösserung schon sehr 
behindert, von 60facher Yergrösserung an so gut wie unmöglich 
gemacht ist, wozu noch kommt, dass die geringe Höhe der Doublets 
den Beobachter zu einer sehr unbequemen Kopfhaltung nöthigt. 

Beide Nachtheile sind vollständig beseitigt durch eine neue 
Linsencombination, bei welcher durch Yerbindung eines einfachen, 
doppelten oder dreifachen achromatischen Objectivsystems mit einer 
Ocularlinse ein Spielraum der Yergrösserung von 8—150 linear in 
angemessenen Abstufungen, und selbst bei der schärften Yergrösse- 
rung noch ein Objectabstand von 8—9 Mm. erreicht wird, während 
durch die Länge der Hülse, welche das Ganze bildet, in Yerbm- 



*) Dem Wunsche des Herrn Zeiss, obige Anzeige und Beschreibung 
seines neuen Praparirmikroskopes in diesem Archiv zu veröffentlichen, ent- 
spreche ich gern, da ich mich von den vorzüglichen Leistungen seiner neuen 
Linsencombination überzeug^ habe, mit Hülfe deren bei 100 — 150facher Yer- 
grösserung noch bequem mit Nadeln praparirt werden kann. Das Ocular 
ist wie bei der Brücke'schen Loupe eine Goncavlinse. 

Max Schnitze. 



Digitized by 



Google 



C. ZeisB: 



235 



dang mit den grossen Objectabständen, dem Auge die für die Kopf- 
haltung sehr bequeme Höhe von 70—80 Mm. über dem Objecttische 
angewiesen wird. Dabei ist namentlich bei den stärkeren Yergrösse- 
rangen das Gesichtsfeld erheblich grösser als bei entsprechenden 
Doublets, während die Vollkommenheit des Bildes wenigstens in dem 
mittleren Theile des Gesichtsfeldes der beim zusammengesetzten 
Mikroskope gewohnten nicht nachsteht. 

Die Abstufung der Vergrösserung wird eiTeicht: 1) indem 
man das untere Linsensystem für sich ohne die das Ocularglas tra- 
gende Hülse benutzt (welche zu dem Zweck abgeschraubt werden 
kann) und zwar entweder die obere Linse allein, oder die beiden 
obera Linsen allein, oder das ganze System. [In solchem Fall er- 
hält man die Wirkung sehr vollkommener Doublets von 15, 20 
und 30facher Vergrösserung.] 




Digitized by 



Google 



236 Ein neues Präparir-Mikroskop. 

2) durch Verbindung der genannten drei Objectivcombina- 
tionen mit dem schwächeren der beiden beigegebenen Oculare, wo- 
durch der Reihenach die Vergrösserungen 4 0, 60, 100 mit den 
Objectabständen 27, 16, und 9 Mm. erzielt werden. Endlich 

3) indem man das ganze Objectivsystem mit dem zweiten 
schärferen Ocularglase verbindet, wodurch bei nahezu gleichem 
Abstände die Vergrösserung auf 15 steigt. 

Hierzu wird geliefert ein solid gearbeitetes metallenes Stativ, 
ähnlich dem von Nachet, welches vorstehender Holzschnitt in halber 
Grösse darstellt. Grosser feststehender Tisch, Bewegung der Linsen 
in senkrechter Richtung durch Zahn und Trieb; an dem Tisch sind 
ein paar mit Leder überzogene Flügel eingeschoben zum Auflegen 
der Hände beim Präpariren. Beleuchtung mittelst eines verhält- 
nissmässig grossen Hohlspiegels, der nach allen Seiten beweglich 
und so eingerichtet ist, dass er auch zur Beleuchtung von oben statt 
einer Sammellinse benutzt werden kann, was vorzugsweise bei Lam- 
penbeleuchtung Vortheil bietet. 

Das Ganze in einem polirten Mahagoni-Etuis in Form eines 
Schränkchens, inclusive Linsen kostet 21 TUr. 

Dasselbe mit dem Spiegel im Fuss nur zur Beleuchtung von 
unten 20 Thlr. 

Der oben beschriebene rein optische Theil passt auch auf 
meine schon seit einer Reihe von Jahren gefertigten Stative zum 
einfachen Mikroskop und kann mittelst eines Zwischenringes zu den 
andern derartigen Stativen verwendet werden, zu welchem Zweck er 
auch für sich allein mit den beiden Ocularlinsen in besondern Etuis 
abgegeben wird zu 9 Thlr. 

Stativlupe, auch zum Gebrauch aus freier Hand geeignet, 
nach Art der Brücke'schen Lupe in kleineren Dimensionen; 6 fache 
Vergrösserung, 8 Centimeter Focalabstand 3 Thlr. 

Dieselbe Lupe mit Stativ mit Kugelbewegung ... 7 Thlr. 



Druckfehler* 

Seite 121 Zeile 11 statt Zwischenraum lies Innenraum. 
. 169 ^ 30 '' Zellen >> Zotten. 

» 170 * 28 » «. - d. 

• 170 » 36 » , ^ ^ C 



Digitized by 



ija 



Google 



_j&t 



Die beoherförmigen Organe der Zunge. 

Von 
Atiittent am pathol.-anat. Institut zu Zürich. 



menu Taf. XV. 



Die Frage nach den Endapparaten der Oeschmacksnerven beim 
Menschen und bei den Säugethieren ist fast gleichzeitig von S c h w alb e 
und Lov^n^) in einer im Wesentlichen genau übereinstimmenden 
Weise, welche die bisherigen Beobachtungen weit übertraf, beant- 
wortet worden. Behufs leichterer Uebersicht theilte Schwalbe die 
von ihm untersuchten Zungen hinsichtlich der Gestalt und Stellung 
der auf denselben vorkommenden PapiUae circumvallatae in drei 
Gruppen. Die erste umfasst diejenigen Zungen, bei welchen bloss 
zwei grössere Papillae vallatae sich finden, die zweite zeigt die 
Papillen in grösserer Anzahl zu beiden Seiten des Zungengrundes 
und die dritte endlich begreift diejenigen Zungen in sich, wo die 
beiden Papillenreihen in einem Winkel zu einander stehen, dessen 
Spitze von der hintersten medialen Papille gebildet wird. Zu dieser 
letzten Gruppe gehört auch die Zunge des Menschen, wo das so- 
genannte Foramen coecum, oder vielmehr die diesem entsprechende 
Papilla vallata die Spitze des Winkels bildet. 



1) Dieses Arohiv. IV. pag. 96 u. 154. 

M. Schollst, ArokiT t mikrotk. Aiuttomie. Bd. 6. 16 



Digitized by 



Google 



288 Hans v. Wyss: 

Auf den ersten Blick mag diese Eintheilung äusserlich und 
willkürlich erscheinen. Dem ist aber in der That nicht so. Wie 
ich zeigen werde, dient sie allerdings mit einigen Erweiterungen 
und Modificationen dazu, die Zungen der Säugethiere in ganz 
bestimmte Gruppen zu sondern, die sich hinsichtlich der Anordnung 
ihrer Geschmacksorgane scharf unterscheiden lassen. Diese Einthei- 
lung fällt aber keineswegs mit derjenigen der Säugethiere über- 
haupt zusammen. Die Pflanzenfresser besitzen anders gebaute Zun- 
genpapQlen als die Fleischfresser und wiederuhi unter den erstem 
die Nagethiere andere als die Wiederkäuer. Für die Eintheilung 
sind aber neben der Vertheilung der Papillen auf der Zungenober- 
fläche noch mehrere andere Gesichtspunkte in Berücksichtigung zu 
ziehen. Dazu gehört vor allem das Verhalten der einzelnen 
Formationen der Zungenwärzchen zu einander, das Vorkommen 
secundärer Papillen auf den Papillae vallatae und fungiformes, 
sowie endlich ganz besonders die Anordnung der von Schwalbe 
und Loy6n auf der Säugethierzunge entdeckten becherförmigen 
Organe. 

Bezüglich des ersten Punktes finden sich bei manchen Thieren 
die vom Menschen her schon längst bekannten Papillae filiformes, 
fungiformes und circumvallatae in scharf ausgesprochener Weise wie- 
der, während bei andern sich Uebergänge zwischen den Papulae 
vallatae und fungiformes zeigen. Die Papillae filiformes kommen 
ohne Ausnahme bei allen von mir untersuchten Thieren vor, haben 
aber für die Frage nach den Geschmacksorganen keine weitere Be- 
deutung. Als eine den eigentlichen Papillen verwandte Bildung 
muss besonders das eigenthümliche beim Kanmchen vorkommende, 
aus kleinen Schleimhautfalten bestehende Organ, die Papilla foliata, 
angeführt werden, deren Beschreibung ich an anderer Stelle <) schon 
in Kürze gegeben habe. Weitere Untersuchungen haben mir nun 
gezeigt, dass Andeutungen desselben auch bei andern Thieren vor- 
kommen. 

Die secundären Papillen zeigen nicht weniger charakteristische 
Verschiedenheiten. Bei der einen Gruppe ist die Epithelbekleidung 
der Papillae circumvallatae und fungiformes glatt Das Epithel 
steigt in Gtestalt länglicher Zapfen zwischen die secundären Papillen 



1) Med. Centralblatt; 1869. No. 36. 

/Google 



Digitized by ' 



Die becherförmigen Organe der Zunge. 289 

hinein und bildet somit eine Schicht von sehr variabler Dicke. Bei 
der andern dag^en erheben sich die secundären Papillen etwas aber 
das Niveau der Zungenwärzchen, während die Epitbeldecke nahezu 
von derselben Mächtigkeit bleibt. 

Wenn im Ganzen das Vorkommen und die Gestalt der als 
Becher bezeichneten Epithelbildungen sich gleichmässig verhält, so 
sind doch feinere Variationen in Bezug auf Grösse und Innern Bau 
vorhanden, die indessen ebenfalls nicht zufällig wechseln, sondern 
charakteristische Unterschiede bedingen. Die von mir angestellten 
Untersuchungen beziehen sich auf den Menschen, das Rind, Schaf, 
Schwein, Pferd, Igel, Hund, Katze, Kaninchen, Eichhorn und Ratte. 
Diese Thiere lassen sich hinsichtlich der eben aufgestellten Ge- 
sichtspunkte ungezwungen in fünf Gruppen theilen. 

I. Gruppe. Die Papulae circumvallatae et fungiformes sind 
scharf von einander geschieden. Erstere stehen auf dem Grund der 
Zunge in einem Winkel zu einander, dessen Spitze dem Foramen 
coecum, resp. der am tiefsten in ihre Grube eingesenkten Papilla 
yallata entspricht Die Fungiformes dagegen stehen unregelmässig 
über die ganze Zungenoberfläche vertheilt. Die secundären Papillen 
finden sich nur auf der freien Fläche der Papulae vallatae und feh- 
len der in der Grube versteckten Seitenfläche. Die becherförmigen 
Organe sind in grosser Anzahl auf der Seitenfläche der PapiUae val- 
latae vertheilt. Sie besitzen einen ausgesprochen kolbenförmigen 
Bau mit schmaler Basis und breitem Kopf, der sich rasch zu der 
das Epithel durchdringenden Spitze verschmächtigt. Mensch. 

II. Gruppe. Zwischen den Papulae fungiformes und vallatae 
finden sich zahlreiche Uebergangsformen. Oft ist der Wall nicht 
vollständig, welcher die Papillen umgibt. Diese selbst sind schmäch- 
tiger als die eigentlichen vallatae. Daneben finden sich breitere 
Papillen ohne Wall. Die Papulae vallatae stehen in zwei ziemlich 
parallelen Längsreihen je zur Seite des Zungengrundes und neh- 
men nach hinten an Mächtigkeit zu. Die Papillae fungiformes sind 
mehr unregelmässig über die ganze Zungenoberfläche vertheilt. 
Die secundären Papillen finden sich überall auf der Aussen- wie 
der Seitenfläche der Papillae vallatae. Die Epithelbedeckung ist 
eben und sendet zapfenförmige Vorsprünge zwischen die secundären 
Papillen hinein. Die letztere Anordnung kehrt auch auf den Pa- 
pillae fungiformes wieder. Ueberall da, wo sich Becher finden, fla- 
chen sieh die secundären Papillen ab und die zwischen ihnen gele- 



Digitized by 



Google 



240 Hans v. Wyss: 

fgenen Epithelzapfes werden daselbst kürzer. Die Becher liegen im 
Epithel der PapUlae vallatae am Seitenabhang derselben mit ihrer 
Spitze gegen den ringförmigen Graben gekehrt und dahin frei aus- 
miindend. Auf den Papulae fungiformes kommen sie ebenfalls vor 
und zwar in geringer Anzahl auf ihrer Oberfläche. Ihre Gestalt ist 
etwas schmächtiger als bei der ersten Gruppe, der Hals länger, der 
abrige Bau sonst derselbe. Rind, Schaf. 

ni. Gruppe. Es finden sich bloss zwei grosse Papulae vallatae 
je zur Seite der Mittellinie. Die Papulae fungiformes kommen zwar 
über die ganze Zungenoberfläche zerstreut vor, zeigen sich jedoch 
vorzugsweise in etwas unregelmässiger Beihe gestellt in der Nähe 
des Seitenrandes der Zunge. Sowohl die freie, wie die Seitenfläche 
der Papulae vallatae ist vielfach zerklüftet. Secundäre Papillen 
finden sich überall auf denselben mit Ausnahme der Becherregion. 
Sie ragen frei in ziemlich ansehnlicher Länge über die Oberfläche 
der Papille hervor, was derselben ein fein zottiges Ansehen gibt, 
und das Epithel überzieht die zwischen den secundären Papillen 
gelegenen Partien in einer Schicht von ziemlich gleichbleibender 
Mächtigkeit. Die Papillae fungiformes tragen ebenfalls secundäre 
Papillen an ihrem Seitenabhang in gleicher Gestalt wie diejenigen 
der Papillae vallatae. Die Anordnung und der Bau der Becher auf 
diesen ist derselbe wie bei der vorigen Gruppe. Sie kommen aber 
auch auf den Papillae fungiformes vor und zwar in geringer Anzahl 
auf der von secundären Papillen freien Oberfläche. S ch w e i n, P f e r d. 

IV. Gruppe. Die Papillae vallatae et fungiformes sind nicht 
immer deutlich von einander geschieden und ihre ganze Erscheinung 
ist unbedeutender wie bei den vorigen Gruppen. Sie sind kleiner 
an Umfang und prominiren weniger über die Zungenoberfläche. Ihre 
Stellung zu letzterer ist eine nicht ganz regelmässige. Im Ganzen 
ist sie ähnlich wie bei Gruppe I, jedoch fehlt die Papille, welche 
die Spitze des Winkels bildet und es kommen ausser diesen Pa- 
pillen noch andere von gleicher Grösse mit und ohne Graben in 
dem vordem Zungenabschnitt vor. Secundäre Papillen, welche bei 
den vorigen Gruppen constant waren, fehlen hier durchaus. An ihrer 
Stelle finden sich bloss mehr oder weniger tiefe, unregelmässig ver- 
theilte Einkerbungen, namentlich in der Seitenwand der PapiUen, 
welche derselben ein etwas höckeriges Ansehen verleihen. Mithin 
ist es nicht zu verwundem, wenn wir die Anordnung der Becher 
hier nicht in der Zierlichkeit und Regelmässigkeit vorfinden, wie 



Digitized by 



Google 



Die becherförmigen Organe der Zunge. 241 

sie ans die vorigen Grappen zeigen. Immerhin ist ihr Sitz derselbe 
auf dem Seitenabhang der Papulae vallatae frei gegen die Grube 
ausmündend. Wo eigentliche Papulae fungiformes vorkommen, zei- 
gen sich auch bei diesen die Becher auf ihrer freien Oberfläche. 
Ihre Erscheinung ist aber hier entsprechend der viel schwächeren 
Ausbildung des gesammten Papillenapparates bei dieser Gruppe un- 
bedeutender. Ihr Bau jedoch ist derselbe wie bei den vorigen Grup- 
pen. Igel, Hund, Katze. 

V. Gruppe. Die Papillae vallatae sind entweder paarig vor- 
handen oder es findet sich nur eine einzige. Im ersten Fall stehen 
sie auf dem Zungengrund zu beiden Seiten der Medianlinie, im 
letztem Fall steht die Papille auf derselben. Wo PapiUae fungi- 
formes vorkommen, sind sie als feine Punkte zerstreut über die 
Zungenoberfläche eben noch mit blossem Auge sichtbar. Von secun- 
dären Papillen findet sich hier keine Andeutung. Das wesentUche 
Unterscheidungsmerkmal dieser Gruppe von der vorigen liegt abw 
in der Anordnung der Becher. Sie kommen nämlich einmal in 
geringer Anzahl am gewohnten Orte auf den Papillae drcumvallatae 
vor. Ihr Hauptsitz ist jedoch in einem bald mehr, bald weniger 
deutlich makroskopisch sichtbaren Organe zu beiden Seiten des 
Zungengrundes nahe der Stelle, wo die Schleimhaut rechtwinklig 
in diejenige des Kehldeckels umbiegt. Sie sitzen hier in der Seiten- 
wand von seichteren oder tieferen Gruben der Schleimhaut, welche 
in verschieden grosser Anzahl parallel neben einander liegen. Zwi- 
schen den Gruben erhebt sich die Schleimhaut in mehr oder weniger 
prominenten Falten von gleicher Anzahl. Die Analogie dieses Organs 
mit den Papillae vallatae wird am einleuchtendsten, wenn man sich 
die kreisförmige Papille sammt ihrem dazu gehörigen Graben ab- 
geplattet denkt. Der Bau der Becher stimmt im Ganzen vollstän- 
dig aberein mit dem der vorigen Gruppen. Kaninchen, Eich- 
horn, Hatte. 

Vorstehende Gruppirung soll keineswegs den Anspruch auf 
Vollständigkeit oder absolute Gültigkeit machen. Sie soll einfach 
dazu dienen, die Uebersicht über die grosse Mannigfaltigkeit zu er- 
leichtem, mit welcher der gesammte Papillenapparat der verschie- 
denen Thiere in seiner Gestalt wechselt, zugleich aber die Gesetz- 
mässigkeit des Baues der Papillen hervorzuheben, der sich in dem 
wesentlichsten Punkte, nämlich in der Bestimmung, die becherför- 
migen Organe (Geschmacksapparate) zu tragen, immer gleich bleibt. 



Digitized by 



Google 



242 , Hang ▼. Wyss: 

Ich will nun den Bau und die Anordnung dieser Gebilde bei 
den einzelnen Thieren einer gesonderten Betrachtung unterw^en und 
dasjenige besonders hervorheben, was eigene Beobachtungen entweder 
neu oder von frühem Untersuchungen abweichend ergeben haben, 

I. Gruppe. 

Mensch. Zum Studium der becherförmigen Organe des Men- 
schen ist es durchaus erforderlich, sich möglichst frischer Zungen 
zu bedienen. Fünf Stunden post mortem darf für gewöhnliche Ver- 
hältnisse als äusserster Termin angesehen werden, um die Zunge 
noch hinreichend frisch zu erhalten. Wird diese Zeit überschritten, 
so erhält sich oft von dem ganzen Epithel der Papulae vallatae 
nichts mehr als die unterste Schicht, die ganz besonders fest haftet 
Ist die Zunge genügend erhärtet, so sind nun senkrechte Schnitte 
durch die Papulae vallatae mit dem umgebenden Wall am geeig- 
netsten, die Anordnung der Becherorgane sichtbar zu machen. 

Das Stroma der Papille besteht aus einem sehr dicht ver- 
filzten Bindegewebe, dessen zu stärkern Balken vereinigte Bündel 
sich in der mannigfaltigsten Weise kreuzen und durchflechten. Ein 
reich entwickeltes Capillarnetz und zahhreiche Nerven durchziehen 
dasselbe. Auf der freien Oberfläche erheben sich zahlreiche secun- 
däre Papillen von nicht bedeutender Höhe, zwischen welche sich 
das Epithel in Gestalt dicker, kurzer Zapfen hineinsenkt; so dass 
die Oberfläche der Papille durchaus glatt erscheint Auf der Seiten- 
wand bildet das Epithel eine Schicht von ziemlicher Mächtigkeit. 
Zu äusserst, d. h. unmittelbar dem Graben zugewendet, liegt eine 
Schicht gewöhnlicher, grosser Plattenepithelien. Dieser folgt eine 
dickere Lage rundlicher, kleinerer, grosskemiger Zellen, die oft den 
Charakter der Stachelzellen zeigen und zu innerst endlich, unmittelbar 
dem Stroma aufsitzend und mit ihm fest verbunden, kommen keu- 
lenförmige, nach aussen abgerundete Zellen vor, an denen der Kern 
später oft undeutlich wird. Denkt man sich die Seitenfläche einer 
Papilla vallata in drei Zonen getheilt, so gewahrt man, entsprechend 
dem mittlem Drittheil, eine rings um die Papille verlaufende Zone 
von etwas hellerem Aussehen schon bei schwacher Vergrösserung. 
Nimmt man diese etwas stärker, so überzeugt man sich leicht von 
dem Vorhandensein begränzter Gebilde im Epithel, die auf dem 
senkrechten Durchschnitt übereinander liegen und sich theilweise, 
d. h. da, wo sie am breitesten sind, berühren. Ihre Gestalt lässt 



Digitized by 



Google 



Die becherförmigen Organe der Zunge. 248 

sich in der That am besten mit der eines Bechers oder einer Knospe 
vergleichen. Die Anzahl der Becher, welche auf einem senkrechten 
Durchschnitt einer Papilla circumvallata übereinander liegen, be- 
trägt fünf bis sechs im Mittel. Diese Zahl variirt indessen mit der 
Grösse der Papille, die ja keineswegs eine constante ist. Die eben 
erwähnte Zahl der übereinander liegenden Becher ist selbstver- 
ständlich mit der Anzahl von Parallelkreisen von Bechern identisch, 
welche die Papille als ein Gürtel rings umziehen. Die Gesammt- 
zahl der Becher auf einer Papilla vallata ist somit eine recht be- 
trächtliche. Sie mag im Mittel für eine Papille mittlerer Grösse 
vierhundert betragen. Die Untersuchung über den Bau dieser 
becherförmigen Organe hat mich fast genau zu denselben Besultaten 
geführt, wie meine Vorgänger sie erhalten haben. Ich habe mich 
mit Entschiedenhdt davon überzeugt, dass die Spitzen der Becher 
das Epithel durchbohren und frei in die capiUaren Spalten münden. 
Die Becher selbst bestehen aus zwei Elementen, einmal aus 
d^ UmhüUungszelleD oder Deckzellen und aus den central ge- 
l^enen Stäbchenzellen. Diese beiden Elemente bilden zusam- 
men ein solides Ganze. Erstere convergiren mit ihrem peripheren 
Ende und lassen nur noch eine ganz kleine Oeffhung frei. Mit dem 
centralen Ende dagegen sind sie durch ihre zahlreichen Ausläufer 
fest in das Stroma der Papille eingesenkt. Von den Deckzellen 
finden sich mehrere Lagen übereinander, wodurch der centrale Raum 
des Bechers sehr beschränkt wird. Dieser letztere ist vollständig 
eingenommen von den beim Menschen sehr zahlreich vorhandenen 
Stäbchenzellen, so dass ein freier Raum im Innern des Bechers ent- 
schieden nicht eristirt. Dadurch, dass die Becher zugespitzt enden, 
sich also erst von der Mitte ihrer Höhe bis gegen die Basis hin 
g^enseitig berühren, entstehen zwischen ihren peripherischen Enden 
Lücken, die durch gewöhnliche Epithelzellen ausgefüllt werden. Die 
genauere Beobachtung der erwähnten Structurverhältnisse verdanke 
ich besonders dem Umstände, dass die Zungen nicht absolut irisch, 
sondern einige Stunden post mortem in die Conservationsflüssigkeit 
gebracht wurden. Es zeigte sich dann, wenn die Erhärtung bis zur 
Erreichung einer guten Schnittfähigkeit vorgeschritten war, oft ein 
solcher Zustand von Maceration, dass das die Becher bedeckende 
und ihre Zwischenräume ausfüllende Epithel sich losgelöst hatte. 
Auf dem Stroma der Papille sassen alsdann bloss noch die keulen- 
förmigen Basalzellen und die Becher selbst auf. Letztere waren 



Digitized by 



Google 



244 Hans ▼. Wyss: 

entweder noch vollständig geschlossen, oder es hatten sich die Deck- 
zellen an ihrem peripherischen Ende etwas von einander gelöst, so 
dass ein freier Einblick in das Innere des Bechers möglich war. Der 
Anblick eines solchen Präparates erinnert überraschend an den einer 
eben geöffneten BlUthenknospe. Aus diesem Verhalten möchte 
ich folgende Schlüsse ziehen. Die gewöhnlichen Epithelzellen, welche 
die peripheren Enden der Becher zum Theil überziehen, haften 
daran weniger fest, als die Deckzellen unter sich. Die gegenseitige 
Verkittung der letztem ist wiederum eine weniger innige, als ihre 
Verflechtung mit dem Stroma. 

Die Deckzellen stellen fast immer lang gestreckte, schmale, 
platte Gebilde dar, welche in der Mitte deutliche Kerne tragen. 
Vgl. Fig. VI a a. Was sie aber besonders auszeichnet, sind die 
oft äusserst zahhreichen, in zierlichster Weise verästelten Fortsätze 
ihres centralen Endes. Durch die Mannigfaltigkeit und die oft bizarren 
Formen erhalten diese Zellen ihr besonderes Gepräge, das sie, auch 
wenn sie isolirt zur Anschauung kommen, mit Leichtigkeit sowohl 
von den gewöhnlichen Epithelien, wie von den noch zu beschrei- 
benden centralen Zellen unterscheiden lässt. Ihre Hauptbestim- 
mung dürfte wohl die sein, den viel zartem centralen Zellen 
zum Schutz und zur Umhüllung zu dienen. Gar keinen Anhalts- 
punkt kann ich dafQr finden^ sie für nervöse Elemente zu erklären. 
Schon der bunte Wechsel ihrer Gestalt spricht entschieden dagegen. 
In Bezug auf das feinere Detail dieser Zellen weiss ich der äusserst 
genauen und sorgfältigen Beschreibung von Schwalbe nur wenig 
hinzuzufügen. Auch die Abbildungen sowohl von diesen als von 
den centralen Zellen sind nur deswegen nicht in grösserer Zahl ge- 
geben worden, um nicht schon bekanntes noch einmal zu wie- 
derholen. 

Die von den Deckzellen umgebenen centralen Zellen sind bei 
etwas 'genauerer Betrachtung leicht als specifisch verschiedene Bil- 
dungen zu erkennen. Sie bewahren in ihrer Erscheinung einen viel 
stabileren Charakter. Ueber ihre Anzahl in einem Becher ganz be- 
stimmte Angaben machen zu können, bin ich ausser Stande, da 
sie nach der Grösse der Becher variirt. Nach mehrem Zählungen, 
die sich an solchen Bechern, bei denen nur die Enden der Deck- 
zellen auseinander gewichen sind, ziemlich leicht anstellen lassen, 
nehme ich zehn für einen Becher mittlerer Grösse an. Ihre Form 
ist die einer Spindel mit relativ kurzem, dickem Mittelstück und 



Digitized by 



Google 



Die beoberf5rmigen Organe der Zange. 245 

feinen, langen ziemlich denselben Durchmesser bewahrenden Enden. 
Ganz besonders erhält sich das peripherische Ende nicht selten in 
einer ganz ausgesprochenen Stäbchenform. Häufiger freilich bewahrt 
sich dieser Gharacter, den ich übrigens bei nicht von der Unterlage 
gelösten Elementen öfters beobachtet habe, als bei ganz isolirten, 
nicht so treu. Da es sich hier offenbar um zarte, durch Reagentien 
leicht sich verändernde und schrumpfende Gebilde handelt, so darf 
man sich nicht wundem, den peripherischen Fortsatz häufig in 
seiner ganzen Länge gebogen oder doch an der Spitze mit einer 
Umkrümmung zu finden. Das Mittelstück wird hauptsächlich von 
dem meistens ganz deutlich sichtbaren Kern gebildet, dessen Kem- 
körperchen gewöhnlich nicht zur Erscheinung kommt. Um den Kern 
läuft ein nur schmaler Protoplasmasaum. Das centrale Ende der 
Spindel ist meist etwas dicker, nicht regelmässig stäbchenförmig, 
sondern mit unregelmässigen Biegungen und leichten Verdickungen 
versehen und geht nicht eben häufig in einige, jedoch viel spärli- 
chere Ausläufer über als sie die Deckzellen zeigen. Meist aber 
findet sich der centrale Fortsatz abgebrochen. Vgl. Fig. VI. b. 
Einigemal beobachtete ich einzelne, aus der Umgebung ganz isolirte 
Gentralzellen bloss noch im Stroma der Papille mit feinen Ausläu- 
fern festgeheftet. 

Im Vorstehenden ist bloss das gewöhnliche Verhalten der 
Stäbchenzellen beschrieben. Es gibt aber noch ziemlich zahlreiche 
Zellen, die wegen ihres Vorkommens unter den gewöhnlichen entschie- 
den dazu zu rechnen sind, obgleich sie ein etwas anderes Aussehen 
zeigen. Bei diesen ist nämlich das peripherische Ende lang und 
dünn, jedoch immer verbogen, die Anschwellung in der Mitte un- 
deutlich, oft kaum angedeutet, so dass das Ganze mehr den Ein- 
druck eines Fadens als einer Zelle macht, wie Fig. VI. o' zeigt. 
Ueber die Bedeutung dieser Gebilde wage ich noch kein bestimmtes 
Urtheil. Ich möchte namentlich noch nicht so weit gehen, sie in 
eine bestinmite, gegensätzliche Stellung zu den gewöhnlichen Stäb- 
chenzellen zu setzen, wie dies von Schwalbe geschehen ist, der 
die Zellen mit feineren peripherischen Enden als Stiftchenzellen von 
den Stäbchenzellen unterschieden wissen will. Ich habe nämlich 
nicht selten Formen beobachtet, die zwischen beiden in der Mitte 
standen, anderseits halte ich es für unthunlich, solche feine Unter- 
scheidungen , schon da aufstellen zu wollen, wo man es nicht mit 
ganz frischen, sondern der Einwirkung verschiedener Reagentien 



Digitized by 



Google 



246 Hans y. Wyss: 

unterworfenen Gebilden zu thun hat. Das gemeinsame Hauptmerk- 
mal aller Stäbchenzellen, das sie oft allein mit Sicherheit von den 
Deckzellen unterscheidet, liegt aber in der durchaus homogenen 
Beschaffenheit des Zelleninhalts. Weder am peripherischen, noch 
am centralen Fortsatz wird man Kömer oder Streifen entdecken, 
einzig und allein der den Kern umgebende Saum zeigt ein feinkör- 
niges Aussehen. Ganz besonders aber ist es das stärkere Lichtbre- 
chungsvermögen und der dadurch bedingte, eigenthümlliche, matte 
Glanz, der diese Zellen als etwas spezifisch differentes aus ihrer 
Umgebung hervorhebt. Dieser Glanz lässt sich in der That, wie 
schon die frühem Beobachter übereinstimmend geschildert haben, 
am besten mit dem des frischen Nervenmarkes vergleichen. 

Es bleiben noch einige Structurverhältnisse der Becher zu er- 
wähnen übrig, die sich auf ihre Totalansicht beziehen und die nur 
dann richtig aufgefasst werden können, wenn die einzelnen Bestand- 
theile bekannt sind. Betrachtet man nämlich die Spitze eines un- 
versehrten Bechers, so gelingt es leicht, bei stärkerer Vergrösserung 
einige feine Stiftchen oder Härchen wahrzunehmen, die über die 
Enden der Deckzellen ganz wemg hervorragen. Es ist oft gar nicht 
schwierig, über die Natur derselben ins Klare zu kommen. So oft 
man durch die Umhüllung des Bechers, durch die Deckzellen, die 
central gelegenen Stäbchenzellen hindurchschimmern sieht, die sich 
durch ihren Glanz und den scharf abgesetzten Kern oft recht deut- 
lich abheben, ist es dann auch bei genauer Einstellung fast immer 
möglich, ihre peripherischen Fortsätze bis an die Spitze des Bechers 
zu verfolgen und sich von ihrer ununterbrochenen Continuität mit 
den eben genannten Stiftchen zu überzeugen. Vgl. Fig. VII. a' und 
Fig. VIII. a'. Dem entgegen muss ich auf die vollständig negativen 
Resultate hinweisen, die ich in Bezug auf den von Schwalbe be- 
schriebenen besondem Härchen kränz am peripherischen Ende der 
Deckzellen erhalten habe. Es ist mir an keinem Präparat, weder 
beim Menschen, noch bei den verschiedensten Thieren je gelungen, 
mich von dessen Vorhandensein zu überzeugen. 

Bei einem vollständig aus der Umgebung isolirten Becher ge- 
wahrt man an der Stelle, wo derselbe aus dem Stroma sich gelöst 
hat, zahkeiche kleine Haken und Spitzen, die gleichsam die Wur- 
zein darstellen, welche ihn in der Unterlage befestigten. Es unterliegt 
keinem Zweifel, dass diese nichts anderes sind, als die so reich ver- 
ästelten centralen Fortsätze der Deckzellen. Vgl. Fig. VUI. b. 



Digitized by 



Google 



Die becherförmigen Organe der Zunge. 247 

Neuerdings ist von E. Verson*) behauptet worden, dass sich 
die Greschmacksbecher auch auf dem untern Theil der Schleim- 
haut an der hintern Fläche der Epiglottis beim Kinde finden, woraus 
Verfasser schliessen will, dass es sich gar nicht um Geschmacks- 
organe handeln könne. Die Untersuchung der Epiglottisschleimhaut 
eines Erwachsenen ergab mir ein negatives Resultat. Es ist nun 
natürlich daraus kein Schluss g^en die Beobachtung Versons 
gestattet. Hingegen muss ich bemerken, dass die von dem genann- 
ten Autor gegebene Beschreibung und Abbildung der fraglichen 
Gebilde auch kaum m oberflächlicher Weise mit den von Schwalbe 
und Lov6n beschriebenen Schmeckbechern übereinstimmt, wie sich 
jeder bei der Vergleichung leicht überzeugen wird. Bei meiner 
Untersuchung habe ich so vielfach Gelegenheit gehabt, mich von 
der Genauigkeit der Schwalbe'schen Darstellung in Wort und Bild 
zu überzeugen, dass die Beobachtung von Verson für mich wenig- 
stens 80 lange jeder Beweiskraft entbehrt, bis eine genauere Ueber- 
einstimmung seiner Gebilde mit den Schwalbe'schen Schmeck- 
bechern nachgewiesen ist. 

Auf den Papillae fungiformes des Menschen ist es mir bis jetzt 
nicht gelungen, becherförmige Organe zu finden. Ich möchte aber 
nicht behaupten, dass sie daselbst nicht vorkommen können, der 
Analogie nach zu schliessen mit denjenigen Thieren, die dem Men- 
schen in Bezug auf den Bau ihrer Zungenpapillen am ähnlichsten 
sind und bei denen ich sie mit Sicherheit auf den Papulae fungi- 
formes beobachtet habe. 

Von Klein ^) wird eines Gebildes auf der Menschenzunge Er- 
wähnung gethan, das angeblich von Hildebrandt^) zuerst unter 
dem Namen der Papilla foliata zum Gegensatz der übrigen drei 
Papillenarten beschrieben ist. Es finden sich nämlich hart an der 
hintern Gränze des Zungengrundes zu beiden Seiten einige, kleine, 
unregelmässige Falten, bald schärfer, bald weniger deutlich abge- 
gränzt Becherförmige Organe habe ich daselbst nicht aufzu- 
finden vermocht und kann desshalb diese Falten durchaus nicht für 
analog der schön ausgebildeten Papilla foliata der Kaninchenzunge 
erklären. 



1) Sitzungsberiohte der Wiener Academie. Bd. 57. Pag. 1093. 

2) Stricker, Gewebelehre, pg. 373. 

8) Ich kann die bezügliche Stelle in Hildebrandts Anatomie 4. Auf- 
lage nicht finden. Der Verf. 



Digitized by 



Google 



248 Hans ▼. Wyss: 

II. Gruppe. Wiederkäuer. 

Rind. Die Papulae vallatae des Rindes erreichen im Mittd 
ungefähr den doppelten Durchmesser derjenigen des Menschen und 
kommen auch in mehr als der doppelten Zahl vor. Der Graben ist 
meist ziemlich tief und die Kante der Zungenoberfläche gegen den 
Graben ist durch einen ringförmigen Epithelwulst verdickt. Fast an 
keiner Papille werden die kleinen, traubigen Drüsen vermisst, deren 
AusfQhrungsgänge in die tiefste Stelle des Grabens münden. Das 
Stroma der Papillae vallatae ist derber und fester als beim Men- 
schen, die secundären Papillen sind recht entwickelt, die dazwischen 
liegenden Epithelvorsprflnge somit lang und spitz. Gregen die Region 
der Becher hin werden die secundären Papillen immer kürzer, auch 
nimmt die Dicke des Epithels im Ganzen ab, so dass die Spitzen 
der Papillen die Oberfläche beinahe erreichen. Ihre Dimensionen 
werden dann ziemlich die gleichen wie diejenigen der Becher, und 
da eine Schicht besonderer das Epithel von dem Stroma schärfer 
trennender Zellen hier fehlt, so ist es dann oft in der That nicht 
leicht, diese secundären Papillen von den Bechern zu unterscheiden. 
Diese Trennung gelingt aber immer durch den Nachweis der den 
Bechern eigenthümlichen Elemente und die Beobachtung der peri- 
pherischen Enden der Stiftchen, welche das Epithel überragen. Etwas 
ähnliches findet sich natürlich niemals bei den secundären Papillen. 
Wesentliche Differenzen zwischen dem Menschen und dem Rind hin- 
sichtlich des Baues und der Anordnung der Becher kommen nicht 
vor, dagegen existiren allerdings einige kleinere Unterschiede von 
minder wichtigem Belang. Wie schon erwähnt, fehlt die Schicht der 
keulenförmigen Basalzellen und die tieferen Schichten des Epithels 
haften ihrerseits viel fester sowohl am Stroma als an den Deckzellen 
der Becher. Daher sind die letzteren hier recht schwer vollständig 
aus der Umgebung zu isoliren und bieten daher bei weitem nicht 
so bequeme Objecte zur Untersuchung. Die Gestalt der Becher ist 
etwas gestreckter, der Hals länger. Bezüglich ihrer Elemente 
konnte ich keinen Unterschied von denen des Menschen finden. Auf 
der Wand des Grabens, welche der Seitenwand der Papillae vallatae 
gegenüberliegt, habe ich die Becher nicht gesehen. Auf den Papillae 
fungiformes kommen sie dagegen im Epithel der Papülenober- 
fläche vor und zeigen auf senkrechten Durchschnitten ganz die- 
selbe Gestalt wie die Papillae vallatae, in deren Seitenwand sie 



Digitized by 



Google 



Die becherförmigen Organe der Znnge. 249 

fehlen. Ihre Zahl auf einer Papille mag durchschnittlich zwanzig 
betragen. 

Schaf. Die Anordnung der PapiUae vallatae et fungiformes 
entspricht genau derjenigen beim Rind. Wir haben hier eine viel- 
leicht noch grössere Anzahl von PapiUae vallatae, daneben sehr 
zahlreiche Uebergangsformen zu den Papulae fungiformes. Jedoch sind 
die Papulae vallatae kleiner als die des Rindes, auch kleiner als sie 
beim Menschen gefunden werden. Die secundären PapUlen sind hier 
sehr zahlreich und fehlen auch in der Becherregion nicht. Die 
Becher finden sich am gewohnten Orte und haben eine mehr rund- 
liche Gestalt, ähnUch denen des Menscheu, nur sind sie kleiner. Ihr 
Bau zeigt keinerlei weitere Abweichungen. 

lU. Gruppe. 

Schwein. Die PapiUae vaUatae dieser Gruppe bilden wegen 
der vielfachen Zerklüftung ihrer Oberfl&che und der ausserordent- 
lichen Festigkeit und Zähigkeit des Stroma besondere Schwierig- 
keiten bei der Untersuchung. Doch habe ich hier die Becher an 
gewohnter SteUe wenigstens wiedergefunden, wenn auch die genauere 
Isolation ihrer Elemente nicht gelingen woUte. Die äussere Form 
ist dieselbe, wie bei den vorhin betrachteten Thieren. 

Pferd. Die PapiUae vaUatae dieses Thiers sind die grössten, 
die ich überhaupt gesehen habe, gleichen aber im äusseren Ansehen 
vollkommen denen des Schweins. Bemerkenswerth sind die ausser- 
ordentUch langen, secundären PapiUen, welche die PapiUae vaUatae 
tragen. In dem Stroma einer jeden dieser secundären PapiUen fin- 
den sich mehrere äusserst feine, zierUch spiraUg aufgeroUte elastische 
Fasern. Die Becher zu finden gelang mir hier leider wegen der 
ungenügenden Conservirung der einzigen, mir zu Gebot stehenden 
Zunge nicht 

IV. Gruppe. 

Igel. Die Zunge des Igels bietet in Bezug auf den Bau ihrer 
PapUlen desshalb ein gewisses Interesse, weU sie den Uebergang 
zwischen den vorigen Gruppen und der nun zu betrachtenden dar- 
steUt Ausser den PapiUae vaUatae kommen nämUch so zahlreiche, 
schön ausgebUdete Pap. fungiformes über die ganze Zungenober- 
fläche zerstreut vor, wie sie sich sonst bei dieser Gruppe nicht wie- 
der finden. Besonders stark sind sie gegen die Zungenspitze hin 



Digitized by 



Google 



260 Hans ▼. Wys«: 

angehäuft. Die Oberfläche und Seitenfläche der Papulae vallatae 
zeigt zahlreiche, ziemlich regelmässige Einkerbungen. Die Dicke 
der Epithelschicht bleibt überall dieselbe. Dagegen fehlen eigen^ 
liehe secundäre Papillen. Die Oberfläche der Pap. fungiformes ist 
vollständig glatt und fehlt auch da jede Andeutung secundärer Pa- 
pillen. Die Becher finden sich bei beiden Papillenarten und zwar 
kommen sie an den Pap. vallatae zwischen den Einkerbungen an 
der Seitenwand vor, an den Pap. fungiformes dagegen auf der Ober- 
fläche. Sie sind klein, von mehr rundlicher Gestalt. Ein deutlicher 
Hals fehlt und die Deckzellen sind etwas breiter. 

Hund und Katze. Der Papillenbau auf der Zunge dieser 
beiden Thiere ist so übereinstimmend, dass durchaus kein Grund 
vorliegt, sie in der Betrachtung zu sondern. Der Hauptunterschied 
beider von den übrigen ist eigentlich mehr negativ, aber desswegen 
nicht weniger erwähnenswerth. Wir stossen hier nämlich auf eine 
relativ ungemein schwache Entwicklung der Papillen und der becher- 
förmigen Organe. Betrachtet man z. B. die Zunge eines grossen Hun- 
des neben derjenigen eines Schafs, wie klein und dürftig sind die 
Papillen bei ersterm, gegenüber der reichen Ausbildung beim andern. 
Die Pa|)illen der Schleimhaut liegen hier oft versteckt unter dem 
mächtigen Apparat der zahllosen Homzähne, welche die Zungen- 
oberfläche überziehen. Gegen den Zungengrund wird die Stellung 
der Papillen regelmässiger, ähnlich der beim Menschen, nur dass 
in der Regel hier die mediale Papille fehlt. Eigentliche Pap. fungi- 
formes von den Pap. vallatae abzutrennen, dürfte hier sehr schwie- 
rig sein, da die Ausbildung des Grabens meist unbedeutend ist, 
und dieser an Tiefe mehr und mehr abnimmt, je weiter nach vom 
die Papillen stehen. Der Bau der letztem ist ganz analog dem 
beim Igel. Secundäre Papillen fehlen. An ihre Stelle treten die 
zahlreichen, hier oft etwas unregelmässigen Einkerbungen, sowohl 
auf der Oberfläche als auf der Seitenwand. Im Epithel der da- 
zwischen gelegenen Vorsprünge finden sich die Becher, deren Bau 
vollständig mit denen des Igels übereinstimmt. 

V. Gruppe. Nagethier e. 

Kaninchen. Was die Zunge des Kaninchens vor allen andern 
auszeichnet, ist die schöne Entwicklung der PapiUae foliatae, zweier 
Organe, die der Hauptsitz der becherförmigen Organe sind. 

Ausser diesen finden sich auch die gewöhnUchen Papillenarten 



Digitized by 



Google 



Die beoberfömigen Organe der Zunge. 261 

wieder. Es zeigen sich zwei kleine Pap. yallatae hart an der hin- 
tern Gränze des Zangengrundes zu beiden Seiten der Mittellinie, 
sowie eine Menge äusserst kleiner Pap. fungiformes über die Zun- 
genoberfläche zerstreut. Eine Andeutung secundärer Papillen findet 
sich auf den Papulae vallatae. Vgl. Fig. IX. Die Becher kommen 
an deren Seitenfläche in gewohnter Weise zur Anschauung, über- 
diess auch auf der dem Graben gegenüberliegenden Seite, was 
bei den bisher erwähnten Thieren nicht der Fall war. Das Stroma 
der Pap. vallatae zeichnet sich aus durch grössere Zartheit. An 
die Stelle des so sehr derben und stark verflochtenen Bindegewebes 
tritt hier ein weicheres Gewebe, das nur theilwdse deutliche Bündel 
zeigt und im Uebrigen mehr den Charakter eines embryonalen 
Bindegewebes besitzt. Dies kommt der genaueren Untersuchung 
sehr zu Statten und gelingt es hier leichter als anderswo, die 
Details zur Ansicht zu bringen. Dies gilt übrigens in noch höhe- 
rem Maasse von dem nun zu beschreibenden Organ. Betrachtet 
man nämlich eine Kaninchenzunge im Profil, so fällt auf den ersten 
Blick em wohlbegränztes, ovales Gebilde ins Auge, welches jederseits 
am hinteren Zuugenabschnitt in der Seitenwand liegt und aus schma- 
len parallelen Schleimhautblättem besteht. Die Zahl der Blätter 
mag im Durchschnitt etwa zwölf betragen, variirt jedoch etwas mit 
der Grösse der Zunge. Sie prominiren übrigens nicht in ihrer gan- 
zen Höhe über die Zungenoberfläche, sondern bloss ungefähr zur 
Hälfte. Die dazwischen liegenden Gruben haben nämlich ihren 
Grund tiefer als die Oberfläche der Zunge. Man könnte somit mit 
demselben Recht von einer Reihe paralleler Gruben in der Schleim- 
haut sprechen, deren Wände etwas über dieselbe prominiren. Die 
zwischen den Falten liegenden Spalten sind übrigens sehr eng, wo 
nicht ganz verschwindend, jedoch nicht auf allen Höhen gleichweit 
Da nämlich der Querdurchmesser der Falten oder Blätter, wie wir 
sie auch dem einmal dafür gebräuchlichen Namen der Papilla foliata 
zu liebe nennen können, nicht überall ganz derselbe bleibt, sondern 
in der Mitte der Höhe etwas stärker ist als oben und unten, so 
berühren sich die je zwei gegenüberliegenden Falten in der Mitte und 
es bleibt bloss nach unten und oben eme feine Gapillarspalte übrig. 
Ein in senkrechter Richtung zur Längsaxe der Blätter geführter 
Durchschnitt durch das ganze Organ wird am besten im Stande 
sein, über dessen Structurverhältnisse Aufschluss zu geben. Einen 
solchen Durchschnitt stellt Fig. I dar. A ist daselbst der Durch- 



Digitized by 



Google 



252 Hans t. Wyss: 

schnitt eines einzelnen Blattes. Das Gerüst desselben wird durch 
drei Leisten des Stroma gebildet, von denen die in der Mitte ste- 
hende doppelt so hoch ist, wie die beiden seitlichen. In Fig. I o. II 
ist mit b' der Durchschnitt der mittleren, mit b'' derjenige der seit- 
lichen Leisten bezeichnet. Erstere nenne ich das primäre Blatt des 
Stroma, letztere die secundären Blätter. Zwischen dem primärai 
Blatt und dem secundären jeder Seite verläuft eine tiefe Rinne. Das 
Epithel überzieht nun in einer Flucht sowohl das primäre als die 
beiden secundären Blätter und füllt die beiderseitigen Rinnen voll- 
ständig aus. Im senkrechten Durchschnitt entsteht dadurch das 
Bild zweier langen und schmalen Zapfen des Epithels zu jeder Seite 
des primären Blattes. Die Oberfläche der Blätter, sowohl die frde 
als die der Seitenwände ist daher vollständig glatt und es gewinnt 
dadurch den Anschein, als ob anstatt der drei Schleimhantblätter 
nur ein einziges vorhanden seL Der Durchschnitt der Papille erhält 
durch diese Anordnung, welche sich auf alle zwölf Blätter ganz 
gleichmässig erstreckt, ein überraschend zierliches Ansehen. Was 
aber am meisten in die Augen fällt, ist das Verhalten der Becher- 
organe zu diesen Blättern, das auch hier ganz constant und regel- 
mässig ist. In Fig. I u. n erblickt man im äusseren Epithel der 
secundären Blätter jederseits vier Becher übereinanderstehen, die 
ihren Grund dem Stroma zukehren, mit ihrer Spitze aber frei g^en 
die Capillarspalte ausmünden, welche je zwei Gesanmitblätter ein- 
schliessen. Nach dem oben Gesagten wird es keiner weiteren Aus- 
einandersetzung bedürfen, um darzuthun, dass jeder der vier Becher 
einer ganzen Reihe entspricht, die der Seitenwand des Blattes ent- 
lang läuft. Ungefähr in der Mitte der Höhe jeder Seitenfläche eines 
Gesammtblattes der Papilla foliata stehen somit vier Reihen von 
Bechern übereinander. Eine klare Anschauung dieser Becherreihen 
wird ein horizontaler Durchschnitt durch die Papille geben, dessen 
auf den ersten Blick etwas schwer verständliche Structur sich nun 
leicht erklärt. Fig. III gibt davon ein treues Bild. Zu äusserst 
beiderseits gewahrt man eine Lage gewöhnlichen Epithels a a, es 
folgen nach innen die Becherreihen c, sodann der Durchschnitt der 
beiden secundären Bläter des Stroma b' b'. Noch weiter nach der 
Mitte zu folgt jederseits wieder eine Schicht gewöhnlichen Epithels 
a' a'. Die Mitte selbst wird von dem Durchschnitt des primären 
Blattes des Stroma gebildet bb. Die inneren Epithelschichten rat- 
sprechen den beiden zwischen das primäre und die secundären Blätter 



Digitized by 



Google 



Die beoherformigen Organe der Zunge. 258 

herunter steigenden Leisten des Epithels, wie sie Fig. I u. 11 zeigen. 
Bei Betrachtung der Horizontaldurchschnitte wird man nicht selten 
Bildern begegnen, wo der Durchschnitt eines Gesammtblattes in zwei 
gleichgestaltete Hälften zerfallen ist. Es rührt dies daher, dass das 
Gewebe der Stromablätter ein äusserst lockeres ist, wenigstens an 
erhärteten Präparaten, und sehr leicht sich der Länge nach spaltet, 
während das Epithel verhältnissmässig viel fester haftet. Wie man 
sich leicht überzeugt, bilden die beiden Becherreihen den überwie- 
genden Bestandtheil des ganzen Horizontalschnitts. Das ganze übrige 
Gewebe tritt sehr gegen sie zurück und erscheint hier recht eigent- 
lich bloss als Träger fttr die Becher. Diese liegen ganz dicht ge- 
drängt an einander, jedoch ohne sich abzuplatten. Auch die dar- 
über hinwegziehende Epithellage ist ganz dünn. Ihr Verhalten zu 
den darunter liegenden Bechern wird am besten einerseits durch 
eine Flächenansicht, anderseits an abgelösten Partieen des Epithels 
erkannt Erstere ist sehr leicht in der Weise zu erhalten, dass 
man ein Gesammtblatt abspaltet und es auf die Seite legt. Man 
bemerkt dann vier Reihen dicht neben einander liegender con- 
centrischer Kreise, eine Ansicht, wie sie Fig. IV wiedergibt. Das 
Bild wird durch zwei verschiedene Einstellungen des Tubus ge- 
wonnen. Bei höherer Einstellung erscheinen die Gontouren der 
innem kleinem Kreise scharf, bei tieferer die der grossem, äussern. 
Erstere sind die freien Mündungen der Becher, letztere bezeichnen 
die Grenzen der Becher gegen einander. Diese Ansicht entspricht 
derjenigen, welche Schwalbe von der Oberfläche der Seitenwand 
der Papilla circumvallata gegeben hat. An abgelöstem Epithel 
aus dem Becherorgan der Blätter begegnet man femer wieder jenen 
scharf ausgeschnittenen, mnden Löchern, die hier in ziemlich regel- 
mässigen Abständen von einander liegen. Ihr Durchmesser ist der 
geringem Grösse der Becher entsprechend etwas kleiner als beim 
Menschen auf den Papillae vallatae. Neben den Löchern sieht man 
sehr deutlich die Kerne der Epithelzellcn. Die Löcher selbst sind 
entweder intercellular oder intracellular gelegen. 

Zum Studium der feinem Stmctur der becherförmigen Organe 
schien die Papilla foliata von vornherein günstige Ansichten zu 
bieten, da der Isolation der Becher durch das relative Zurücktreten 
des umgebenden Gewebes, so wie durch dessen schon erwähnte 
Lockerheit wenig im Wege stand. In der That gelingt es denn auch 
sehr leicht, an horizontalen Durchschnitten ganze Reihen von Bechern 

M. SchnltM, ArcfaiT f. mikrotk. Anatomie. Bd. 6. 17 



Digitized by 



Google 



264 Hans Ton Wyss: 

vollständig von der Unterlage frei zu bekommen. Weniger leicht 
ist es dagegen, einzelne Becher fQr sich zur Ansicht zu bringen, 
da ihre gegenseitige Yerklebung eine ziemlich innige ist. Ihr Bau 
schliesst sich im Allgemeinen durchaus dem beim Menschen und 
bei andern Thieren beobachteten an. Doch sind einige Dififerenzen 
nioht unerwähnt zu lassen. Die Gestalt der Becher ist mehr rund- 
Uch, kuglig, mit rascher Zuspitzung gegen Aussen. Was ihre Be- 
standtheile betrifft, so unterscheidet man auch hier zwei Zellformen, 
nämlich die äussern Umhüllungs- oder Deckzellen und die central 
gelegenen Stäbchenzellen. Erstere sind kürzer und breiter als beim 
Menschen und haben kerne zackigen Umrisse. 

Namentlich aber fehlen ihnen die reich verästelten, centralen Aus- 
läufer. Damit mag im Zusammenhang stehen, dass sich die Becher 
hier leichter von ihrer Unterlage ablösen. Die centralen Zellen zei- 
gen zwar die bekannte Spindelform, jedoch ist sowol der centrale 
als der peripherische Fortsatz kürzer und breiter. In der mittlem 
Anschwellung war der Kern immer deutlich zu erkennen. Der äus- 
sere Fortsatz zeigt eine allmälige Dickenzunahme gegen den Kern 
hin, während der innere schärfer abgesetzt erscheint. Eine der in 
zweiter Linie beim Menschen beschriebenen analoge Foim der cen- 
tralen Zellen ohne deutlichen Kern und mit feinen Fortsätzen konnte 
ich hier nicht auffinden. Am centralen Ende der Stäbchenzellen 
erschienen nie weitere, feine Fortsätze, es war offenbar immer ab- 
gebrochen. Auch hier zeichnet das homogene Aussehen und der 
eigenthümliche Glanz die Stäbchenzellen von den Deckzellen aus. 
Die Zahl der erstem in einem Becher ist beim Kaninchen bedeu- 
tend geringer, indem vier Zellen in einem Becher schon das Maxi- 
mum darstellen, was überhaupt vorkommt, während ich auch öfter 
nur drei gesehen habe. Am äussern Ende der Becher sieht man 
mit grosser Regelmässigkeit kleine glänzende Spitzen hervorragen, 
welche nicht ganz gerade erscheinen, sondern etwas verborgen sind. 
Es gelingt ohne jede Schwierigkeit, sie in Continuität mit den durch 
die Deckzellen hindurch schimmernden Stäbchenzellen zu sehen. 
Einen Kranz von Härchen am Ende der Deckzellen konnte ich auch 
hier nicht finden. 

Ein gewisses Interesse bieten einige Beobachtungen, die an 
neugebomen und unerwachsenen Kaninchen angestellt wurden. Schon 
das neugebome Thier zeigt zwei ganz schön angelegte Papillae fo- 
liatae. Auch die Becher sind mit Leichtigkeit hier zu finden. Sie 



Digitized by 



Google 



Die becherförmigen Organe der Zunge. 265 

sind aber um mehr als die Hälfte kleiner als beim erwachsenen 
Thier nnd haben eine noch ausgesprochenere kuglige Gestalt Schon 
nach vierzehn Tagen trifft man sie dann &st völlig ausgewachsen 
und nach drei Wochen ist kein Unterschied mehr wahrzunehmen 
vom erwachsenen Thier. 

Endlich bleibt mir übrig, an dieser Stelle des Verhältnisses 
der Nerven zu den becherförmigen Organen zu gedenken. Leider 
waren die Resultate meiner Untersuchung in Bezug auf diesen Punkt 
so wenig günstig, dass ich nicht dazu gelangen konnte, die sämmt- 
liehen Beobachtungen von Lov6n und Schwalbe zu bestätigen. 
An Chlorgoldpräparaten' der Papulae foliatae gelingt es, sich von 
der Existenz eines reichlichen Plexus nicht mehr dunkelrandiger 
Nervenfasern zu überzeugen, der zwischen der Mucosa und der 
Muskulatur der Zunge gelegen ist. Aus diesem Plexus zweigen sich 
unterhalb jeder Leiste des Stroma, die einem Blatte der Papille 
entspricht, mehrere Fasern ab, die in ziemlich gerader Richtung auf- 
wärts die Leisten durchsetzen. Damit ist ohne Zweifel das Ende 
der Nerven noch nicht gegeben, jedoch verbergen sich die weitem 
Ausläufer der Beobachtung. Das Verhältniss dieser in den Leisten 
des Stroma verlaufenden Nerven zu den Bechern ist oft um so schwieri- 
ger zu ermitteln, als sich fast unvermeidlich beim Einlegen des 
Präparates in Goldchlorid das Epithel sammt den Bechern total ablöst. 

Hatte. Die Zunge der Ratte zeichnet sich durch das Vor- 
handensein einer einzigen Papilla vallata ans, die auf der Median- 
linie des Zungengrundes steht. Der Bau derselben, sowie das Vor- 
kommen der Becherorgane bedarf keiner weitem Erklärung, da für 
sie alles gilt, was von der Papilla vallata des Kaninchens gesagt 
wurde. Sehr bemerkenswerth ist dagegen, dass sich die Becher 
noch auf einer andern Stelle des Zungengrundes vorfinden und zwar 
da, wo von einer Papillenbildung in keiner Weise etwas wahrzu- 
nehmen ist An der Stelle, wo die Schleimhaut des Zungengrundes 
in diejenige der Vorderfläche der Epiglottis übergeht, entdeckt man 
bei sdiarfer Betrachtung an beiden Zungenrändem etwa drei ganz 
seichte, kurze Grübchen, die parallel neben einander liegen. Die 
ihnen entsprechenden kleinen Fältchen der Schleimhaut prominiren 
durchaus nicht über die Obei-fläche der Zunge. Das Stroma dieser 
kleinen Falten besteht aus einer einzigen Leiste, über welche das 
Epithel in gleichmässig dicker Schicht hinwegzieht. Auf senkrech- 
ten Durchschnitten sieht man auf der Seitenfläche der Falten, welche 



Digitized by 



Google 



256 Hans von Wyss: 

die Gruben einschliessen, auf der Mitte ihrer Höhe jederseits drei 
Becher aber einander stehen, die mit ihren Spitzen gegen die Gru- 
ben ausmünden. Jeder Becher entspricht einer ganzen Reihe, die 
auf der Seitenwand der Falte entlang läuft. Es ist klar, dass wir 
es hier mit der rudimentären Entwicklung einer Papilla foliata zu 
thun haben, deren Verhältnisse mit Ausnahme des einfacheren Baues, 
der geringem Anzahl und Längenausdehnung der Falten mit der 
Papilla foliata des Kaninchens genau übereinstimmen. Die Form 
und der Bau der Becher ist derselbe wie beim Kaninchen. 

Eichhorn. Das Analogon der Papilla foliata findet sich auch 
bei diesem Thier in einigen ganz kurzen Fältchen am Zungengrund 
wieder. Ihre Länge ist noch geringer als bei der Ratte, dagegen 
sind die Gruben tiefer und die Falten breiter. Bei der Betrachtung 
mit blossem Auge lässt sich davon nichts wahrnehmen, da sie nicht 
aber die Zungenoberfläche prominiren uud von den sehr dicht ge- 
drängt stehenden Papillen verdeckt werden. Letztere verdienen hier 
kaum den Namen der Papillae fiUformes, da sie die Gestalt ziemlich 
kurzer Kegel mit breiter Basis besitzen. Auch hier werden die Becher 
auf der Seitenwand nicht vermisst. Die über einander liegenden 
Becherreihen sind jedoch zahlreicher als bei der Ratte und beim 
Kaninchen, ihre Länge dagegen weit kürzer. Ueberdies zeigt die 
Zunge des Eichhorns zwei Papillae vallatae in gleicher Anordnung 
und Grösse wie das Kaninchen. Der Bau der Becher bietet keine 
Abweichungen. 



Aus den gewonnenen Resultaten geht hervor, dass bei den 
verschiedensten Gruppen der Säugethiere auf den Papillen der Zunge 
ganz eigenthümliche Bildungen im Epithel vorkommen, denen eine 
ganz besondere Bedeutung beizulegen, man durchaus berechtigt ist. 
Schon die überraschende Gleichförmigkeit und Constanz im Bau 
dieser becherförmigen Organe muss dazu führen, so wie die Art 
und Weise ihrer Vertheilung. Der vollständig directe Beweis, dass 
es sich einzig um Nervenendapparate und um nichts anderes han- 
deln könne, ist freilich noch nicht geliefert. Er würde erst dann 
entschieden sein, wenn Nerven in continuirlichem Zusammenhang 
mit den Stäbchenzellen der becherf[)rmigen Organe gesehen würden. 
Doch sind der indirecten Beweise für die nervöse Natur dieses Appa- 
rates so zahlreiche, dass ein Zweifel über dieselbe kaum mehr ob- 



Digitized by 



Google 



Die becherförmigen Organe der Zunge. 257 

walten kann. Vergleichen wir nur einmal das, was die Unter- 
suchungen über die Endapparate der übrigen Sinnesnerven ergeben 
haben« Noch bei den meisten ist bis jetzt der Nachweis des con- 
tinuirlichen Zusammenhangs der als Endapparate betrachteten Ge- 
bilde mit den Nerven ein unerreichtes Ideal geblieben. 

Für die uns hier beschäftigenden Organe ist aber der Nach- 
weis geliefert, dass sie an Stellen vorkommen, wohin die Fasern 
des Greschmacksnerven verfolgt worden sind und zwar bis in die 
nächste Umgebung der Becher. Mit Bezug auf diesen Pimkt möchte 
ich noch ganz besonders auf die für die Papilla foliata der Kanin- 
chenzunge gewonnenen Resultate hinweisen. Das ganze im Ver- 
hältniss zur Grösse der Zunge recht ansehnliche Organ ist nur dazu 
bestimmt Träger der becherförmigen Organe zu sein. Wir finden 
daselbst keine Papillen, sondern bloss ein sehr zartes, wenig ent- 
wickeltes Stroma; eine Epithelschicht und die grosse Zahl der Becher, 
in deren unmittelbare Nähe Nerven sich hinbegeben. 

Ein Fingerzeig für die Auffassung der becherförmigen Organe 
als Geschmacksapparate liegt in ihrer Anordnung auf den Papillen. 
Schon von Schwalbe und Lov^n ist nachdrücklich darauf hinge- 
wiesen worden, dass die geschützte Lage der Becher in einer Grube, 
wo sie gegen mechanische Insulte gesichert sind, sie dazu sehr ge- 
eignet machen müsse, feinen chemischen Einwirkungen zugänglich 
zu werden. Ich möchte diese Besondere Lage auch deswegen beto- 
nen, weil eine solche Capillarspalte, in welche die Becher mUnden, 
auch dazu dient, Flüssigkeiten längere Zeit zurückzuhalten, so dass 
eine etwas andauernde Wirkung der in denselben gelösten Sub- 
stanzen auf die Becher möglich ist. Damit stimmt die Erfahrung 
sehr gut überein, dass zum Zustandekommen einer ausgebildeten 
Geschmacksempfindung eine relativ ziemlich lange Zeit erfordert 
wird. Dieser besondem Bedeutung einer vertieften Lage der Becher 
auf den Papulae vallatae et foliatae scheint nun freilich ihr Vor- 
kommen auf der freien Oberfläche der Papulae fungiformes, direct zu 
widersprechen. Dagegen ist jedoch zu sagen, dass es eine relativ 
kleine Zahl von Bechern ist, welche sich auf die Papillae fungifor- 
mes vertheilt, gegenüber der sehr grossen, die den Papillae vallatae 
zukommt. Femer sind die Fasern des Nervus glossopharyngeus 
über den Bereich der Papillae vallatae nach vom hin verfolgt wor- 
d«i. Vor allem aber würde mit der Abwesenheit der Becher, auf 
den vordem Partieen der Zunge, denen ich doch mit Wahrschein- 



Digitized by 



Google 



258 Hans von Wyss: 

lichkeit eine Beziehung zum Geschmacksorgan zuerkennen möchte, 
die physiologische Thatsache nicht tibereinstimmen, dass diese Theile 
Geschmacksempfindungen vermitteUi, für welche dann besondere von 
den Bechern verschiedene Nervenendapparate erst wieder aufgefun- 
den werden rattssten. 

Wenn es sich darum handelt, die Bedeutung eines Organs zu 
erforschen, so erscheint es durchaus geboten, die Gründe, welche 
uns zu einer bestimmten Annahme veranlassen, durchaus nur aus 
der eigenen, innem Structur des Organs selbst herzuleiten. Alle 
andern Gründe, die sonst für eine solche Annahme sprechen wür- 
den, wären völlig werthlos, wenn die Zusammensetzung des Appa- 
rates damit im Widerspruch stände. Für den vorliegenden Fall ist 
leicht einzusehen, dass alle Beobachtungen mit der Annahme eines 
Nervenendorgans übereinstimmen, sofern wenigstens ein Schluss aus 
der Analogie mit den nervösen Endapparaten der übrigen Sinnes- 
organe erlaubt ist. Es spricht dafür schon mit hoher Wahrschein- 
lichkeit die grosse Gleichförmigkeit in der Structur der becherför- 
migen Organe bei allen untersuchten Thieren. Bei mehr oberfläch- 
licher Betrachtung könnte dessen äussere Gestalt höchstens an 
gewisse Drtisenapparate erinnern, doch ergibt eine genauere Unter- 
suchung sofort das völlig Unhaltbare dieser Hypothese. Schon oben 
wurde hervorgehoben, dass im Innern der Becher durchaus kein 
freier Raum vorhanden ist, dass er vielmehr vollständig von Zellen 
erfüllt ist, die nicht die geringste Aehnlichkeit mit Drüsenepithelien 
besitzen. Die centralen Zellen lassen sich dagegen weitaus am besten 
mit den stäbchenförmigen Gebilden vergleichen, wie sie die Retina 
und die Geruchsschleimhaut zeigt. Sie bleiben ebenfalls durchaus 
constant in ihrer Form bei den verechiedenen Thieren. Auch das 
hauptsächliche Postulat, das wir an ein Nervenendorgan stellen 
müssen, welches directen materiellen Einwirkungen zugänglich sem 
soll, ist für diese Zellen erfüllt, nämlich ihre frei zu Tage liegende 
äusserste Endigung. 

Bezüglich der Untersuchungsmethoden bin ich zu einer etwas 
andern Ansicht gelangt, als Schwalbe, welcher der Osmiumsäure 
den Vorrang vor allen übrigen Erhärtungs- und Macerationsmitteln 
zuerkennen will. Ohne die vorzüglich erhärtende Eigenschaft die- 
ses Reagens läugnen zu wollen, das allerdings die Schnittführung 
in so hohem Maasse erleichtert wie kein anderes, habe ich doch 
gefunden, dass es die Theile nicht vollständig in ihrem natürlichen 



Digitized by 



Google 



Die becherfönnigen Organe der ZuDge. 259 

Zustand erhält, wie eine vei^leichende Beobachtung frischer Präpa- 
rate mit Osmiumsäurepräparaten leicht ergeben wird. Daher möchte 
ich die Osmiumsäure in ein- bis einhalbprocentiger Lösung beson- 
ders zur Gewinnung der ersten Uebersichtspräparate empfehlen. 
Handelt es sich aber darum, die Details zur Anschauung zu brin- 
gen, so kenne ich dazu kein besseres Mittel, als die Zungen mög- 
lichst frisch in gewöhnliche Müll er 'sehe Flüssigkeit einzulegen und 
etwa driei Wochen darin zu conserviren. Man wird die Präparate 
alsdann in einem Zustand treffen, der feine Schnitte gestattet, und 
doch nicht so stark erhärtet, dass die Isolation der Elemente durch 
Zerzupfen unmöglich geworden wäre. Es ist durchaus anzurathen, 
die Schnitte, die zerzupft werden sollen, zuerst im Zusammenhang 
zu betrachten. Nur so ist es möglich, wenigstens zu Anfang, Irr- 
thQmem auszuweichen. Bei dieser Behandlung gelangt man schnitt- 
weise dazu, die Becher mit ihrer Umgebung im Zusammenhang 
und in ihrer gegenseitigen Lage zu Gesicht zu bekommen, hernach 
sie isolirt zu sehen, um schliesslich ihre einzelnen Bestandtheile zu 
erkennen. Der Müll er 'sehen Flüssigkeit gegenüber kann ich den 
Ghromsäurelösungen durchaus keinen Vortheil zuerkennen. Hin- 
sichtlich der Goldmethode bin ich zu keinem abschliessenden Resul- 
tat gelangt. Bei ihrer bekanntlich recht schwierigen Handhabung 
müssen noch weitere Versuche darüber angestellt werden, um zu 
einem Urtheil zu gelangen. Jedenfalls erscheint auch zur weitem 
Verfolgung der Nerven die Papilla foliata des Kaninchens der gün- 
stigste Ort zu sein. 

Zum Schluss ergreife ich die Gelegenheit, Herrn Professor 
Eberth meinen innigsten Dank auszusprechen für seinen unermüd- 
lichen Rath und Beistand, so wie ganz besonders für die zahlreichen 
Zeichnungen. 

Zürich, im November 1869. 



Digitized by 



Google 



260 Hans von Wyfis: Die becherförmigen Organe der Zunge. 

bklinug ier AbbMiigei aif Taf. XV. 

Fig. 1. Papilla foliata des Kaninchens. Senkrechter Durchschnitt des ganzen 
Organs. A Durchschnitt eines Blattes, a) Epithel, b' primäres, b" 
secundares Blatt des Stroma. c) Becher, d) traubige Drüsen. Osmium- 
säurepräparat. Schwache Yergrösserong. 

Fig. 2. Papilla foliata des Kaninchens. Senkrechter Durchschnitt bei stär- 
kerer Vergrösserung. A, a, V, b", c wie in voriger Figur, d) Ner- 
ven. Osmiumsäurepräparat. Hartnack System 6, Ocular 3. 

Fig. 3. Papilla foliata des Kaninchens. Horizontalschnitt, a a, äusseres 
Epithel, a' a^ innere Epithelschicht, b b, primäres Blatt des Stroma. 
b' b', secundäre Blätter des Stroma. c) Becher, d) Capillarspalte. 
Hartnack System 4, Ocular 3. 

Fig. 4. Papilla foliata des Kaninchens. Zone der Becher von oben gesehen, 
a) Mündung, b) Gränze eines Bechers. Hartnack System 5, Ocular 2. 

Fig. 6. Epithelpartie über der Region der Becher. Papilla foliata des Ka- 
ninchens, a) intercellular, b) centrale Löcher. Hartnack System 8, 
Ocular 3. 

Fig. 6. Die einzelnen Bestandtheile der becherförmigen Organe des Men- 
schen, a a, Deckzellen mit fein geästelten, centralen Fortsätzen, 
b, Stäbchenzellen, c, zwei Deckzelien mit einer Stäbchenzelle, o' 
Stäbchenzelle, o'' Deckzellen. Hartnack Immension 10, Ocular 8. 

Fig. 7. Einzelne Becher des Menschen mit dem umgebenden Epithel, a, 
Deckzellen, a' peripherisches Ende der Stäbchenzellen, b Epithel. 
Hartnack System 9, Ocular 3. 

Fig. 8. Becher des Menschen vollständig isolirt. a Deckzellen, a' Stäbchen- 
zellen, b verästelte centrale Fortsätze der Deckzellen. Vergrösse- 
rung wie bei Fig. 7. 

Fig. 6-6 nach in Müll er 'scher Flüssigkeit erhärteten Präparaten. 

Fig. 9. Papilla vallata des Kaninchens. Senkrechter Durchschnitt, a, Stroma 
der Papilla vallata. b, Stroma der ang^nzenden Pap. üllifonnis. c, 
Becher. Osmiumsäurepräparat. Hartnack System 4, Ocular 2. 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über die Lymphbahnen des Auges 
und ihre Begrenzungen« 

Von 
* PrivatdocoDten in Halle. 



Zweiter Theil. 
Hierzu Taf. XVI. XVH. XVHI. 

Die fordere! Ljaphbakiei des A«get. 

In dem ersten Theile meiner Untersuchungen über die Lymph- 
bahnen des Auges und ihre Begrenzungen habe ich die Lymph- 
bahnen der hinteren Augenhälfte beschrieben. In der vorliegenden 
Abhandlung theile ich die Thatsachen mit, welche ich m Betreff der 
vorderen Lymphbahnen des Auges und ihrer Abflusswege zu ermit- 
teln vermochte. Da ich schon in meiner ersten Abhandlung einen 
Ueberblick über dieselben gegeben und dort bereits die Richtung, 
welche meine Untersuchungen genommen, angedeutet habe, kann 
ich hier gleich^ zur Mittheilung der Einzelheiten übergehen. Ich 
beginne mit der Darlegung der Resultate, welche mir Injectionen in 
die vordere Augenkammer in Betreff der Frage nach den Abfluss- 
wegen derselben geliefert haben. 

L Die vordere Augenkammer und ihre Abflusswege. 

1) Die Füllung der vorderen Giliarvenen durch Injec- 
tion in die vordere Augenkammer. 
Um die Gefässbahnen zu ermitteln, in welche sich bei Steige- 
rung des in der vorderen Augenkammer herrschenden Druckes der 



1) Dieses Arohiv Bd. VL 1870. pag. 1—61. 

Digitized by VjOOQLC 



262 G. Schwalbe: 

Humor aqueus entleert, habe ich zahlreiche Injectionen in die vor- 
dere Augenkammer gemacht. Dieselben sind leicht genug auszu- 
führen, indem man nur eine Stichcanüle in schräger Richtung durch 
die Mitte der Cornea in die Kammer einzuführen braucht. Man 
muss natürlich beim Einführen der Canüle vorsichtig verfahren, um 
nicht nach der plötzlichen Ueberwindung des Widerstandes der 
Cornea hinter der vorderen Augenkammer gelegene Theile, wie die 
Iris oder Linse, zu verletzen. Nach völliger Durchbohrung der 
Cornea fliesst bei den Augen der meisten Thiere der grösste Theil 
des Eammerwassers aus; durch die eindringende Injectionsmasae 
wird aber die hintere Wand des schiefen Stichcanales alsbald wieder 
fest auf die Stichcanüle aufgepresst, so dass während der Injection 
keine Masse sich entleeren kann. Bei Injectionen in die vordere 
Augenkammer des Pferdes fallt es auf, dass gleich nach dem Ein- 
stich nur eine geringe Menge Humor aqueus ausfliesst, so dass der 
grösste Theil des letzteren sich innerhalb der vorderen Augenkammer 
mit der Injectionsmasse mischt. 

Als Material für meine Untersuchungen dienten mir meist 
frische Schweinsaugen. Doch habe ich meine Beobachtungen auch 
auf die Augen des Menschen, Hundes, Kaninchens und Pferdes aus- 
gedehnt und die Haupterscheinungen bei diesen verschiedenen Augen 
in Uebereinstimmung mit den beim Schweine beobachteten That- 
sachen gefunden. Es ist aber nicht bei allen Thieren gleich leicht, 
das gewünschte Resultat zu erhalten. Ebenso leicht, wie am Schweins- 
auge, kann man sich an denen des Menschen und Pferdes von den 
nun zu schildernden Thatsachen überzeugen. 

Injicirt man eine Lösung von Berliner Blau durch Einstich in 
die vordere Augenkammer des Schweins unter einem Druck von 
30—50 mm. Quecksilber, so füllt sich dieselbe zunächst bis auf ihr 
normales Volum mit der blauen Masse an. Bei länger anhaltender 
Injection (meist genügt dazu schon eine halbe Minute, oft eine noch 
kürzere Zeit) erscheint nun auf der Oberfläche der Sclera in der 
Nähe des Comealrandes ein blauer Ring, der, wie man deutlich er- 
kennt, dadurch entsteht, dass an mehreren Stellen der Oberfläche 
des Augapfels blaue Masse hervortritt und sich nun in einem oder 
mehreren circulär verlaufenden und durch ihre Anastomosen oft 
einen vollständigen Ring bildenden Gefässen verbreitet. Von hier 
aus dringt dann die blaue Flüssigkeit alsbald bei länger fortgesetz- 
ter Injection nach zwei Seiten hin weiter vor : einmal in der Bich- 



Digitized by 



Google 



üntersachungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre BegrenKODgen. 263 

tung nach der Ck)mea zu, sodann in der entgegengesetzten Richtung 
durch mehrere meist unter einem rechten Winkel vom Ringgefässe 
abgehende Gefässe, die schliesslich, gewöhnlich zu zweien parallel 
neben einander verlaufend, dem Verlaufe der geraden Augenmuskeln 
folgen. In der Richtung nach dem Comealrande zu wird die Injec- 
tion bald eme sehr intensive. Es füllen sich zunächst dicht auf der 
Oberfläche der Sclerotica liegende vielfach anastomosirende Gefässe 
und von diesen aus ein den Comealrand umgebendes Gefässnetz in 
der Ck>njunctiva, das sich durch die radiale Anordnung seiner zahl- 
reich abtretenden peripherisch verlaufenden feinen Zweige von dem 
tieferen unterscheidet. 

Welcher Art sind nun diese injidrten Gefässe ? Sind es Lymph- 
oder Blutgefässe? Die radialen Stämmchen in der Conjunctiva un- 
terscheiden sich sofort durch ihren geraden Verlauf von den aus 
dieser Membran bekannten, ein reichliches Netzwerk bildenden Lymph- 
gefässen. Hier haben wir es also entschieden nicht mit einfachen 
Lymphgefässen zu thun. Ebenso wenig ist aber das auf der Sclera 
befindliche injicirte Gefässnetz, wie man schon bei schwacher Ver- 
grösserung erkennt, mit einem Lymphgefassnetz zu verwechseln. 
Die ganze Vertheilung und Verästlungsweise gleicht vielmehr dem 
auf der Oberfläche der ScJera am Comealrande befindlichen Venen- 
netze. Die dort befindlichen kleinen Arterien zeigten sich stets un- 
gefüllt. Es war nun aber immer noch möglich, dass wir perivascu- 
läre Lymphkanäle gefüllt hätten, durch welche die in der vorderen 
Augenkammer befindliche lymphatische Flüssigkeit ihren Abfluss 
fände. Ich war anfangs um so eher zu dieser Annahme geneigt, als 
ich mir nicht erklären konnte, wie an frischen Augen unter einem 
geringen Drucke, wo überdies eine Verletzung gefässhaltiger Theile 
durch Einstich in die Mitte der Cornea ausgeschlossen war, wie 
unter solchen Bedingungen sich Venen füllen sollten. Das beschrie- 
bene Resultat trat aber mit einer solchen Constanz ein, dass ich 
schUesslich die injicirten Kanäle für die normalen Abflusswege des 
Humor aqueus halten musste. Eine direkte Einmündung der als 
Lymphraum anzusehenden vorderen Augenkammer hatte aber jeden- 
falls etwas Auffallendes. Ich dachte also an perivasculäre Kanäle 
und habe, um diese Frage zu entscheiden, viel Zeit geopfert, ohne 
die Existenz solcher Kanäle nachweisen zu können. Dass ich die 
Sache einer so eingehenden Prüfung unterzog, dazu forderte mich 



Digitized by 



Google 



264 6. Schwalbe: 

vor Allem noch eine Angabe von Lightbody^) auf, der zu Folge 
die Capillaren des Comealrandes einiger Thiere, z. B. der Ratte, von 
Lymphscheiden umgeben sind. 

Zunächst habe ich die Blutgefässe des Gornealrandes, besonders 
die espisderalen Venen, sowie die aus ihnen hervorgehenden circu- 
lären Gefässe mit den aus ihnen entspringenden Venen namentlich 
beim Pferd, Schwein, Kalb und bei der Ratte einer genauen mikrosko- 
pischen Untersuchung unterworfen, konnte mich aber auf keine Weise 
von dem Vorhandensem von L]rmphscheiden überzeugen. Sodann 
machte ich Querschnitte durch die grösseren der injicirten Gefässchen. 
Ich verfuhr dabei so, dass ich zunächst eine Karmin-Leimlösung in 
die vordere Augenkammer injicirte, mittelst welcher man fast ebenso 
leicht, wie mit Berliner Blau, eine schöne Gefässinjection um den 
Gomealrand herum erhält. Dann wurde ein StUck Sclera, auf dem 
sich gerade einige der grösseren Gefässstämmchen befanden, nach- 
dem ich mir deren Verlauf bemerkt hatte, getrocknet und darauf 
senkrecht auf die Richtung ihres Verlaufs Schnitte durch das Scleral- 
stück angefertigt. War die Injectionsmasse in einem perivasculären 
Räume enthalten, so musste offenbar der Querschnitt des injicirten 
Gefässes als ein rother Ring erscheinen, der nach innen von der 
eigentlichen Gefässwand begrenzt wurde. Immer aber sah ich nur 
eine rothe Scheibe ohne die geringste Spur einer Spalte im Centrum. 

Auch diese Versuche schienen mir noch nicht beweisend genug. 
Der sicherste Weg, um die Frage definitiv zu entscheiden, war offen- 
bar gegeben durch die Methode der doppelten Injection. Ich habe 
nun auch diese Mühe nicht gescheut und sowohl an den Augen des 
Schweines, als des Hundes und Kaninchens zahlreiche doppelte In- 
jectionen angestellt. Anfangs verfuhr ich dabei so, dass ich erst die 
eine Iiyectionsmasse, und zwar die leichter flüssige Lösung von Ber- 
liner Blau in die vordere Augenkammer spritzte und darauf, nach- 
dem eine Füllung der Gefasse in der vorher geschilderten Weise ein- 
getreten war, durch eine Arteria dliaris longa bei exstirpirten 
Schweinsaugen oder durch eine Carotis beim Hunde und Kaninchen 
die Blutgefässe iqjicirte. Bald bemerkte man, dass die rothe Masse 
in das Gebiet der um den Comealrand befindlichen blau ii^icirten 
Gefässe hineintrat, indem dort eine violette, stellenweise auch ganz 



1) On ihe anatomy of the Cornea of vertebrates. Journal of Anatomy 
and Physiology. I. 1867. 



Digitized by 



Google 



üntersnohoDgeD über d. Lymphbabnen d. Aages a. ibre Begrenzungen. 266 

rothe Farbe entstand. Ich untersuchte nun die betreffenden Theile 
mikroskopisch. Es ergab sich dabei stets, dass die eine Injections- 
masse entweder sich mit der anderen gemischt hatte, sodass eine 
violette Farbe daraus resultirte, oder dass die eine Flüssigkeit die 
andere verdrängt hatte und mit unregelmässigen Klumpen in das 
Gebiet der anderen hineinragte. Es kam wohl zuweilen vor, dass 
ein rother Streifen von 2 schmalen blauen umgeben war, aber dies 
nur auf kurze Strecken und nie so regelmässig, wie es bei der Exi- 
stenz perivasculärer Kanäle hätte der Fall sein müssen. 

Die eben beschriebenen Versuche litten nun aber an zwei Feh- 
lem. Erstens trat sehr leicht, wenn man nach Injection in die vor- 
dere Angenkammer die Ganüle aus derselben herausgezogen hatte 
und nun die Blutgefässe injicirte, ein Extravasat der durch letztere 
eingespritzten Masse in die vordere Augenkammer ein. Um dies zu 
verhüten, liess ich später die Ganüle, nachdem sie durch einen Hahn 
verschlossen war, im Stichkanale liegen, sodass nun die vordere 
Augenkammer ihre normale Füllung behielt. Ein anderer Uebel- 
stand war aber der, dass die leichtflüssige Lösung von Berliner Blau, 
auch wenn sie wirklich in perivasculären Räumen sich befand, durch 
die gleich darauf in die Blutgefässe gespritzte Masse herausgepresst 
werden mosste. Um mich auch gegen diesen Uebelstand zu sichern, 
habe ich erst Karminleim in die vordere Augenkammer injicirt, 
darauf einige Zeit gewartet, um den Leim erst erstarren zu 
lassen und nun gelöstes Berliner Blau in die Blutgefässe eingespritzt 
Auch in diesem Falle erhielt ich dasselbe negative Resultat, wie bei 
den vorhin erwähnten Versuchen. Endlich habe ich auch Silber- 
nitratlösungen in die vordere Augenkammer injicirt. Es gelang mir 
aber nie, damit die erwähnten Gefässe deutlich zu machen, wahr- 
scheinUch, weil diese Flüssigkeit auf ihrem Wege so reichliche 
Niederschläge bildet, dass dadurch ihr weiteres Vordringen gehin- 
dert wird. 

Nach allen diesen vergeblichen Versuchen, die Existenz peri- 
vasculärer Kanäle nachzuweisen, sah ich mich also immer wieder 
darauf hingewiesen, dass die fraglichen Gefässe doch einfache Venen 
seien. Es war mir aber auch klar geworden, dass dieselben wirklich 
die normalen Abflusswege des Humor aqueus vorstellen müssen *). 



l) In meiner yorl&ufigen Mittheilung: Medicinisches Centralblatt 1868. 
p. S51 erwähnte ich, dass es mir in einem Falle gelangen sei, doroh direkte 



Digitized by 



Google 



266 G. Schwalbe: 

Es galt nun nur noch positive Beweise dafür beizubringen, vor allen 
Dingen nachzuweisen, dass diese Venen sich nicht durch Zerreissung 
irgend welcher Theile, noch durch Filtration der Injectionsflüssigkeit 
füllen, dass sie vielmehr in direkter offener Communication mit der 
vorderen Augenkammer stehen. Zu dem Ende mussten zunächst 
die Bedingungen studirt werden, unter denen die Venenfüllung ein- 
tritt oder ausbleibt. 

Es kommen dabei hauptsächlich 3 Momente in Betracht : 1) d^ 
Druck, unter welchem injicirt wird; 2) die Zeitdauer der Injection 
und 3) der Zustand des zu injicirenden Auges. 

In Betreff der Abhängigkeit der Füllung des episderalen Venen- 
netzes vom angewandten Druck habe ich zahlreiche Versuche an 
frischen Schweinsaugen angestellt, In einer Versuchsreihe verfuhr 
ich so, dass ich die Injection unter einem niederen Druck von 6 bis 
10 Mm. Quecksilber begann und denselben dann alle 2 Minuten all- 
mählig steigen liess, bis eine Füllung der Venen beobachtet wurde. 
Es ergab sich, dass bei Schweinsaugen, die ein bis zwei Stund^i 
nach dem Tode des Thieres zu diesen Experimenten benutzt wur- 
den, schon in einzehien Fällen bei 14 Mm. Druck eine Injection der 
Venen erzielt wurde. Gewöhnlich trat dieselbe bei 20 mm. Qaeck- 
silberdruck ein. In einer zweiten Reihe von Versuchen habe ich 
nun die verschiedensten Druckhöhen innerhalb der Scala von 20 bis 
276 Mm. sofort auf die Injectionsmasse einwirken lassen, ohne den 
Druck in demselben Versuche allmählig zu steigern. Ich injicirte 
auf diese Weise Schweinsaugen unter einem Druck von 25, 40, 50, 
55, 110, 133, 142, 212, 250, 255 und 276 Mm. Quecksilber und er- 
hielt in fast allen Fällen eine schöne Füllung der Venen. Nur bei 
plötzlicher Einwirkung eines hohen Drucks von 200 Mm. an zeigte 
sich öfters das auffallende Verhalten, dass keine Injection der Gre- 
fässe eintrat, wenn auch der Druck noch bis 276 Mm., der höch- 
sten mit dem von mir benutzten Apparat zu ermöglichenden Druck- 



in jection in den Schlemm'schen Kanal zu gleicher Zeit vordere Augenkam- 
mer und Lymphgefasse der Conjunctiva zu füllen und hielt deshalb einen Zu- 
sammenhang der vorderen Augenkammer mit diesen Lymphgefassen für ^«rahr- 
scheinlich. Ich habe mich aber jetzt überzeugt, dass dies Resultat nur da- 
durch erzielt wurde, dass beim Einbohren der Canule künstliche Wege er- 
öffnet wurden. Die Lymphgefasse der Conjunctiva communiciren nicht mit 
der vorderen Augenkammer. 



Digitized by 



Google 



üntenuohan^n über d. Lymphbahnen d. Auges n. ihre Begrenzungen. 267 

höhe, gesteigert wurde. In anderen Fällen trat jedoch, auch wenn 
von Anfang an ein hoher Druck einwirkte, eine VenenfÜUung ein. 
Nur war dann die grosse Schnelligkeit, mit der dieselbe erfolgte, 
auffallend, eine Geschwindigkeit, wie sie sonst in keinem anderen 
Falle beobachtet wurde. 

Ein zweites Moment, welches bei der Erörterung der Ursachen 
der Venenfüllung von der vorderen Augenkammer aus zu berück- 
sichtigen ist, ist die Zeitdauer der Injection. Im Allgemeinen lässt 
sich darüber aussagen, dass die Zeit, welche vom Beginne der Injec- 
tion bis zum Eintreten der Venenfüllung vergeht, im umgekehrten 
Verhältniss zu den Druckhöhen steht, d. h., dass sie eine längere 
ist bei einem niederen Drucke, eine kürzere bei höherem. In der 
ersten Reihe von Versuchen, deren ich oben gedachte, wo unter ge- 
ringem, allmählig bis auf 20 Mm. anwachsendem Drucke injicirt 
wurde, vergingen meist 5 Minuten, bis Füllung eintrat. Bei einem 
Drucke von 50 Mm. tritt dagegen meist schon nach weniger als 
einer Minute Venen-Injection ein, während bei einem noch höheren 
Drucke diese Zeit bis auf wenige Secunden abgekürzt wird. Auf- 
fallender Weise kommen nun aber bei den verschiedenen Augen 
grosse Verschiedenheiten in dieser Beziehung vor. Während z. B. 
in einem Schweinsauge bei einem Druck von 50 Mm. schon nach 
einer Minute Injection der Venen beobachtet wurde, brauchte man 
an einem anderen Auge derselben Serie bei 142 Mm. Druck 5 Mi- 
nuten Zeit, um zu demselben Resultate zu gelangen. Daraus ergibt 
sich, dass wir mit der Kenntniss der Druck- und Zeitverhältnisse 
noch nicht Alles erschöpft haben, was für die Erklärung der Injec- 
tionsresultate von Bedeutung ist. 

Von einem wesentlichen Einfluss ist vielmehr femer der Zu- 
stand des zu injicirenden Auges selbst. Durch diesen Zustand wer- 
den die Zahlen, welche wir für Druck und Zeitdauer erhalten, oft 
wesentlich modificirt. Auffallend ist zunächst der Einfluss der Zeit, 
welche nach dem Tode des Thieres bis zur Injection vergangen ist. 
Die oben angeführten Zahlen haben nur für Schweinsaugen, welche 
1 bis 3 Stunden nach dem Tode benutzt wurden, Geltung. An 12 
Stunden alten Schweinsaugen stellten sich die Verhältnisse wesent- 
lich anders heraus. Da trat in allen Fällen, selbst bei emem Druck 
von 10 Mm. Quecksilber, Venenfüllung ein, und zwar weit fiiiher, 
als an frischen Schweinsaugen, nämlich in 3 Versuchen schon nach 
20, 25 und 5 Secunden bei den resp. Druckhöhen von 40, 55 und 



Digitized by 



Google 



268 G. Schwalbe: 

133 Mm. An eben exstirpirten Augen des Hundes und Kaninchens 
muss man einen weit höheren Druck, als 20 Mm. anwenden, wenn 
die VenenfUllung gelingen soll; zugleich tritt dieselbe später ein, 
als in allen vorher erwähnten Fällen. Leider habe ich verabsäumt, 
die betreffenden Zahlen zu notiren. Noch schwieriger war es, Injec- 
tion der Venen zu erzielen, an noch in der Orbita befindlichen Augen 
von eben getödteten Hunden und Kaninchen. 

Endlich scheinen sich bei Schweinsaugen (nur an diesen habe 
ich eine genügende Reihe von Druckbestimmungen vorgenommen) 
auch noch gewisse individuelle Verschiedenheiten zu finden, welche 
wesentlich modificirend auf die zum Gelingen der Injection erforder- 
liche Druckhöhe und Zeit einwirken. Ich glaube wenigstens den 
oben erwähnten Fall, wo von zwei gleich frischen Augen das eine 
bei 142 Mm. Druck erst nach 5 Minuten, das andere bei 50 Mm. 
Druck schon nach einer Minute VenenfUllung erkennen Hess, nicht 
gut anders deuten zu können. Welcher Ait diese Verschiedenheiten 
seien, darüber wage ich nicht eine Meinung auszusprechen. 

An der Hand vorstehender Versuche können wir nun eine 
nähere Prüfung des von uns erzielten Injectionsresultats vornehmen, 
können wir die Fiinwände besprechen, welche gegen unsere Auf- 
fassung der injicirten Venen als der natürlichen direkten Abzugs- 
kanäle des Humor aqueus gemacht werden könnte. Man könnte 
zunächst daran denken, dass die Venen sich nur deshalb bei Injec- 
tionen in die vordere Augenkammer füllten, weil durch den ange- 
wandten Druck eine Zerreissung irgend welcher Gewebstheile her- 
beigeführt und dadurch ei*st eine offene Communication zwischen 
vorderer Augenkammer und Venen geschaffen werde. Für diese 
Annahme würden die Fälle sprechen, wo bei plötzlicher Anwendung 
eines hohen Druckes eine momentane Injection der Venen beobach- 
tet wurde. Wie oben erwähnt, sind diese Fälle selten und schliesse 
ich auch für sie die Möglichkeit einer Zerreissung von Gewebstheilen 
durchaus nicht aus. Bei den Injectionen unter niederem Druck 
(20—30 Mm.), bei denen, wie erwähnt, jenes Resultat ebenso leicht, 
wenn auch nicht momentan, eintritt, ist aber offenbar an eine Zer- 
reissung nicht zu denken. Ueberdies habe ich Fälle beobachtet, 
wo bei plötzlich einwirkendem hohen Druck (über 200 Mm.) keine 
Venen-Injection beobachtet wurde, Fälle, für die ich keine genügende 
Erklärung abzugeben weiss. Wie dem aber auch sei, es ergibt sich 
aus vorstehenden Zeilen jedenfalls so viel; dass bei den Injectionen 



Digitized by 



Google 



üntersiicbimgen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 269 

der Venen, wie wir sie gewöhnlich ausführen, an eine Zerreissung 
von Qewebstheilen nicht zu denken ist. 

Mehr Berechtigung scheint dagegen ein anderer Einwand zu 
haben, nämlich der, es möchte die Injectionsmasse durch die Gefäss- 
w&nde hindurch gepresst werden, es beruhe die Venenfüllung nur 
auf einer Filtration der InjectionsflOssigkeit in die Gefässe hinein. 
Dieser Einwand scheint namentlich fQr die Injectionen unter gerin- 
gem Druck nicht ohne Grund zu sein. Wir haben gesehen, dass 
bei geringem Druck mehr Zeit bis zum Eintritt der Venenfüllung 
vergeht, als bei hohem, was voUkommen in Einklang mit der An- 
nahme eines Filtrationsvorganges stehen würde. Dagegen ist nun 
zunächst anzuführen, dass, wie schon öfter erwähnt, bei plötzlich 
einwhrkendem hohen Drucke oft gar keine blaue Veneninjection 
beobachtet wird. Dass aber gerade hier eine beträchtliche Filtration 
Statt findet, erkennt man daran, dass bald farblose Tropfen so- 
wohl auf der Oberfläche der Ck)mea, als auf der Oberfläche des den 
Comealrand umgebenden Coiyunctivaltheiles erscheinen. Blaue 
Flüssigkeit wird nie, selbst beim stärksten Drucke nicht, hindurcb- 
filtrirt und stimmt diese Thatsache mit den anderweitigen Erfahrun- 
gen über das lösliche Berliner Blau als Injectionsmasse überein. 
Dagegen ist die blaue Injection der Venen bei niederem Drucke 
stets so intensiv, als wenn die Injectionsmasse direkt in die Venen 
gespritzt wäre. Auffallend bleibt nur die lange Zeit, welche vom 
Beginn des Versuchs bis zum Eintreten dieser Füllung vergeht. Die- 
selbe erklärt sich zum Theil daraus, dass bei geringem Druck es 
viel länger dauern muss, bis die Cornea wieder ihre normale Wöl- 
bung erlangt hat, als bei höherem, wo die Füllung der vorderen 
Augenkammer viel rascher von Statten geht. Davon habe ich mich 
aber stets überzeugt, dass nie Injectionsmasse eher in die Venen 
übertritt, als bis die Cornea mindestens ihre normale Spannung 
wieder erliangt hat. Ein Theil der bei den Injectionen unter nie- 
derem Druck verfliessenden Zeit kommt also auf die vollständige 
Anfüllung der vorderen Augenkammer, ein anderer, wie ich unten 
zeigen werde, auf Rechnung des complicirten Weges, welchen die 
Masse zu passiren hat. 

Wenn man nach diesen Auseinandersetzungen wohl kaum noch 
an eine Venenfüllung durch Filtration denken wird, so bl^bt es 
doch immerhin auffallend, dass an Augen, die noch m der Qrbita 
eines eben getödteten Thieres ruhen, eine solche Injection nur unter 

M. SchaltM, ArcfalT t mikrotk. Anatomie. Bd. •. 28 

Digitized by VjOOQIC 



270 G. Schwalbe: 

hohem Druck zu erzielen ist, dass ferner einige Zeit nach dem Tode 
und namentlich an exstirpirten Augen die Injection leichter gelingt. 
In letzterem Falle könnte man an eine cadaveröse Veränderung 
denken, in Folge deren entweder die Scheidewand zwischen vorderer 
Augenkanmier und Venen ganz zerstört sei oder doch so erweicht, 
dass dieselbe schon bei gelindem Drucke gesprengt wird. Allein 
gegen diese Annahme spricht die Thatsache, dass schon an frischen 
exstirpirten Schweinsaugen die Injection äusserst leicht gelingt Dass 
sie an älteren Augen noch leichter erfolgt, ist kein Grund für die 
Behauptung, die Venenfüllung werde stets durch cadaveröse Verän- 
derung ermöglicht. Es beweist dies Verhalten nur, dass an solchen 
Augen die Widerstände, welche sich der Venenfüllung von der vor- 
deren Augenkammer aus entgegenstellen, beträchUich geringer sind, als 
an frischen exstirpirten Augen und an letzteren wiederum geringer, 
als an lebenden, noch in der Orbita ruhenden, was durchaus nichts 
Befremdendes hat. 

Ich habe nun die Einwände besprochen, welche gegen meine 
Auffassung von der Art der Verbindung der injicirten Venen mit 
der vorderen Augenkammer gemacht werden konnten. Fassen wir 
das Gesagte zusammen, so ergiebt sich, dass keine Erscheinung vor- 
liegt, welche uns dazu nöthigte, eine offene Gommunication zwischen 
vorderer Augenkammer und vorderen Giliarvenen zu läugnen, dass 
vielmehr alle von uns gemachten Beobachtungen zu diesem Schlüsse 
hindrängen. Wir hätten hier aber das eigenthümliche Verhalten vor 
uns, dass ein grösserer Lymphraum direct in einen peripherischen Theil 
des venösen Stromgebietes mündet. Wenn ich die vordere Augen- 
kammer als einen Lymphraum bezeichne, trotzdem es mir nicht ge- 
lungen ist, LymphgcdTässe von der Beschaffenheit, wie sie in anderen 
Körpertheilen vorkommen, von ihr aus zu füllen, so bedarf dies bei 
dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse von der Natur und 
Abstammung der Lymphe wohl kaum noch einer weiteren Recht- 
fertigung. Der Humor aqueus wird unzweifelhaft auf ganz ähnliche 
Weise gebildet, wie die Lymphe in anderen, besonders in bindege- 
webigen Körpertheilen. Die aus dem Blute stammende, die benach- 
barten Gewebe durchtränkende Flüssigkeit ist es, welche sich in der 
vorderen Augenkammer ansammelt. Dass der Humor aqueus sich 
chemisch anders verhält, wie die aus den grossen Lymphstämmen 
gesammelte Flüssigkeit, kann uns nicht wundem, da letztere aus 
vielen verschiedenen Lymphquellen stammt, deren jede je nach der 



Digitized by 



Google 



üntersachnngen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 271 

Natur des Gewebes eine chemisch verschiedene Lymphe liefert, 
während der Humor aqueus nur aus einer Quelle gespeist wird. Ich 
glaube demnach in vollem Rechte zu sein, wenn ich die mit lympha- 
tischer Flüssigkeit erfüllte vordere Augenkammer einen Lymphraum 
nenne, üeberdies ist das Verhältniss, welches hier vorliegt, nämlich 
dass ein Lymphraum direct in peripherische Venen mündet, durch- 
aus nicht ohne Analogie. Bei den niederen Wirbelthieren ist die 
Einmündung von Lymphsäcken in feinere Venen eine gewöhnliche 
Erscheinung. Ich erinnere hier nur an die sogenannten Caudalsinus 
der Fische, welche direct in die Vena caudalis münden, jedoch so, 
dass der Rücktritt des Venenbluts in den Lymphbehälter durch eine 
Klappenvorrichtung verhindert wird; ich erinnere femer an die 
direct in die Venen mündenden Lymphherzen der Amphibien und 
Reptilien, an die analogen Einrichtungen bei den Vögeln. 

Wir sehen also, dass die Verbindung der Lymphgefässe mit 
den Venen bei den Wirbelthieren eine sehr mannigfaltige ist: eine 
Einmündung kann sowohl an der Peripherie des Blutkreisläufe, als 
nahe am Herzen Statt finden. Es kommt dabei nur auf die Druck- 
verhältnisse in beiderlei Gefässen an, denn die Lymphe kann in den 
BlutsVom nur an den Stellen gelangen, wo der Blutdruck geringer 
ist, als der Druck in dem einmündenden Lymphgefässe. Dies erklärt 
es, weshalb die grossen Lymphstämme erst unweit des Herzens, wo 
der Blutdruck meist sogar ein negativer ist, in die Venen einmünden. 
Nach der Peripherie hin wächst der Druck sowohl in den Blut- als 
Lymphgefässen, aber in ersteren rascher. Der Blutdruck wird des- 
halb hier bald grösser als der Lymphdruck, sodass in den periphe- 
rischen Theilen des Körpers die gewöhnlichen Lymphgefässe und 
Lymphräume wegen des in ihnen herrschenden geringen Druckes 
ihren Inhalt nicht in die Venen entleeren können, sondern grösseren 
Lymphgefässen zur Weiterbeförderung übergeben müssen. Anders 
steht es mit der vorderen Augenkammer. Der in ihr herrschende 
Druck (20 bis 30 Mm. im Durchschnitt) ist so hoch, dass eine Ent- 
leerung in die Venen leicht möglich ist; ja eine solche ist sogar 
nothwendig, wenn die vordere Augenkammer sich überhaupt als 
solche erhalten, wenn sie nicht zu einem spaltfoimigen Lymphraum 
zusammen fallen soll. Denken wir uns, sie münde in Lymphgefässe, 
so würde bei dem hohen Druck, der in ihr herrscht, rasch eine Ent- 
leerung eintreten, welche durch die aus dem Blute transsudirende 
Flüssigkeit nicht in gleichem Maasse gedeckt werden könnte. Es 



Digitized by 



Google 



272 G. Schwalbe: 

würde die Cornea also ihre normale Krümmung verlieren, sie würde 
faltig einsinken, ein scharfes Bild auf der Retina unmöglich w^en. 
Durch die Einmilndung der Kammer m Venen wird dagegen die Er- 
haltung der normalen KrOmmung der Cornea, wie sie zum Sehen 
nothwendig ist, sicher gestellt. 

2) Der Fontana'sche Raum, das Ligamentum pectina- 
tum und der Schlemm'sche Kanal. 

Im vorigen Abschnitt habe ich den Nachweis zu führen ge- 
sucht, dass die vordere Augenkammer mit den vorderen Ciliarvenen 
in irgend Buem offenen Zusammenhange stehe. Es handelt sich 
nun darum, die Art dieses Zusammenhanges näher festzustellen, den 
Weg zu untersuchen, den die in die vordere Augenkammer injicirte 
Flüssigkeit einschlägt, um in die Venen zu gelangen. Bevor wir 
jedoch dies mit Erfolg thun können, wird es nöthig sein, die im 
Winkel der vorderen Augenkammer gelegenen Theile, insbesondere 
das Ligamentum pectinatum und den Schlemm 'sehen Kanal, einer 
genaueren Untersuchung zu unterwerfen. 

In neuester Zeit haben Iwan off und Ro Uett ^) die Kennt- 
niss dieser Gegend bedeutend gefördert und die darüber bestehen- 
den widersprechenden Angaben gesichtet und berichtigt. Es geht 
aus ihrer Arbeit zunächst mit Sicherheit die Thatsache hervor, dass 
der Schlemm 'sehe Kanal des Menschen und der sogenannte Fon- 
tana'sche Kanal der Säugethiere durchaus nicht homologe Bildun- 
gen sind, wie dies noch in neuester Zeit den früheren so rich- 
tigen Angaben Brücke's *) gegenüber von Pelechin*) behaup- 
tet wurde. Sie sind vielmehr wohl von einander zu unterschei- 
den. An Stelle des ersteren finden sich auf Meridionalschnitten 
durch Säugethier- Augen (Ochse, Schwein, Hund) eine Reihe kleiner 
Venen-Querschnitte. Der sogenannte canalis Fontanae dagegen ist 
kein offener Kanal, sondern wird von einem reichlichen Balkennetz 
durchzogen und deshalb besser als Font ana'scher Raum bezeichnet. 
Es ist dieser Raum namentlich beim Ochsen stark entwickelt und 



1) Bemerkungen zur Anatomie der Irisanheflung und des annulas 
cüiariB. Archiv f. Ophthalmologie. Bd. 15, 1. 1869. p. 17 ff. 

2) Anatom. Beschreibung des mensohl. Augapfels. Berlin 1847. p. 53. 
8) üeber den sogenannten Kanal von Fo n t ana oder Schlemm. Archiv 

f. Opbthalm. Bd. 13, 2. p. 428 ff. 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 278 

zeigt hier, wie beim Schwein und Hunde, einen dreieckigen Quer- 
schnitt, dessen Spitze nach hinten gerichtet ist. Beim Menschen 
entspricht das Gewebe, welches man jetzt allgemein als Ligamentum 
pectinatum bezeichnet, dem Balkennetze des Fontana 'sehen Rau- 
mes. Man thut aber Unrecht, wenn man dies Gewebe als Ligamen- 
tum pectinatum bezeichnet, da der Urheber dieses Namens, Hueck % 
darunter etwas ganz Anderes verstand, nämUch eine Reihe regel- 
mässig nebeneinander stehender conischer Fortsätze, die vom Giliar- 
rande der Iris zur Descemet'schen Haut hinüberziehen. Diese 
Irisfortsätze sind beim Menschen schlanker und länger, als beim 
Ochsen und Schweme und grenzen nach hinten und aussen erst an 
das eigenthümliche Balkennetz, welches man bisher allgemein als 
Ligamentum pectinatum bezeichnete. 

Dies sind die wichtigsten Resultate der Untersuchungen Iwa- 
noff's und Rolle tt 's. Auf die Einzelheiten werde ich alsbald 
noch näher einzugehen haben. Es sei hier aber noch bemerkt, dass 
ich mich in der nun folgenden Beschreibung der von jenen For- 
schem gewählten Bezeichnungsweise anschliesse. Ich unterscheide 
demnach die Irisfortsätze oder das Ligamentum pectinatum von dem 
Balkengewebe oder Balkennetze des Fontana 'sehen Raumes, das 
bisher meist als Ligamentum pectinatum bezeichnet wurde. Ich unter- 
scheide femer scharf den Fontana'schen Raum und den Schlemm'- 
schen Kanal. 

Die Irisfortsätze und ihre Anheftung an die Desce- 
met' sc he Membran. Betrachten wir zunächst die Art und 
Weise, wie die Iris und Descemet'sche Membran sich im Winke 
der vorderen Augenkammer miteinander verbinden. Iwan off und 
Roll et t gehen bei ihrer Beschreibung von der Iris aus und ver- 
folgen die von derselben entspringenden Fortsätze bis zu ihrem An- 
sätze am „Rande der Descemet 'sehen Membran''. Sie schildern 
sehr treffend das Bild, welches der Winkel der vorderen Augenkam- 
mer bei den verschiedenen Säugethieren der makroskopischen Be- 
trachtung gewährt. Ich habe in dieser Beziehung ihrer treffliche 
Beschreibung nichts hinzuzufügen. Auf die Art der Insertion der 
Irisfortsätze an der Des cem et 'sehen Membran muss ich aber näher 
eingehen, da dieselbe von den genannten Forschem weniger berück- 
sichtigt ist. 



1) Die Bewegung der Krystalllinse. Leipzig 1841. 

/Google 



Digitized by ' 



274 



G. Schwalbe: 



'^^'-. 



W'. 






Am klarsten zu übersehen sind die betreffenden Verhältnisse 
im Auge des Ochsen. Um hier das Ligamentum pectinatum im Zu- 
sammenhange sowohl mit der Iris, als mit dem Rande der Desce- 
met 'sehen Membran zu erhalten, verfährt man einfach so, dassman 
an einem durch 2 meridionale Scheerenschnitte gewonnenen Segment 
der vorderen Halbkugel eines in Müller 'scher Flüssigkeit erhärte- 
ten Auges von hinten her die Chorioides mit dem Ciliarkörper von A& 
Sclera nach vom hin abzieht. Bei diesem Verfahren stösst man 
etwa 2 Mm. hinter dem Rande der Descemet'schen Haut auf 
einen Widerstand, bedingt durch die Insertion des Ciliarmuskels an 
der Sclera. Es entspricht diese Stelle zugleich der vorderen Grenze 
des Perichorioidalraums. Durch einen etwas stärkeren Zug kann 
man nun leicht den Giliarmuskel von seiner Insertion ablösen. Hat 
man einmal diesen Widerstand überwunden, so lässt sich nun die 
mittlere Augenhaut leicht vollends von der äusseren abheben. Es 
bleibt dabei an der ersteren das Gewebe haften, welches den von 
Iwan off und Rollett beschriebenen dreieckigen Raum, denFon- 
tana'schen Kanal der älteren Autoren ausfüllt. Es bleiben aber femer 
die Irisfortsätze unversehrt mit der Iris verbunden und mit ihnen 
der Theil der Descemet'schen Membran, an welchem sie sich an- 
setzen. Um ihre Insertionsweise zu studiren, verfährt man dann 
einfach so, dass man die Irisfortsätze im Zusammenhange mit einem 
schmalen Streifen des Irisstromas mittelst einer feinen Scheere vom 
übrigen Gewebe der Iris abschneidet und nun so auf dem Object- 
träger ausbreitet, dass ihre im unversehrten Auge der vordere 
Augenkammer zugekehrte Seite nach oben zu liegen kommt. Ein 
solches Präparat lässt sich, namentlich wenn man von seiner Unter- 
seite das anhaftende Balkennetz des Fontana 'sehen Raumes mög- 
lichst entfernt hat, leicht mit den stärksten Vergrösserangen unter- 
suchen. 

Fig. 9 ist nach einem in der beschriebenen Weise angefertig- 
ten Präparate entworfen. Man erkennt zunächst, was bei der ma- 
kroskopischen Betrachtung dieser Gegend nicht deutlich war, dass 
die Irisfortsätze sich kemeswegs in einer einfachen Reihe vorfinden. 
In unserer Figur erscheinen deren drei, und sind die einzelnen 
Fortsätze so geordnet, dass die der zweiten Reihe in den Lücken 
zwischen den Fortsätzen der ersten Reihe erscheinen, die der drit- 
ten in den von den beiden ersten Reihen noch gelassenen Lüdsen 
zur Ansicht kommen. Dabei sind die Fortsätze der ersten Reihe, 



Digitized by 



Google 



i; 



ÜDtersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 275 

also der innersten, unmittelbar die vordere Augenkammer be- 
grenzenden, dicker, als die weiter nach aussen und hinten gelege- 
nen Fortsätze. Mehr als drei Reihen von Irisfortsätzen kommen 
meist nicht zur Beobachtung. Hinter der dritten Reihe erkennt 
man an denselben Präparaten, da, wo die Lücken zwischen den 
Fortsätzen einen Durchblick gestatten, oft noch einen Theil des 
Balkengewebes des Fontana 'sehen Raimies. Es ist oft schwer zu 
entscheiden, ob man einen Balken des letzteren noch als Irisfortsatz 
oder als Balken des Font an ansehen Raumes bezeichnen soll, da 
die hintersten Irisfortsätze sich nur wenig von den vordersten 
Balken an Dicke unterscheiden. In unserer Figur 9 sind nur die 
Fortsätze gezeichnet, welche durch ihre conische Gestalt den von 
Iwanoff und Rollett als Irisfortsätze bezeichneten Gebilden glei- 
chen. Eine wesentliche Verschiedenheit in der feineren Structur 
besteht zwischen den genannten Bildungen nicht. Beide bestehen 
aus fibrillärem Bindegewebe mit eingestreuten verästelten Pigment- 
zellen, welch' letztere allerdings in den eigentlichen Irisfortsätzen 
reichlicher vertreten sind, so dass sie oft die ganze übrige Structur 
eines solchen Fortsatzes verdecken. Namentlich auf der Oberfläche 
der Irisfortsätze finden sich verästelte Pigmentzellen m Menge. 

Während nun der grösste Theil der Irisfortsätze aus fibril- 
lärem Bindegewebe besteht und mit Pigmentzellen besetzt ist, zeigen 
die an der Descemet 'sehen Haut sich anheftenden Enden der- 
selben ein wesentlich anderes Verhalten. Es hört nämlich auf den 
Irisfortsätzen das Pigment in einer Entfernung von etwa 60 /n vom 
Rande der letztgenannten Haut auf und es lassen nun die cylindri- 
schen Endstücke (cc) ihren feineien Bau deutlich erkennen. Zu- 
gleich mit den Pigmentzellen verliert sich auch die fibrilläre Struc- 
tur der Fortsätze mehr und mehr; sie erscheinen bald nahezu ho- 
mogen und verrathen nur noch durch eine sehr feine Längsstreifung 
jbre Entstehung aus dem fibrillären Gewebe der conischen Basis. ( 

Gegen Reagentien zeigen sie sich nun bedeutend resistenter; auch i 

zeichnen sie sich durch ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen vor j 

dem gewöhnlichen fibrillären Bmdegewebe aus. ] 

Mit den beschriebenen cylindrischen Endstücken heften sich ] 

nun die Irisfortsätze am Rande der Membrana Descemetii an. Wenn 
ich hier von einem Rande der Descemet 'sehen Membran spreche, 
so will ich keineswegs damit behaupten, dass diese Membran sich 
hier wirklich scharf von den anderen Theilen sondere, dass sie hier 



Digitized by 



Google 



««•'d .■ 






276 0. Schwalbe: 

ihr E&de finde und die dahinter gelegnen Theile als selbstständige 
Bildung^ zu betrachten seien. Dies scheint auch nicht die Ansicht 
Iwanoff's und RoUett's zu sein, wenn sie von einer Insertion 
der Irisfortsätze am Rande der De sc emetischen Haut sprechen; 
denn die genannten Forscher zeichnen wenigstens in ihrer Fig. 2 
keine scharfe Grenze zwischen dem Rande der Glashaut und den 
sich daran anschliessenden Theilen. Ich bezeichne in der Folge als 
Rand der Descemet 'sehen Haut die Stelle, wo dieselbe ihre gla- 
sige Beschaffenheit verliert und direct in verschiedene andere Ge- 
bilde übergeht, auf die ich unten zurückzukommen habe. 

Wie man sich nun an Meridionalschnitten leicht überzeagt, 
setzen sich die Irisfortsätze unmittelbar hinter dem Rande der 
Des ceme tischen Membran an. Ich verweise in dieser Beziehung 
auf die tr^SÜche Fig. 2 von Iwanoff und BoUett. Ueber die 
Art des Ansatzes lehren Präparate, wie deren eines in unserer 
schon mehrfach besprochenen Fig. 9 abgebildet ist. Näheres. Hier 
ist ein Stück der Descemet 'sehen Haut im Zusammenhange mit 
den Irisfortsätzen erhalten. Man bemerkt, dass auf den Rand der 
Glasmembran ein Streifen circulär verlaufender, stark glänzender, 
durch eine helle Kittmasse fest verbundener Fasern folgt (Fig.9d), 
der sich continuirlich aus der Substanz der Descemet'schen Mem- 
bran entwickelt. Wie man besonders leicht beim Schweine erkennt» 
wo die Verhältnisse der Hauptsache nach vollständig den beim 
Ochsen vorkommenden gleichen, treten am Rande der Descemet'- 
schen Haut in der glashellen Substanz feine Linien auf, die über- 
wiegend in drculärer Richtung verlaufen, jedoch an verschiedenen 
Stellen bogenförmig mit einander in Verbindung treten. Diese Zeich- 
nung wird nach dem Rande der Descemet'schen Membran zu, 
immer deutlicher und geht dann unmittelbar in den eben erwähn- 
ten Faserring über. An der Bildung desselben betheiligen sich 
jedoch hauptsächlich die inneren Schichten der Membrana Descemetü. 
Wie nun der erwähnte Faserring direct aus dieser Membran sich 
entwickelt, so entstehen die Irisfortsätze direct aus dem Faserringe: 
ihre Substanz geht continuirlich in die des Ringes über, wie Fig. 9 
deutlich zeigt Dieser Uebergang findet der Art Statt, dass sich 
die cylindrischen homogenen Endstücke der Irisfortsätze plötzUch 
verbreitem, wieder deutlich faserig werden und nun mit ihren Fa- 
sern in die Ringfasem ausstrahlen und sich der Richtung der letz- 



KV^ teren anschliessen. 



% 



Digitized by 



Google 



■i». 



Untersuchungen aber d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 277 

Soviel über die Irisanheftung beim Ochsen. Wie erwähnt, fin- 
den sich beim Schweine ganz ähnliche Verhältnisse. Es sind hier 
nur die Ii*isfortsätze kürzer und nicht so stark conisch zugespitzt, 
wie beim Ochsen, überdies relativ breiter, so dass sie engere Spal- 
ten zwischen sich lassen. 

Beim Hunde sind die Irisfortsätze, wie dies Iwan off und 
Roll et t gezeigt haben, viel länger als beim Ochsen und verästelt. 
Ihr dickerer conischer Theil ist viel schlanker und nimmt ungefähr 
ein Drittel der Länge der ganzen Fortsätze ein. In manchen Fällen 
ist ihre Yenlstelungsweise eine auffallend regelmässige. Nachdem 
sie nämlich ihre conische Gestalt in eine mehr cylindrische umge- 
wandelt haben und pigmentarm geworden sind, theilt sich ein jeder 
in zwei unter spitzem Winkel divergirende, gleich starke feinstrei- 
fige Balken, die mit den entsprechenden Theilästen der benachbar- 
ten Fortsätze unter einem spitzen Winkel zusammentreffen und nun 
einen gemeinsamen cylindrischen Balken bilden, der sich an Dicke 
von den erwähnten nicht unterscheidet und sein Ende am Rande 
der De sc emetischen Haut findet. In Fig. 12 habe ich eine sche- 
matisehe Darstellung dieser regelmässigen Verästlungsweise gegeben. 
— Die Lücken zwischen den Irisfortsätzen sind beim Hunde sehr 
beträchtlich. Man erkennt durch dieselben hindurch das Balken- 
netz des Fontana 'sehen Baumes, dessen Balken vollständig 4en 
aus der Verästlung der Irisfortsätze hervorgegangenen gleichen. Eine 
scharfe Trennung beider Bildungen ist hier noch viel weniger mög- 
lich, als beim Ochsen und Schweine. 

Im menschlichen Auge gleichen ebenfalls die aus der Veräste- 
lung der kurzen schmächtigen Iriszipfel hervorgegangenen starren 
Balken den dahinter gelegenen netzförmig sich verbindenden voll- 
ständig, so dass auch hier eine scharfe Sonderung in Irisfortsätze 
und Balken des Fon tan ansehen Raumes nicht durchzuführen ist^. 



1) Es ergiebt sich daraus eine Schwierigkeit für die Durchführung der 
von Iwan off und Rollet t eingeführten Nomenolatur, der ich bisher in 
diesem Aufsatze mich angeschlossen habe. Ich glaube, dass man besser thut, 
wenn man die Gesanmitheit des Balkengewebes des Fo nt an a 'sehen Raumes 
mit Einsohluss des ihm völlig gleichenden, aus den Irisfortsätzen hervorge- 
gangenen, wieder mit dem einmal eingebürgerten Namen des Ligamentum 
pectinatom bezeichnet. Es wird auf diese Weise eine Trennung gleicher 
Bildungen durch besondere Benennungen vermieden. Für den kegelförmigen 
Theil der Irisforts&tze, der sich in seinem feineren Bau vollständig an das 



Digitized by VjOOQIC 



278 G. Schwalbe: 

Die Insertion der aus den ersteren entspringenden Balken an der 
Descemet 'sehen Membran findet in ganz ähnlicher Weise 
Statt, wie die Anheftung der Irisfortsätze beim Ochsen und Schwein. 
Um diese Insertionsweise zu überblicken, verfahre man aber hier 
etwas anders, als bei den genannten Thieren. Beim Abziehen der 
mittleren Augenhaut von der äusseren an Segmenten der vorderen 
Hälfte in Hülle r 'scher Flüssigkeit erhärteter Augen, bleiben näm- 
lich nicht, wie dies beim Ochsen der Fall war, die Irisfortsätze in 
ihrer ganzen Länge unversehrt an der Iris sitzen, sondern es reissen 
hier die Balken, in welche sich die Iriszipfel auflösen, in der Mitte 
durch und es bleibt die Descemet 'sehe Haut mit dem Ursprünge 
des Balkengewebes unversehrt auf der äusseren Augenhaut liegen. 
Ebenso bleibt die innere Wand des Schlemm'schen Kanals grössten- 
theils an der Grenze von Cornea und Sclera zurück, und es gelingt 
nun leicht, ein Stück der Descemet'schen Haut im Zusammen- 
hange mit den Enden der Irisfortsätze zu erhalten, wenn man vor- 
sichtig die innere Wand des Schlemm'schen Kanales mit einar 
feinen Pincctte fasst und nun in der Richtung nach der Cornea m 
von den darunter liegenden Theilen abhebt. Ein solches Präparat 
wird mit seiner der vorderen Augenkammer zugekehrten Seite nach 
oben auf den Objectträger gebracht und ist nun der genauesten 
Untersuchung zugänglich. In Fig. 10 habe ich ein Stück der Desce- 
met'schen Haut im Zusammenhange mit einem Theile der Innen- 
wand des Schlemm'schen Kanales so dargestellt, wie sich diese 
Theile bei der Flächenansicht zeigen. Am Rande der Descemet'- 
schen Haut erkennt man die von Henle genauer beschriebenen 
buckeiförmigen Erhebungen. Zwischen ihnen haftet das Epithel 
oder vielmehr Endothel dieser Glasmembran gewöhnlich sehr fest 
und zeigt hier Eigenthümlichkeiten, auf die ich unten zurückkommen 
werde. Die Descemet 'sehe Haut geht nun continuirlich in einen 
starren Gewebsstreifen über, der aus glänzenden, fest vereinigten, 
circulär verlaufenden Fasern besteht (c). Ich werde ihn als Grenz- 



Gewebe der Iris anschliesst, dürfte sich dann vielleicht der Ausdruck » Iris- 
zipfel c empfehlen, wenn man nicht für ihn allein die Bezeichnung als »Iris- 
fortsatzc reserviren will. Man würde dann sagen müssen, dass beim Ochsen 
und Schweine sich die Iriszipfel oder Irisfortsätze direct an die D e s c e m e t'sche 
Membran ansetzen, beim Menschen und Hunde dagegen sich in das Ligamen- 
tum pectinatum auflösen. 



Digitized by 



Google 



Untersuchuugen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 279 

ring der Descemet'schen Membran bezeichnen. Derselbe entspricht 
▼ollständig dem beim Ochsen und Schweine beschriebenen circulär- 
foserigen Ringe und gewährt an seinem hinteren Bande einigen der aus 
den Iriszipfeln entstandenen Balken in ganz analoger Weise einen 
Ansatz, wie es bei jenen Thieren genauer beschrieben wurde. 
Ich verweise in dieser Beziehung auf Fig. IIa, in welcher ich den 
hintersten Theil des Grenzringes in Verbindung mit einigen aus ihm 
entspringenden Balken gezeichnet habe. Andere der vom Grenz- 
ringe entspringenden Balken (b, b) gehen dagegen direct in das aus 
der Innenwand des Schlemm 'sehen Kanales sich entwickelnde 
Balkennetz über, während andererseits auch die in die Iriszipfel sich 
fortsetzenden Balken Verstärkungen aus dem Gewebe der Innenwand 
des Schlemm 'sehen Kanals erhalten. Die Descemet 'sehe Mem- 
bran hört auch hier nicht mit einem scharfen Bande auf, sondern 
setzt sich, freilich in modificirter Gestalt, einerseits direct in die 
Balken der Irisfortsätze, andererseits in das die Innenwand des 
Schlemm'schen Kanals bildende Gewebe fort. Der Uebergang der 
glasheUen Descemet 'sehen Haut in den Grenzring kommt beim 
Menschen in ganz ähnlicher Weise zu Stande, wie beim Schweine. 
In emer schmalen Zone, die sich zwischen den hintersten Buckeln 
der Descemet'schen Haut und dem vorderen Grenzringe befindet, 
treten zarte bogenförmig sich verbindende mäandrische Linien auf, 
die alsbald direct in die Faserung des Grenzringes übergehen. 

In etwas anderer Weise konmit die Insertion der Irisfortsätze 
beim Hunde zu Stande (Fig. 18). Es fehlt hier der Grenzring der 
Descemet'schen Haut. Dafür ist die Zone, in welcher die letz- 
tere die verschlungenen Liniensysteme zeigt, viel breiter, als beim 
Menschen und Schweine. Aus ihr entwickeln sich hier direct ohne 
Einschaltung eines circulärfaserigen Binges die Irisfortsätze. Dabei 
findet sich das bemerkenswerthe Verhalten, dass, sobald verschie- 
dene in der Substanz der Descemet 'sehen Haut nach dem Bande der- 
selben zu allmählig immer deutlicher hervortretende Fasern zur 
Bildung eines Balkens zusammengetreten sind, der letztere nicht 
etwa gleich frei wird und sich von der Membran abhebt, sondern 
erst noch eine Strecke weit mit der einen Seite derselben innig ver- 
bunden bleibt (e, c). Dadurch wird dieser Theil der Innenfläche 
der Descemet'schen Haut uneben, eine Eigenthümlichkeit, die 
schon bei makroskopischer Betrachtung dieser Gegend auiTällt. Es 
ist aber in letzterem Falle schwer zu entscheiden, ob die feinen 



Digitized by 



Google 



Ij, 



■^'.r 






280 G. Sobwalbe: 

Liniensysteme, in welche die Irisfortsätze aaastrahlen, freien Balken 
entsprechen oder solchen, die bereits mit der Innenfläche der Des c e- 
me tischen Membran fest verschmolzen sind. 

Fassen wir nunmehr das, was wir in vorstehenden Zeilen über 
den Ansatz der Irisfortsätze an der Descemet'schen Membran ge- 
sagt haben, zusammen, so ergiebt sich zunächst, dass bei allen un- 
tersuchten Geschöpfen die Substanz der Descemet'schen Haut con- 
tinuirlich in die Substanz der Irisfortsätze übergeht. Allen gemeinsam 
ist femer eine eigenthOmliche Zone am Rande der genannten Glas- 
haut, in welcher sich auf die mannigfaltigste Weise verschlungene 
Liniensysteme finden. Diese Zone erreicht beim Hunde eine grosse 
Ausdehnung, während sie beim Menschen, Ochsen und Schwein 
bedeutend zurücktritt. Bei den drei letztgenannten Geschöpfen ent- 
springen aber die Irisfortsätze nicht direct aus jener Zone der 
Descemet'schen Haut, sondern erst nach der Umwandlung der- 
selben in einen Ring circulär verlaufender, durch eine helle Satt- 
masse fest verbundener Fasern, aus dem Grenzringe, der beim 
Hunde fehlt. 

Vergleichen wir die gefundenen Resultate mit den Angaben an- 
derer Forscher, so sehen wir, dass sie die Meinung derer unterstützen, 
welche, wie Hueck(l. c), KöUiker'), van Reecken*), Haase'), 
das ligamentum pectinatum direct aus der Substanz der Descemet'- 
schen Haut hervorgeben lassen. Eän freier scharfer Rand der letz- 
teren Membran existirt nicht. Die Angaben über die Existenz eines 
solchen beziehen sich auch lediglich auf das Studium von Meridional- 
schnitt^, die zwar für die Erkenntniss der Topographie dieser 
Gegend von Wichtigkeit sind, sich aber weniger für die Unter- 
suchung der Verbindungsweise der einzelnen Theile eignra. Die 
ausschliessliche Anwendung derselben Methode hat wohl auch zu 
der Angabe Flemming's ^) geführt, dass bei den Haussäugethieren 
eine innere Lamelle der Descemet'schen Haut undurchbrochen 
zur äusseren Kante der vorderen Irisfläche hinüberziehe und so die 



1) Gewebelehre. 6. Auflage, p. 648. 

2) De apparatu oculi aooommodationis. 1855. 

3) Ueber das ligamentum pectinatum iridis. Archiv f. Ophthalm. 14, 
I. 186a 

4) üeber den Ciliarmuskel der Hauss&ugethiere. Dieses Archiv Bd. lY. 
1868. p. 361. 



Digitized by 



Google 



_fe.r 



üntenachangfeii ober d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 281 

vordere Augenkammer vollständig von dem dahinter gelegenen als 
Ligamentum pectinatum bezeichneten Gewebe abschliesse. Diese 
Memung wird sowohl durch die Beobachtungen von Iwanoff und 
Rollett, als durch meine eigenen widerlegt. Die letztgenannten 
Forscher erwähnen ^) auch beim Menschen den Faserring, welcher 
sich am Rande der Descemet 'sehen Haut vorfindet und den ich 
oben als Grenzring dieser Membran bezeichnet habe. Auch H aase 
scheint ihn zu kennen. Er sagt nämlich*): „Ganz feine quer ver- 
laufende Fasern trifft man auch an der Uebergangsstelle des lig. 
in die Descemet'sche Häuf 

Balkennetz des Fontana'schen Raumes. An die Balken, 
welche aus den Iriszipfeln sich hervorbilden, schliesst sich, wie oben 
erwähnt, nach hinten unmittelbar das den Fontan ansehen Raum 
ausf&Uende Balkengewebe an. Die Ausdehnung desselben lässt sich 
am besten an Meridionalschnitten studiren und verweise ich in dieser 
Beziehung auf die vortrefflichen Abbildungen, welche Iwan off und 
Rollett davon geben. Es geht aus denselben hervor, dass das 
Balkennetz im Allgemeinen einen dreieckigen Raum einnimmt, dessen 
Spitze nach hinten und aussen, dessen Basis nach der vorderen 
Augenkammer zugekehrt ist. An denselben Präparaten erkennt man 
auch, dass dies Gewebe unmittelbar vor dem Ciliarmuskel und dicht 
an der Sclera einen wesentlich anderen Charakter annimmt Iwa- 
noff und Rollett bezeichnen ^) diesen Gewebsstreifen , der sich 
von der vorderen Ghrenze des Ciliarmuskels unmittelbar an der 
Innenseite der Sclerotica bis zum Comealrande erstreckt, als „ein 
kleinmaschiges, mit Zellen dicht erfülltes Netz'^ Ich werde unten 
auf dasselbe ausführlicher zurückkommen imd berücksichtige zu- 
nächst nur das gröbere Balkenwerk, über welches ich nach den so 
genauen Angaben von Iwanoff und Rollett^) nur noch wenige 
Worte zu sagen habe. Wenn man beim Ochsen oder Schweine an 
emem Segment des vorderen Augenabschnittes in der beschriebenen 
Weise von hinten nach vom die Gefässhaut von der Sclera abzieht, 
so folgt das gröbere Balkenwerk der ersteren, während das „klein- 



1) 1. c. p. 49. 

2) 1. c. p. 62. 
8) l c p. 81. 

4) 1. c p. 28 (Ochs); p. 47 u. 48 (Mensch). Aaeierdem vergL BoUett: 
»Von den Bindesnbstanzenc in Stricker 's Gewebelehre p. 50. 



Digitized by 



Google 



282 G. Schwalbe: 

maschige Netz" zum grössten Theil auf der letzteren zurückbleibt 
Die Balken des Font an ansehen Raumes bestehen bei den letzt- 
genannten Thieren und beim Hunde aus Bündeln von Bindegewebs- 
Fibrillen, denen zahlreiche elastische Fasern beigemengt sind. Die 
Fibrillen und elastischen Fasern werden durch eine Kittsubstanz 
verbunden, die sich leicht in Müll er 'scher Flüssigkeit löst; man 
erhält deshalb in den Zup^räparaten in letzterer Flüssigkeit con- 
servirter Augen die Balken meist aufgelockert oder in die einzelnen 
Fibrillen ausgefasert. Beim Menschen dagegen verhält sich die Sub- 
stanz des Balkennetzes ganz ähnlich, wie die Substanz der Des ce- 
met'schen Membran; sie gleicht der elastischen Substanz. Aber 
auch hier lässt sich ein allmähliger Uebergang der homogenen oder 
feinstreifigen elastischen Balken in fibrilläres Bindegewebe nachweisen, 
allerdings nur in den dem Irisrande benachbarten Partien, während 
bei den obengenannten Thieren umgekehrt der Uebergang der fibril- 
lären Balken in elastische Substanz nahe dem Rande der Desce- 
met 'sehen Haut Statt findet Es ergeben sich hier also ähnliche 
Verhältnisse, wie an dem Balkenwerk des subvaginalen Raumes, das 
ich in dem ersten Theile dieser Untersuchungen beschrieben habe; 
letzteres zeigt ebenfalls nahe seinen elastischen Ursprungsplatten die 
Iteactionen elastischer Substanz, während es weiterhin aus entschie- 
den fibrillärem Bindegewebe sich zusammensetzt. 



Ich habe bisher die zelligen Elemente der beschriebenen Theile 
ausser Acht gelassen. Es wird nun nöthig, ehe ich weiter gehe, auf 
diese näher Rücksicht zu nehmen und namentlich zu untersuchen, 
in welcher Weise sich das Endothel der D e s c e m e t'schen Membran auf 
die vordere Fläche der Iris fortsetzt Es finden sich darüber in der 
Literatur noch sehr abweichende Angaben. Henle^ lässt das 
Epithel der Descemet 'sehen Haut noch vor dem Uebergange der- 
selben in elastische Lamellen aufhören. KöUiker ^) scheint eine 
Unterbrechung des Endothels auf den Irisfortsätzen anzunehmen. 
Er sagt nämlich: „Gegen den Rand der Hornhaut wird dasselbe 
in seineu Zellen kleiner und endet dann als zusammenhängende 
Lage. Dagegen setzen sich vereinzelte Züge meist verlängerter, 



y. 1) Eingeweidelehre p. 608. 

^ ' . 2) 1. c. p. 648. 

^.^■■,i ; \ Digitizedby VjOOQIC 



üntersucliangen über d. Lymphbahnen d. Auges n. ihre Begrenzungen. 283 

selbst spindelförmiger EpithelzeUen über die Fasernetze des lig. 
pectinatum und, die Elemente desselben umschliessend, auf den Rand 
der Iris fort, woselbst wieder eine Epitheliallage erscheint" Ha ase ') 
schliesst sich an die älteren Angaben von E. Brücke^) an, denen 
zufolge das Epithel der Demours 'sehen Haut continuirlich in das 
vordere Epithel der Iris übergeht; über das Verhalten desselben zu 
den Balken des ligamentum pectinatum (Irisfortsätzen} sagt er 
jedoch nichts Näheres. Die genauesten Angaben haben Iwanoff 
und RoUett gemacht. Sie untersuchten die Verhältnisse beim 
Hunde und fanden dort eine continuirlich sowohl die Irisfortsätze, 
als die dazwischen befindlichen Lücken überbrückende Epithellage, 
von der Descemet'schen Haut auf die vordere Irisfläche sich er- 
streckend. In derselben fanden sie eine geringe Zahl von Spaltöfif- 
nungen. Nach der Iris zu verändert sich dabei die feinere Structur 
der Epithelzellen der Art,.dass die Plättchen bedeutend grösser und 
dünner werden. 

Meine eigenen Untersuchungen haben nun zwar auch eine voll- 
ständige Continuität des Endothels der Descemet'schen Haut mit 
dem Endothel der vorderen Irisfläche ergeben, aber in wesentlich an- 
derer Weise, als dies aus den Untersuchungen von Iwan off und 
Rollett hervorgeht. 

Endothel der vorderen Irisfläche. In Betreff des En- 
dothels der vorderen Irisfläche schliesse ich mich den Angaben der 
eben genannten Forscher vollständig an. Das „vordere Epithel" 
der Iris kommt constant vor. Es besteht nicht aus dachziegelför- 
mig sich deckenden Schüppchen, wie J. Arnold^) meint, sondern 
bildet eine einfache zarte Lage mit prominirenden ellipsoidischen 
Kernen. Davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man eine 
Falte der vorderen Irisfläche betrachtet. Man erhält dann ein Bild, 
wie ich es in Fig. U vom Hunde darzustellen versucht habe. Ich 
habe nun dies Endothel auch isolirt untersucht. Die Isolation ge- 
lingt überall sehr leicht. An Augen, die in Müller 'scher Flüssig- 
keit aufbewahrt waren, hebt sich das Endothel meist schon bei der 
Präparation von der vorderen Fläche der Iris ab, so dass man 
dann im Präparate vergeblich danach sucht. . Dies ist namentlich 



1) 1. c. p. 61. 

2) 1. c. p. 10. 

S) Virchow's Archiv Bd. 27. 1863. 



Digitized by 



Google 



284 G. Schwalbe: 

bei Schweinsaugen häufig der Fall und ist auch der Grund, weshalb 
man das Endothel von der vorderen Irisfläche älterer menschficher 
Augen so schwer zur Beobachtung bringen kann. Viel geeigneter 
dazu sind die Augen des Kaninchens und Hundes. Man lege aber, 
damit die Theile gut erhärten und nicht so leicht auseinander fallen, 
nur den vorderen Abschnitt des im Aequator halbirten Augapfels 
nach Entfernung von Glaskörper und Linse in Müller 'sehe Flüssig- 
keit oder noch besser in eine Lösung von Kali bichromicum von 
5 %. Dann wird man sehr leicht durch Abschaben der vorderen 
Fläche der Lris Stückchen des dieselbe bekleidenden zarten Endo- 
thels erhalten. Es isoliren sich auf diese Weise meist äusserst zarte 
glashelle Plättchen (Fig. 13 vom Kaninchen) mit unregelmässig be- 
grenzten Rändern und je einem elliptischen Kerne. Nicht selten 
(Fig. 13 b) erhält man die Profilansicht eines solchen Plättchens 
und erkennt dann, dass der Kern über beide Flächen des Plättchens 
stark prominirt, in ganz ähnlicher Weise, wie dies von anderen 
Endothelien bekannt ist. Zuweilen erhält man auch Plättchen 
mit 2 Kernen (Fig. 13 c); diese Zellen sind dann meist feinkörnig 
getrübt. 

Endothel der Descemet'schen Haut. Das Endothel der 
Desceme tischen Haut des menschlichen Auges wird gewöhnlich 
als eine einfache Lage platter polygonaler Zellen mit kreisrunden 
Kernen beschrieben ^). Es lässt sich bekanntlich an Augen, die in 
Müll er 'scher Flüssigkeit erhärtet wurden, sehr leicht in grösseren 
Fetzen von der Descemet'schen Haut abheben, was beweist, dass 
die die Zellränder verbindende Kittsubstanz eine viel festere ist, als 
die, welche die ganze Endothellage mit der Glashaut verkittet. Die 
Verbindung des Endothels mit der letzteren ist bei einigen Thieren, 
z. B. beim Schweine, oft eine so lockere, dass das Endothel ganz 
frischer Augen sich schon durch eine ganz kurze Behandlung mit 
einer einprocentigen Lösung von Argentum nitricum von der Glas- 
haut abheben lässt. 

In manchen Fällen beobachtete ich nun am Endothel der 
Descemet'schen Haut ein von dem gewöhnlichen Befunde ab- 
weichendes Verhalten, das nicht als durch Einwirkung derMüller'- 
schen Flüssigkeit hervorgebracht angesehen werden konnte, da die- 
selbe stets dies Endothel sehr schön conservirt. An isolirten und 



1) Henle, 1. c. p. 607. Kölliker, 1. c. p. 648. Brücke, 1. c. p. 10. 

Digitized by VjOOQIC 



Untersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 285 

auf dem Objectträger ausgebreiteten Fetzen der D esc emetischen 
Haut sah man nämhch von regehnässigen, polygonale Figuren bil- 
denden Zellengrenzen gar nichts mehr, sondern es waren die kreis- 
runden feingranulirten Kerne in ziemlich regelmässigen Intervallen 
in eine feinkörnige Masse eingebettet (Fig. 15). In derselben be- 
merkte man aber ausserdem zahlreiche runde, ovale oder unregel- 
mässig gestaltete wasserhelle Flecke, die ohne bestimmte Ordnung, 
oft zu mehreren nebeneinander gruppirt, in der feingranulirten Sub- 
stanz des verschmolzenen Endothels vertheilt waren. Profilbilder^ wie 
man sie leicht durch Erzeugung von Falten erhält, zeigten aber 
unzweifelhaft, dass das Endothel an diesen Stellen nicht vollständig 
durchbrochen war, dass wir es vielmehr mit Yacuolen zu thun 
hatten, die noch auf beiden Seiten des Endothelhäutchens von einer 
allerdings sehr dünnen Substanzlage bedeckt wären. Dasselbe er- 
kennt man auch an den Rissstellen der flach ausgebreiteten Fetzen, 
wo gerade Yacuolen mitten durchrissen sind. Es erscheinen hier 
nicht etwa der Form der Yacuolen entsprechende einfache Ausbuch- 
tungen des Randes, sondern es werden diese scheinbaren Ausbuch- 
tungen stets durch eine zarte gerade Linie, den Ausdruck der Riss- 
stelle der dünnen, die Yacuolen bedeckenden Substanzlamellen nach 
aussen begrenzt (Fig. 15 bei a). Die Yacuolenbildung scheint ge- 
wöhnlich von den Zellengrenzen auszugehen. Dafftr spricht einmal 
der Umstand, dass die Zellengrenzen schwinden ; sodann kann man 
ak zu Gunsten dieser Ansicht sprechend Bilder deuten, wie ich sie 
von einigen Augen mit geringer Yacuolenbildung im Endothel der 
Descemet 'sehen Haut erhielt. Es waren an diesen Präparaten 
die Grenzen der einzelnen Endothelzellen meist noch sehr gut zu 
erkennen, aber stellenweise unterbrochen oder auch wohl begleitet 
von meist noch kleinen runden Yacuolen. Im Inneren der Zellen 
dagegen war noch keine Yeränderung bemerkbar. 

Die beschriebenen Modificationen des Endothels der Desce- 
met 'sehen Haut des Menschen sind möglicherweise auf Altersver- 
änderungen zurückzuführen. Ich fand sie wenigstens häufig an 
solchen Augen, die am Rande der Descemet 'sehen Haut die 
buckeiförmigen Prominenzen zeigten, welch' letztere sich ja bekannt- 
lich bei den Augen älterer Individuen vorzugsweise ausgebildet 
zeigen. In der mir zu Gebote stehenden Literatur habe ich nur 
noch bei Eölliker eine Andeutung gefunden, dass das Endothel 
der Descemet'schen Haut sich zuweilen nicht der gewöhnlich 

M. SchuttM, ArdÜT f. mikrotk. Anatomie. Bd. 6. 19 



Digitized by 



Google 



286 G. Schwalbe: 

davon entworfenen Beschreibung fügt Er sagt nämlich ^), dasselbe 
würde beim Menschen häufig nicht mehr gut erhalten gefunden, 
äussert sich aber nicht näher über die Beschaffenheit eines solchen 
schlecht erhaltenen Endothels. 

Während nun beim Menschen wenigstens in allen von mir 
untersuchten Augen stets die Kerne dieses Endothels steh erhalten, 
tritt bei manchen Thieren eine noch viel weiter gehende Verände- 
rung ein. Ich schicke hier voraus, dass abweichend von dem beim 
Menschen Beobachteten die Kerne des Endothels der D esc emeti- 
schen Haut bei den von mir genauer darauf untersuchten Thieren 
(Schwein, Ochse, Hund) einen elliptischen Umriss zeigen, wie die 
Kerne anderer Endothelien. Die Zellengrenzen bleiben beim Hunde 
stets deutlich. Hier habe ich auch keine Vacuolenbildung beob- 
achtet. Beim Ochsen dagegen trifiFt man in einigen Fällen noch 
wohl erhaltene Zellengrenzen und Kerne ohne Vacuolen, in anderen 
dagegen ein ganz ähnliches Bild, wie ich es oben vom Endothel der 
Membrana Descemetii des Menschen beschrieben habe; ja in manchen 
Fällen schwinden sogar die Kerne, wenigstens konnte ich durch 
keines der sonst zur Demonstration der Kerne geeigneten Mittel 
solche sichtbar machen. Dann erscheint das Endothel als eme fein- 
kömige Platte, die von zahlreichen grösseren und kleineren Vacuo- 
len durchsetzt wird und deren Kerne sämmtlich geschwunden sind. 
Zuweilen finden sich innerhalb solcher Fetzen noch Andeutungen 
der Zellengrenzen. Das zuletzt beschriebene Verhalten ist nun beim 
Schweine das gewöhnliche (Fig. 16) ; wenigstens habe ich in zahl- 
reichen darauf untersuchten Schweinsaugen nur diese mit Vacuolen 
durchsetzten kernlosen Endothelien der Descemet 'sehen Membran 
gefunden, und zwar waren die betreffenden Präparate Augen ent- 
nommen, die ich ganz frisch in Müller 'sehe Flüssigkeit gelegt 
hatte. Ob wir auch beim Schweine und Ochsen die beschriebene 
Beschaffenheit des Endothels der Membrana Descemetii als Alters- 
veränderung auffassen können^ will ich nicht entscheiden, da mir das 
Alter der von mir benutzten Thiere nicht bekannt war. 

Ehe ich nun die Art des Zusammenhanges des Endothels der 
Descemet 'sehen Membran mit dem Endothel der vorderen Iris- 
fläche beschreibe, muss ich noch einer Beobachtung gedenken, aus 
der mir mit Sicherheit hervorzugehen scheint, dass der Humor 



1) 1. 0. p. 64a 

Digitized by VjOOQIC 



üntenachmigen über d. Lympbbahnen d. Auges u. ibre Begrenzungen. 287 

aqueus im normalen Zustande Formelemente enthält, und zwar ver- 
einzelte rothe und eine etwas grössere Zahl farbloser Blutkörperchen. 
Bei Betrachtung der der vorderen Augenkammer zugekehrten Seite 
des aus schönen polygonalen Zellen mit ovalen Kernen bestehenden 
Endothels der Membrana Descemetii eines Hundes bemerid;e ich 
nämlich bei* Einstellung auf die äusserste Oberfläche des Präparats 
zahlreiche kugelige feingranulirte Körperchen, die bei einer weniger 
sorgfältigen Einstellung leicht für die weniger deutlichen Kerne der 
Endothelzellen gehalten werden konnten. Man überzeugte sich 
jedoch stets leicht, dass jede Zelle ausserdem noch ihren elliptischen 
Kern enthielt, der in einer etwas tieferen Ebene gelegen war. Noch 
deutlicher war an Profilbildem zu erkennen, dass die betreffenden 
Formelemente auf der Oberfläche des Endothels lagen, demselben 
anklebend. Die Form, Grösse und das Aussehen der beschriebenen 
Gebilde stimmte auffallend mit den gleichen Eigenschaften farbloser 
Blutkörperchen überein, so dass ich kein Bedenken trage, sie für 
solche zu halten. Zwischen ihnen fanden sich ebenfalls über die 
innere Oberfläche des Endothels zerstreut einige rothe Blutkörper- 
chen. Ich glaube, der beschriebene Befund lässt kaum eine andere 
Deutung zu, als dass wir es hier mit normalen morphotischen Bestand- 
theilen des Humor aqueus zu thun haben. Dass diese Elemente 
durch eine Blutung in die vordere Augenkammer hinein gelangt 
seien, daran war nicht zu denken. Dagegen sprach zunächst die 
Todesart des Thieres. Dasselbe war nämlich durch Verbluten aus 
einer Carotis getödtet, eine Todesart, bei der nie Blutungen in die 
vordere Augenkammer eintreten. Ueberdies war am frischen Auge 
keine Trübung des Humor aqueus zu bemerken ; die beschriebenen 
Formelemente waren femer zu wenig zahlreich, die farblosen reich- 
licher vertreten, als die rothen, alles Momente, die ein Hinein- 
gelangen der Blutkörperchen in den Humor aqueus durch eine Blu- 
tung ausschlössen. Andererseits hat es aber durchaus nichts Auf- 
fallendes, in einem Lymphraume, als welchen wir ja die vordere 
Augenkammer anzusehen haben, farblose Blutkörperchen zu finden. 
Auch das Vorkommen vereinzelter rother kann uns nicht befrem- 
den, seitdem wir durch Stricker*), Prussak^) und Cohn- 



1) Stadien über den Bau und das Leben der oapülaren Blutgefässe. 
Wiener acad. Sitzungsber. Math.-naturw. El. Bd. 52. 

2) Ueber kunstlich erzeugte Blutungen per diapedesin. Wiener acad. 
Sitsongsber. Maih.-naturw. El. Bd. 66. 



Digitized by 



Google 



288 6. Schwalbe: 

heim ^) wissen, dass auch die rothen Formelemente des Blutes 
durch die Gefässwände hindurchdringen können. Dass wir im be- 
schriebenen Falle die Blutkörperchen der Oberfläche des Endothels 
der Descemet 'sehen Haut aufliegen sehen, kann uns nicht wun- 
dem. Beim Erhärten der Augen werden sich die im Humor aqueus 
suspendirten Formelemente senken und nun je nach der Lage des 
Auges im Glase auf einer der begrenzenden Flächen liegen bleiben. 
Im vorliegenden Falle war das Auge in Müller'sdier FlQssig- 
keit mit der Cornea nach unten aufbewahrt; die Blutkörperchen 
mussten also auf dem Endothel der Desceme tischen Haut zur 
Ruhe kommen. 

Der soeben genauer besprochene Fall fordert auf, zu un- 
tersuchen, ob das Vorkommen von Lymphkörperchen im Humor 
aqueus ein aUgemeines ist, wie man dies wohl erwarten darf. Ich 
beschränke mich auf die vorstehenden Angaben und bemerke nur 
noch, dass Henle in Fig. 462 seiner Eingeweidelehre eine Abbil- 
dung des Endothels der Descemet 'sehen Haut vom Menschen 
giebt, in welcher zwei „Kerne'^ sich auffallend von d^ übrigen dort 
dargestellten unterscheiden; dieselben sind kleiner und dunkler con- 
tourirt gezeichnet, als die übrigen, und liegt der Gedanke nahe, 
dass wir es hier ebenfalls mit anhaftenden Lymphkörperchen zu 
thun haben. 

Uebergangdes Endothels der Descemet'schen Haut 
auf die Iris; Endothelscheiden des Balkennetzes. Ich 
kann mich nun zur Besprechung der Art und Weise wenden, wie 
das Endothel der D esc emetischen Haut über die Irisfortsätze hin- 
weg sich auf die vordere Irisfläche fortsetzt. Wenig geeignet fUr 
diese Untersuchung sind von den genannten Geschöpfen Ochse und 
Schwein wegen des Pigmentreichthums der betreffenden Theile und 
der leichten Ablösbarkeit des Endothels von seiner Unterlage. Am 
meisten empfehlen sich die gut in Müll er 'scher Flüssigkeit oder 
Kali bichromicum von 5 o/o erhärteten Augen älterer menschlicher 
Individuen, bei denen die Descemet'sche Haut die charakteri- 
stische mit Warzen besetzte Randzone zeigt. Schon innerhalb dieser 
Randzone wird eine auffallende Veränderung des Endothels be- 
merkbar. Während es sonst auf der Oberfläche der Desc emeti- 
schen Membran runde Kerne besitzt, zeigt es zwischen den zahl- 



1) Ueber venöse Stauung. Yircbow*8 Arobiv Bd. 41. 

/Google 



Digitized by ' 



UntenuohuDgen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 289 

reichen buckelförmigen Erhebungen dieser Randzone mehr und mehr 
ovale oder elliptische Kerne, die nun ganz den Kernen anderer 
Lymphgefäss-Endothelien gleichen (Fig. 10). Zugleich werden die 
Zellengrenzen undeutlich und verschwinden schliesslich ganz. Eine 
weitere Eigenthflmlichkeit dieser Gegend ist, dass die Buckel schein- 
bar frei, unbedeckt aus dem Endothel hervorragen, dass letzteres 
nur in den vielfach untereinander verbundenen Thälem zwischen den 
Warzen vorzukommen, also durch die Buckel vielfache Unterbrechun- 
gen zu erleiden scheint. Diese Unterbrechungen finden aber in der 
That nicht Statt, sondern über jeden Buckel zieht sich noch eine 
äusserst dünne, mit den daneben gelegenen Endothelzellen zusam- 
menhängende Membran, die selbst als ein Theil dieser Endothel- 
zellen anzusehen ist. Es erscheint deshalb das Endothel dieser Ge- 
gend, wenn man es isolirt untersucht, zwar als zusammenhängende, 
aus verschmolzenen Zellen bestehende Platte, aber dieselbe ist nicht 
überall gleich dick, wie auf dem warzenfreien Theile der Desce- 
me tischen Haut, sondern an allen den Stellen, wo sie sonst die 
Warzen bedeckt, zu einer äusserst dünnen Membran ausgezogen. Es 
gewähren diese Stellen dann den Anblick heller vacuolenartiger 
Flecke. 

Es ist nun begreiflich, dass zwischen den warzigen Erhebungen 
das Endothel, indem es hier mehr Halt findet, als auf einer glatten 
Oberfläche, auch fester haftet. Deshalb eignen sich gerade mensch- 
liche Augen sehr zum Studium der weiteren Veränderungen des En- 
dothels. Hat man sich in der firtther beschriebenen Weise nach 
Entfernung des Ciliarkörpers und der Iris durch Abziehen der Innen- 
wand des Schlemm'schenKanales in der Richtung von hinten nach 
vom ein Präparat hergestellt, an welchem diese Wand noch in 
ihrem Zusammenhange mit einem grossen Theile des Balkenwerks 
des Fontana 'sehen Raumes und der Irisfortsätze, femer mit dem 
Grenzringe und einem Stücke der Descemet 'sehen Membran er* 
halten ist, so bemerkt man zunächst, dass die elliptischen Endothel- 
keme sich auf den vorderen Grenzring nach hinten fortsetzen (Fig. 10). 
In manchen Fällen gelingt es, das den Grenzring bedeckende Endo- 
thel auf ziemlich weite Strecken hin zu isoliren (Fig. lld) und er- 
scheint dasselbe dann als ein zartes Häutchen mit zahlreichen ellip- 
tischen Kemen, in deren Nachbarschaft sich meist noch feinkörniges 
Protoplasma erhalten hat, während der grössere Theil des Häutchens 
homogen aussieht. An Dicke ist es nicht entfemt mehr dem Endo- 



Digitized by 



Google 



290 G. Schwalbe: 

thel der Descemet'schen Haut zu vergleichen, sondern kommt 
vielmehr darin ganz überein mit den Lymphgefäss-Endothelien. Es 
lässt sich nun dies Endothelhäutchen leicht bis an die Ansatzstellen 
der aus den Irisfortsätzen stammenden Balken am Grenzringe ver- 
folgen (Fig. IIa u. b), hört hier aber weder nut einem scharfen 
Bande auf, noch überbrückt es Balken und Lücken zwischen den- 
selben als continuirliche Lage. Es setzt sich vielmehr einerseits 
unter den Balken-Ursprüngen nach hinten auf die aus der Desce- 
met 'sehen Haut entstandenen elastischen Platten fort, andererseits 
sendet es sowohl über die Balken der Usfortsätze, als des Fon- 
tana 'sehen Raumes Endothelscheiden hinweg, die sich bis zur Iris 
verfolgen lassen. Es gleichen diese Endothelscheiden ganz denen, 
welche ich von den Balken zwischen den Opticusscheiden beschrieben 
habe ^). In Fig. 20 habe ich einen sich gabelnden Balken abgebil- 
det. Seine zarte Endothelscheide hat sich überall von der starren 
Substanz des Balkens abgehoben und lässt nahe der Gabelungsstelle 
zwei elliptische Kerne erkennen. Auch in anderen Fällen pflegen 
die Kerne an oder in der Nähe der Gabelungsstelle solcher Balken 
zu liegen, während die verbindenden Balkenstücke oft auch ziemlich 
lange Strecken kernlose Scheiden besitzen können. Es ist nichts 
leichter, als sich gerade beim Menschen vom Vorhandensein dieser 
Endothelscheiden der Balken zu überzeugen; nur bedarf man dazu 
möglichst frisch eingelegter und gut erhärteter Augen, da in dün- 
neren Lösungen das Endothel leicht abfällt und die Balken nun 
nackt erscheinen. An gelungenen Präparaten sieht man oft das 
ganze Balkengewebe in der beschriebenen Weise eingescheidet. Na- 
türlich muss man, um die zarten Linien zu erkennen, welche sich 
als optische Durchschnittsstellen der Endothelscheiden auf den Balken 
von Kern zu Kern verfolgen lassen, sich starker Vergrösserungen 
bedienen. Besonders instructiv sind die Bilder, wo ein Riss in der 
Endothelscheide entstanden ist. Auch quere Falten derselben können 
zur Beobachtung kommen, wie dies Fig. 20 zeigt. Iwan off und 
Roll et t gedenken ebenfalls der Anwesenheit von Zellen auf den 
Balken und in den Zwischenräumen zwischen denselben, ohne jedoch 
hervorzuheben, dass durch dieselben die Balken continuirliche En- 
dothelscheiden erhalten. Ich habe an gut gehärteten Präparaten 
keine Zellen in den Zwischenräumen gesehen, wohl aber an Zupf- 



1) VergL dieses Archiv Bd. VI. p. 52. Fig. 26. 

Digitized by VjOOQIC 



ünterandiungen über d* Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 291 

Präparaten aus Müll er 'scher Flüssigkeit oder dünnen Lösungen 
von Kali biehromicum. In letzterem Falle konnte man aber consta- 
tiren, dass dieselben sich von der Oberfläche der Balken abgelöst 
hatten. Die Endothelscheiden zerreissen dabei auf die mannigfal- 
tigste Weise und erhält man deshalb sowohl vollständig erhaltene, 
von den Balken abgestreifte Scheiden, am häufigsten aber ein- oder 
mehrkemige Bruchstücke derselben mit unregelmässig begrenzten 
Rändern. Dieselben können dann die allerverschiedensten Gestalten 
besitzen und glaube ich, dass die verschiedenen Formen, welche 
Iwanoff und Rollett ^) beschreiben, auf Fragmente der Endothel- 
scheiden zurückzufahren sind. Was femer Haase*) von der Ober- 
fläche der Balken von Embryonen und Kindern als Zellen abbildet, 
sind nichts anderes als die Kerne der Endothelscheiden, welch' letz- 
tere Ha ase entgangen zu sein scheinen. Es geht ab^r aus Haase 's 
Abbildungen die interessante Thatsache hervor, die ich beim jungen 
Hunde und Kalbe bestätigt fand, dass die Kerne bei Embryonen 
und jugendlichen Individuen dichter aneinander liegen, entsprechend 
den kürzeren Balken und engeren Maschenräumen zwischen densel- 
ben. Später wachsen die Balken mehr und mehr in die Länge; es 
werden die Endothelscheiden ebenfalls in die Länge gezogen und 
findet man nun die Kerne vorzugsweise an den Knotenpunkteif des 
Balkennetzes. Eine Kemvermehrung scheint beim Wachsthum'der 
Balken nicht mehr Statt zu finden. 

Es ist nun zwec]^mässig, hier gleich die Behandlung der Frage 
nach dem Vorkommen und der Beschaffenheit zelliger Gebilde auf 
und zwischen den Balken des Fontana'schen Raumes der verschie- 
denen von mir untersuchten Thiere anzuschliessen. Ich berücksich- 
tige dabei aber zunächst nur das gröbere Balkenwerk, indem ich 
den dicht der Sclera anli^enden Theil dieses Gewebes unten näher 
zu besprechen gedenke. Meine Beobachtungen über die zelligen 
Elemente des Fo n t an a 'sehen Raumes beziehen sich auf die Augen 
vom Kalb, Ochsen, Schwein, Hund, vom Huhn und der Taube. 
Bäm Hunde überzeugt man sich fast noch leichter, wie beim Men- 
schen, dass das Balkennetz von vollständigen Endothelscheiden 
umhüllt ist. Ob hier noch zwischen den Balken sternförmige, mit 
den Enden ihrer Ausläufer sich direct mit den Endothelscheiden 



1) 1. c. p. 47. 

2) 1. c. Fig. III XX. IV. 



Digitized by 



Google 



292 G. Schwalbe: 

verbindende Zellen vorkommen, durch Vermittlung derer sich e^t 
neue Balken bilden, kann ich nicht mit Sicherheit bdiaupten, halte es 
jedoch nicht fUr unwahrscheinlich, da mir manche Präparate darauf 
zu beziehende Bilder lieferten. Eine vollständige, einen Balken be- 
kleidende Endothelscheide zeigt Fig. 19. Wo die Endothelscheide 
abgerissen ist, zerfällt der Balken in Fibrillen (b, b). Auch beim 
Hunde fallen die Endothelscheiden in Zupfpräparaten leicht von den 
Balken ab und zerreissen vielfach. Noch viel leichter findet dies 
beim Ochsen und Schweine Statt. Hier gelingt es in der That nur 
selten, sich vom Vorhandensein eines continuirlichen Endothelüber- 
zuges der Balken zu überzeugen, da hier auch bei noch so vorsich- 
tigem Verfahren das Endothel sehr leicht sich ablöst und in einzehie 
kernhaltige Plättchen zerfällt. Ich schliesse deshalb für diese Falle 
auf ein ähnliches Verhalten, wie beim Menschen und Hund, aus der 
Analogie, sowie aus der Crestalt der isolirten Zellen, die meist ge- 
krümmte Plättchen darstellen. Ueberdies finden sich auf der Ober- 
fläche mancher Balken noch auf längere Strecken hin Stücke dar 
Endothelscheide erhalten. Bei jungen Thieren kann man sich aber 
stets leicht von dem Vorhandensein eines zusammenhängenden, die 
Balken einscheidenden Endothels überzeugen. In Fig. 22 gebe ich 
eine Abbildung eines Theils des betreffenden Balkennetzes vom Kalbe; 
der Endothelüberzug der Balken ist hier leicht zu erkennen; ja das 
Endothel ist hier so mächtig entwickelt, dass es sich an den Knoten- 
punkten der Balken oft schwimmhautförmig von dem einen zum an- 
deren hinüberspannt 

Bei den von mir untersuchten Vögeln (Huhn, Taube) kann man 
an den eigeuthümlichen elastischen Balken stets mit grösster Leich- 
tigkeit die Endothelscheiden nachweisen. Fig. 21 zeigt einen der- 
artigen Balken mit einer Endothelscheide, die an zwei Stellen ge- 
rissen ist und zwei elliptische längsgestellte Kerne erkennen lässt 
Die Kerne prominiren ziemlich bedeutend. Wo zwei Balk^ unter 
spitzem Winkel zusammen stossen, zieht das Endothel audi hier 
schwimmhautförmig vom einen zum anderen hinüber und enthält 
daselbst meist einen Kern. Iwanoff und Roll et t ^) haben off^i- 
bar dieselben Gebilde vor Augen, wenn sie von der Oberflädie 
dieser Balken spindelförmige Zellen mit ovalen Kemai beschreiben. 
Denn im Profil machen die Kerne mit den angrenzenden Thdlen des 



1) 1. c. p. ßo. 

Digitized by VjOOQIC 



UntersaGhuDgen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 298 

Endothels, namentlich wenn sie fest dem Balken aufliegen, den Ein- 
druck spindelförmiger Zellen. 

In der zuletzt citirten Fig. 21 vom Huhn zeichnen sich einige 
Stellen der Endothelscheide dadurch aus, dass an ihnen Pigment- 
kömchen sich vorfinden. Sehr häufig erscheinen dieselben an den 
Pden der Kerne; sie können aber auch an anderen Stellen des En- 
dothelhäutchens auftreten. Eine ganz ähnliche Beobachtung habe 
ich beim Hunde gemacht Ich glaube, dass diese Pigmentkörnchen 
nicht bloss zufällig bd der Präparation an die Endothelscheiden 
gelangt sind, sondern dass sie vielmehr diesen schon im Leben an- 
gehören. Wir hätten es dann also mit pigmentirten Endothelien zu 
thun. Nicht zu verwechseln damit sind die verästelten, auf der 
Oberfläche der Balken sich oft lang hinstreckenden Pigmentzellen, 
wie man sie bei allen von mir erwähnten Säugethieren leicht beob- 
achten kann. Am Auge des Hundes überzeugt man sich leicht, dass 
diese Pigmentzellen unter der Endothelscheide, zwischen dieser und 
der fibrillären Substanz des Balkens, liegen. Sie verhalten sich also 
zur Endothelscheide, wie die platten Pigmentzellen der Supracho- 
rioidea zu den die Lamellen derselben überziehenden Endothelien. 

Ich habe oben vom Auge des Menschen beschri^en, wie das 
Endothel der Descemet'schen Haut sich auf dem Grenzringe ver- 
ändert und sich auf die aus den Irisfortsätzen stammenden Balken 
fortsetzt. Nach hinten zu setzt es sich auf die aus der Desce- 
met'schen Membran hervorgehenden elastischen Platten fort, aus 
denen, wie mehrfach erwähnt, der grösste Theil des früher als 
ligam^tum pectinatum bezeichneten Balkenwerks entspringt. Sehr 
deutlich ist diese Fortsetzung am Auge des Hundes zu erkennen. 
Nach Iwanoff und Rollett überbrückt hier das von. der Desce- 
met 'sehen Haut zur Iris hinüberziehende Endothel die Irisfortsätze 
der Art, dass es auch in den Lücken zwischen den einzelnen Fort- 
sätzen als continuirliche Lage vorhanden ist, die sich hier nur leicht 
nach hinten einbiegt und an diesen Stellen nur wenige Spaltöffnun- 
gen erkennen lässt. Ich habe an&ngs bei der Untersuchung dieser 
Verhältnisse mich der von Iwanoff und Rollett angegebenen *) 
Methode bedient. Bei weitem klarere Präparate, die auch eine 
Beobachtung mit den stärksten Vergrösserungen gestatteten, erhielt 
ich jedoch auf eine andere Weise. Ich schnitt nämlich an gut in 



1) 1. 0. p. 40. 

Digitized by VjOOQIC 



294 G. Schwalbe: 

Kali bichromicum erhärteten Segmenten des vorderen Angenabschnit- 
tes mit einer feinen Scheere die Iris der Art von ihrer Anheftong 
ab, dass an der Cornea das ganze Balkenwerk des Fontan ansehen 
Raumes mit einem feinen, den Iriszipfeln zum Ursprünge dienenden 
Streifen des Irisgewebes zurückblieb. War dies geschehen, so liess 
sich leicht der Giliarkörper durch gelinden Zug von vorn nach hin- 
ten mit der Chorioides von der Sdera abziehen. Es blieben an der 
Grenze von Sclera und Cornea nur zurück das Balkengewebe des 
Fon tan a 'sehen Baumes und die Irisfortsätze. Da nun diese Theile 
continuirlich in die Descemet 'sehe Haut und ihre Verlängerungen 
sich fortsetzen, so war es ein Leichtes, durch Abziehen dieses Ge- 
webes von der Sclera in der Richtung nach der Cornea zu, dasselbe 
im Zusanmienhange mit einem grossen Stück der Descemet'schen 
Haut zu isoliren. Diese Theile wurden dann auf dem Objectträger 
so ausgebreitet, dass die Innenfläche der Descemet'schen Haut 
und das von ihr entspringende Balkengewebe nach oben gekehrt 
waren. An diesen Präparaten ist das Endothel der Descemet'- 
schen Haut fast immer gut erhalten und lässt sich sän Uebergang 
auf die Balken, sowie seine Fortsetzung nach hinten sehr gut er- 
kennen. Wir erinnern uns, dass beim Hunde die Irisfortsätze nicht 
aus einem Grenzringe entspringen, sondern durect aus der von 
mäandrischen Linien durchzogenen Zone, die viel breiter ist, als die 
entsprechende anderer Thiere. Während nun das Endothel der 
Descemet'schen Haut sich bis an den Anfang dieser Zone noch 
leicht von seinem Substrate abheben lässt, haftet es von hier an 
viel fester auf demselben. Es folgt dabei genau allen Unebenheiten 
der hmeren Oberfläche und bekleidet also auch die sich formenden 
Balken, so lange sie sich noch nicht von der Oberfläche abgelöst 
haben, continuirlich. Dies Bild erinnert dann in der That an die 
Angaben von Iwanoff und Rollett: es werden hier sowohl Balken 
als Zwischenräume von einer continuirlichen Endothelschicht über- 
zogen, die sich in die Zwischenräume zwischen den Balken leicht 
einsenkt. Die Balken sind hier aber noch fest mit der Descemet'- 
schen Membran verwachsen. Sobald sie frei zu werden anfangen, 
treten andere Verhältnisse ein. An unseren Präparaten kann man 
sich dann bei genauer Einstellung sehr leicht überzeugen, dass 
nicht etwa eine Ueberbrückung durch das Endothd in der von 
Iwanoff und Rollett beschriebenen Weise auch weiterhin Statt 
findet, dass vielmehr dasselbe (Fig. 17) sich sowohl auf die frei- 



Digitized by 



Google 



üntenuohungen über d. Lymphbahnen d. Auges und ihre Begrenzungen. 295 

gewordenen Balken der Irisfortsätze, dieselben einscheidend, fort- 
setzt, als auch nach hinten über die innere Oberfläche der Fort* 
Setzung der Descemet'schen Membran als eine eontinuirliche Lage, 
die nur an den zahlreichen Stellen, wo die Balken des Fontan an- 
sehen Baumes entspringen, von letzteren durchbrochen wird, doch so, 
dass sie stets eine Endothelscheide Aber die Oberfläche der Balken 
entsendet. Die Irisfortsätze selbst zeigen überall den schönsten 
Endothelüberzug bis auf die Iris hin, wo die weitere Verfolgung des 
Endothels an Flächenansichten durch den Pigmentreichthum des 
Gewebes verhmdert wird. Man erkennt femer deutlich eine auf- 
fallende Veränderung des Endothels der Descemet'schen Haut 
beim Uebergange auf die frei gewordenen Balken. Während es auf 
den noch der Membran aufliegenden leistenartig vorspringenden 
Balken sich nicht. von dem feinkörnigen kleinzelligen Endothel der 
Descemet'schen Haut unterscheidet, verändert es an den Stellen, 
wo die Balken frei zu werden anfangen, sehr rasch seinen Charakter 
der Art, dass die Zellengrenzen rasch undeutlich werden, die fein- 
kömige Beschaffenheit aufhört und wir nun die homogenen mit 
Kernen besetzten Scheiden vor uns haben. Aber nicht nur beim 
Uehergange auf das Balkengewebe verändert sich das Endothel der 
Descemet'schen Membran. Je weiter wir es nach hinten über die 
Fortsetzung der letzteren verfolgen, desto auffallendere Veränderungen 
bemerken wir an ihm. Es treten zunächst Vacuolen auf; diese 
werden immer zahlreicher, die Eeme dagegen spärlicher; es er- 
halten sich schliesslich zwischen den Vacuolen netzförmige Substanz- 
bräcken und zwar meist in der Umgebung der Eeme, oft aber auch 
an anderen Stellen des Endothelhäutchens. Letzteres ist jetzt, in- 
dem die Vacuolen nach der freien Oberfläche zu durchgebrochen 
sind, zu einer dünnen zarten mit netzförmigen Verdickungen ver- 
sehenen kemführenden Endothelmembran geworden. 

An den Augen des Ochsen und Schweines habe ich den Ueber- 
gang des Endothels der Descemet'schen Membran auf die Iris 
nicht studfrt, da dieselben sich weniger dazu eigenen. 



Der Schlemm'sche Kanal und seine Wandungen. 
Ausser dem bisher beschriebene gröberen Balkenwerk des F ontana'- 
schen Baumes erwähnen Iwan off und Rollet beim Ochsen und 
Schwein noch ein ^^kleinmaschiges Netz«, welches sich daselbst von 



Digitized by 



Google 



296 G. Sobwalbe: 

der Ansatzstelle des Ciliarmoskels bis zum Anfang der Cornea hin 
erstreckt. Ich habe dasselbe namentlich beim Schwein einer genauen 
Untersnchong unterworfen. An Meridionalschnitten (Fig. 26) durch 
diese Theile des Auges erkennt man zunächst, dass das fragliche 
dicht der Sclera anli^ende Gewebe sich scharf vom compacten Gre- 
webe der letzteren abhebt, was in der bezüglichen Figur 3 von 
Iwan off und Rollett nicht genägend hervortritt. Andrerseits 
geht das sogenannte kleinmaschige Gewebe allmählig in das 'gröbere 
Balkenwerk des F o n t a n a'schen Raumes über, indem die Maschen rasch 
an Grösse zunehmen. Im letzteren werden die Balken durch einen Meri- 
dionalschnitt in den verschiedensten Richtungen getroffen; im »kleinma- 
schigen Theile« sieht man dag^en nur Querschnitte von Gewdbsbän- 
deln, deren optisches Verhalten auf einen grösseren Reichthum dieser 
Bündel an elastischen Fasern deutet. Was Iwanoff und Rollett 
in ihrer Figur 3 als feines das gröbere Balkenwerk fortsetzendes 
Netz zeichnen, entspricht daher den Lücken zwischen den Quer- 
schnitten circulär verlaufender Bündel. In ihrer Fig. 2 vom Ochsen 
haben die genannte Forscher die Verhältnisse richtig dargest^t 
An Meridionalschnitten erkennt man also schon deutlich, dass das so- 
genannte kleinmaschige Gewebe aus zahlreichen circul&r verlaufenden 
dickeren und dünneren Balken besteht, welche feine Lücken zwischen 
sich lassen. Viel leichter kann man sich von diesem Verhalten an 
Zup^räparaten überzeugen. Hat man an Augen aus Mülle rascher 
Flüssigkeit sich ein Segment der vorderen Augenhälfte heraus- 
geschnitten und an diesem Präparate den Ciliarkörper in der schon 
früher angegebenen Weise durch einen vorsichtigen Zug von hinten 
nach vom entfernt, so folgt das gröbere Balkenwerk des Font an an- 
sehen Raumes dem Chorioidalsegmente, während das sogenannte 
kleinmaschige Netz von Iwan off und Rollett an der Grenze 
zwischen Cornea und Sclera auf der Innenfläche der letzteren zurfid^- 
bleibt. Es präsentirt sich dann als ein etwa IVa Mm. breiter 
graubraun pigmentirter^) locker gewebter Ring, der sich mit Hülfe 
einer feineren Pincette leicht von seiner Unterlage abziehen l&sst 
Nach Entfernung dieses Gewebes erscheint dann auf der Innenfläche 



1) Der Pigmentgehalt dieses Gewebes ist ein sehr wechselnder und 
demgemäss auch die Farbe desselben bald grau, bald graubraun, bald 
sdiwarzbraun. 



Digitized by 



Google 



üntersachcmgen aber d. Lymphbabnen d. Auges u. ihre Begrenzongen. 297 

der Sclera dieht hinter dem Comealrande eine rinnenformige Ver- 
tjefimg (Fig. 8 B, a), die vorher durch das genannte Gewebe aas- 
gefOllt wurde. Ich werde diese Rinne hinfort als Scleralrinne 
bezeichnen. Sie findet sich an der bezeichneten Stelle im ganzen 
Umfange des Bulbus und ist an Meridionalschnitten stets leicht zu 
erkennen (Fig. 26). Nach der Cornea zu steigt der Boden dieser 
Rinne stets ziemlich sanft an, während die Neigung der hinteren 
Wand eine sehr verschiedene sein kann. Ist dieselbe steil abfallend, 
so erhält die Scleralrinne eine grössere Tiefe. In diesem Falle 
(Fig. 27, A) wird ihre hintere Grenze meist durch eine wallartige 
Erhebung des Scleral-Gewebes gebildet (Fig. 27 A, b), an welche 
sich Fasern des CUiarmuskels inserirenO- In anderen Fällen ist 
die Scleralrinne nur gering entwickelt, ist aber auch dann noch 
Mcht genug zu erkennen (Fig. 27, B, a). In ein und demselben Auge 
kann die Tiefe der Scleralrinne zwischen den beiden durch Abbil- 
dungen erläuterten Extremen schwanken, wie dies eine grössere 
Reihe von Meridionalschnitten aus demselben Auge deutlich beweist 
Untersucht man nun das erwähnte aus der Scleralrinne ent- 
fernte Gewebe an Zup^räparaten, so erkennt man leicht, dass es 
aus zahlreichen elastischen Fasern und Bindegewebsfibrillen besteht, 
die sänunüich in circulärer Richtung und einander nahezu parallel 
verlaufen. Dazwischen bemerkt man zahlreiche zellige Elemente, 
auf die ich gleich zurückkomme. Von einer Zusammensetzung dieses 
Gewebes aus circulär verlaufenden Balken, wie man sie nach den 
Meridionalschnitten annehmen musste, ist an Zupfpräparaten aus 
Mü Herrscher Flüssigkeit wenig zu sehen, weil dadurch das Gewebe 
im höchsten Grade aufgelockert wird, so dass man sich wohl noch 
von der im Allgemeinen parallelen Richtung der Fasern überzeugen 
kann, aber nur noch wenige derselben bündelweise aneinander ge- 
lagert vorfindet Besser gelingt dies an Präparaten, die in Alkohol 

1) Iwan off und Rollett erwähnen beim Schwein an der Innen- 
seite der Solera oircoläre MaskeUiuem. Aach ich habe in der von den 
genannten Forschem näher bezeichneten Gegend Qaerschnitte von Gebilden 
gefunden, die ich nicht anders als glatte Muskelfasern deuten kann. Doch 
scheinen sie an den Stellen, wo die Scleralrinne schwach entwickelt ist, zu 
fehlen; bei stark erhobenem hinteren Grenzwall dagegen bilden sie eine 
deutliche Lage, weldie hinter dem Grenzwalle beginnend sich ziemlich weit 
ftof der Innenseite der Sclera nach hinten erstreckt. An diesen Stellen waren 
Mich zwischen den ftussersten meridionalen Faserbündeln <)nere zn erkennen. 



Digitized by 



Google 



298 6. Schwalbe: 

oder noch besser an solchen, die in Holzessig gehärtet waren. Die 
Balkenstruktur wird dann deutlich genug. Anastomosen zwischen 
den Balken scheinen nur unter spitzen Winkeln Statt zu finden. 
An Holzessig-Präparaten überzeugt man sich zugleich sehr leicht 
von dem grossen Rdchthum dieser Balken an elastischen Fasern. 

Aus der beschriebenen Anordnung des die Scleralrinne aus- 
ftillenden Gewebes geht nun hervor, dass die Lttcken zwischen den 
Balken ebenfalls in äquatorialer Richtung ausgedehnt sein miissen, 
dass sich zwisch^ den Balken ein feines LQckensystem befindet, 
welehes Oberwiegend aus feinen in äquatorialer Richtung verlaufen- 
den, unter einander auf die verschiedenste und reichlichste Weise 
communicirenden Hohlräumen besteht. Dies Lückensystem hängt 
mit den Lücken zwischen den gröberen Balken und dadurch mit der 
vorderen Augenkammer continuirlich zusammen. 

Was endlich die zelligen Elemente dieses Gewebes betrifft, so 
ist ihr Verhalten zu den Balken fast noch schwerer zu erkennen, 
wie im grobmaschigen Gewebe. Man erhält auch hier beim Zer- 
zupfen von Präparaten aus Mü Herrscher Flüssigkeit die mannig- 
faltigsten Zellformen von ganz ähnlicher Beschaffenheit, wie ich sie 
oben beschrieben habe (Figur 32). Iwanoff und Roll et t be- 
schreiben aus dem analogen Gewebe des Ochsen zahkeiche lymphoide 
Zellen ^). Beim Schwein habe ich dieselben nicht gefunden, sondern 
alle Zellen und Zellenrudimente, welche ich erhielt, stimmten in 
allen Eigenschaften mit endothelialen Zellen anderer Oertlichkeiten 
überein. Jedoch gelang es mir nicht, ihre Beziehungen zu dem 
übrigen Gewebe so klar zu stellen, wie an anderen Orten. Als das 
beste Mittel dazu erwies sich noch der Holzessig. Wie oben er- 
wähnt, bleiben dadurch die einen Balken constituirenden Fasern 
im Zusammenhange und erkennt man nun auf der Oberfläche der- 
selben in verschiedenen Abständen elliptische Kerne, mit ihrer 
Längsachse der Faserrichtung parallel gestellt. Ich schliesse aus 
diesem Befunde, dass auch hier die Balken auf ihrer Oberfläche 
einen Endothel-Ueberzug besitzen, der dann wahrscheinlich mit 
dem Endothelüberzug des grobmaschigen Gewebes continuirlich ist 
Wie im letzteren, so kommen auch in diesem Gewebe zahlreiche 
Pigmentzellen vor, die sich den Balken anzuschmiegen scheinen. 

Bei der Betrachtung gelungener Meridionalschnitte durch diese 



1) L c p. 27. 

Digitized by VjOOQIC 



ÜDtersachangen über die Lymphbahnen d. Auges o. ihre Begrenznngen. 299 

Theile^des Schweinsauges fallen nun zunächst nach aussen von dem 
die Sderalrinne ausfüllenden lockeren eben beschriebenen Gewebe 
innerhalb der eigentlichen festgewebten Sdera mehrere an den 
emzelnen Schnitten an Zahl wechselnde runde oder ovale, scharf 
begrenzte Lücken auf, die als nichts Anderes zu deuten sind, als 
die Querschnitte von Venen und zwar derjenigen Venen, welche hier 
den Leber'schen Giliarplexus formiren. Nach innen davon indem 
lockeren circulärfaserigen Gewebe finden sich zuweilen neben den 
zahlreichen feinen Lücken einige grössere, deren Durchmesser bis 
30 pL betragen kann. Sie kommen meist nur in den äussersten dicht 
an die Sclera grenzenden Theilen dieses Gewebes vor und unter- 
scheiden sich von den feineren Lücken lediglich durch ihre Grösse. 
Ich werde gleich zeigen, dass diese letzteren und nicht die un- 
zweifelhaften Venen-Querschnitte im compacten Gewebe der Sclerotica 
dem Schlemm'schen Kanäle des Menschen entsprechen, dass femer 
das die Sclerahrinne ausfüllende Bingfasergewebe beim Menschen 
durch die Innenwand des Schlemm'schen Kanales repräsentirt 
wird. Es wird, wie die letztere, oft in Gontinuität mit Theilen der 
De sc emetischen Membran erhalten. 

Die innere Wand des Schlemm'schen Kanales des Menschen 
ist die directe Fortsetzung der Descemet'schen Haut, die nach 
Bildung ihres Grenzringes aufhört, glasartig durchsichtig zu sein 
und nun in eine Menge vielfach durchbrochener elastischer Platten 
zerfällt. Von der Innenwand dieser eigenthümlichen, an die ge- 
fensterten Membranen der Arterien erinnernden Platten, entspringen 
nun, wie dies auch Henle beschreibt und abbildet^), die netzförmig 
sich verbindenden Balken des Font an ansehen Raumes (Balken des 
ligamentum pectinatum der Auetoren), und zwar in der Weise, 
dass die Lücken der durchbrochenen Platten allmählig grösser 
werden, die Balken dagegen schmaler, dass also das Plattenwerk zu 
einem Balkenwerke sich gleichsam auflockert. Die eigenthümlichen 
elastischen Lamellen selbst hat Henle vortrefflich charakterisirt. 
Er sagt über dieselben'): »Jede Lamelle stellt ein enges Netzwerk 
von platten und breiten Fasern dar, dessen Maschen rundlich oder 
oval und im letzteren Falle mit dem längsten Durchmesser äqua- 
torial gestellt sind.« Ich gebe in Fig. 28 eine Abbildung eines 



1) 1. a p. 626 Fig. 479. 

2) 1. 0. p. 626. 



Digitized by 



Google 



800 6. Schwalbe: 

Theiles einer solchen elastischen Platte. Man erkennt, dass die 
Substanz derselben nicht homogen ist , sondern zahhreiche dunkle 
Linien enthält, wahrscheinlich dichtere Partieen innerhalb der festen 
Platten. Was die Löcher in den letzteren betrifft, so bemerkt 
He nie sehr richtig, dass dieselben mit ihrem Längsdurchmesser 
äquatorial gestellt sind. Dem entsprechend ist auch die Fa- 
serung innerhalb der Platten eine circuläre. Das Verhältniss zwi- 
schen der Grösse der Löcher und der undurchbrochenen Substanz 
ist ein wechselndes. Bald ist letztere vorherrschend, bald wieder 
von so zahlreichen Lücken durchbrochen, dass sie nur noch als ein 
aus dünnen unter spitzen Winkeln anastomosirenden Balken bestehen- 
des elastisches Netzwerk erscheint (Fig. 28 bei a^. Bei dem schon 
oben angegebenen Verfahren, nach welchem man die ganze Innen- 
wand des Schlemm'schen Eanales im Zusammenhange mit der 
Descemet'schen Membran isoliren kann, ist es nun leicht möglich, 
das Verhalten der Löcher der einzelnen über einander liegenden 
Membranen zu einander zu untersuchen. Stellt man nämlich die 
Innenfläche eines auf die beschriebene Weise hergestellten Präpa- 
rates ein, so erkennt man, dass die Löcher der innersten elasti- 
schen Platte nicht etwa mit den Löchern der zunächst nach aussen 
gelegenen, geschweige denn der übrigen zusammenfallen. Sie zeigen 
vielmehr zu einander ein sehr wechsebddes, unregelmässiges Lage- 
verhältniss. Die einzelnen Platten stehen unter einander mehrfach 
in Verbindung, doch so, dass zwischen ihnen oft auf weite Strecken 
feine Spalten frei bleiben. Soweit wie diese Spalten reichen, lassen 
sie sich deshalb leicht isoliren. Am lockersten ist der Zusammen- 
hang der Platten nicht weit hinter dem Grenzringe der Des ceme ti- 
schen Membran. Hierreisst bei Herstellung der Präparate in der 
schon öfter erwähnten Weise das Plattenwerk meist in äquatorialer 
Richtung, so dass dann die innere Wand des Schlemm'sch^ 
Eanales in eine vordere und hintere Hälfte zerfällt. Erstere 
enthält den Grenzring mit einem Stück der De sc emetische 
Membran und den vorderen Theil des Plattenwerks; sie begrenzt 
nur mit letzterem noch den vordersten Theil des Schlemm'schen 
Eanales. In der hinteren Hälfte dag^en wird das elastische Platten- 
werk sehr bald dichter und geht alsbald in einen derbfaserigen 
Ring über. Derselbe enthält neben vielen Bindegewebsfibrillen eine 
grosse Menge elastischer Fasern; die Faserrichtung in diesem Ringe 
ist stets eine äquatoriale. Er dient dem grössten Theile der meri- 



Digitized by 



Google 



üntenuchangen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzimgen. BOl 

dionalen Fasern des Ciliarmuskels zum Ansatz. Ich ^ill ihn zum 
r Unterschiede von dem bereits beschriebenen Orenzringe derDesce- 
met'schen Haut als hinteren Grenzring bezeichnen. 

Hebt man nun vom hinteren Grenzring beginnend mit einer 
feinen Pincette das elastische Plattenwerk von der äusseren Augen- 
baut ab, so bemerkt man auf der Innenfläche der Sclera dicht 
hinter dem Rande der Cornea eine Rinne, welche ganz der beim 
Schwein beschriebenen Scleralrinne entspricht (Fig. 8 A, a). Sie 
kommt auch beim Menschen constant vor, obgleich von wechselnder 
Tiefe, und bildet ihr Boden, um es gleich hier zu sagen, die Aussen- 
wand des Schlemm'schen Kanals, während die Innenwand des 
letzteren durch die vorhin beschriebenen, die Rinne überbrückenden 
und zu einem Ringkanale schliessenden Theile formirt wird. Die 
Scleralrinne wird schon von Leber erwähnt. Sie ist von grösster 
Wichtigkeit für die Beurtheilung der Lage des Schlemm'schen 
Kanals und des Leber'schen Ciliarplexus. Ich citire daher die 
betreffende Stelle aus Leber's Abhandlung, da sie uns über die 
Lage des Ciliarplexus bam Menschen belehrt. Leber sagt'): »Löst 
man den Ciharmuskel von hinten beginnend möglichst vollständig 
von der Sclera los, so zeigt sich an der inneren Fläche der letzteren 
gewöhnhch eine kreisförmige seichte Rinne, welche dem Ansätze des 
Muskels entspricht. Unmittelbar nach aussen von dieser Rinne, und 
zum Theil noch von dem so eben erwähnten elastischen Gewebe 
bedeckt, liegt nun der oben beschriebene Venenplexus.« 

Waa nun den Schlemm'schen Kanal selbst betrifft, so leugnete 
Leber die Existenz eines solchen als eines weiten klaffenden Ring- 
sinus. Auf seine Injectionsresultate gestüzt, erklärte er ihn für ein 
Kunstprodukt; wo man einen solchen gefüllt habe, habe man es 
mit Extravasaten zu thun gehabt; es existirten in dieser Gegend 
nur mehrere kleine Querschnitte von Venen, durch welche der 
Ciliarplexus formirt werde. Dagegen constatirten Iwan off und 
Rollet') an Meridionalschnitten unzweifelhaft das von Leber be- 
strittene Lumen des Schlemm'schen Kanales. In einigen Fällen 
konnte man zwei solcher Lumina bemerken, in anderen trat statt 



1) Anatomische Untersuchungen über die Blutgefässe des menschlichen 
Auges. Denkschriften der Wiener Acad. Math.-naturw. Kl. Bd. 24. 1865. 
p. 816. 

2) 1. c. p. 64 u. 65. 

M. Schttitse, Archlr f. mikrotk. Anatomie. Bd. 6. 20 



Digitized by 



Google 



302 G. Schwalbe: 

derselben nur ein grösseres auf. Sowohl von Henle')» als von 
Iwanoff und Rollett werden diese grossen Lücken als die Quer- 
schnitte einer oder zweier Venen gedeutet. Leber hält diesen An- 
gaben gegenüber seine frühere Ansicht in einer neueren Mittheilung 
freilich in etwas modificirter Weise aufrecht. Er fasst seine jetzige 
Ansicht dahin zusammen'), »dass es sich auch beim Menschen um 
ein kreisförmiges Venengeflecht handelt, das nur die Eigenthümlieh- 
keit besitzt, dass sehr häufig die Mehrzahl der dasselbe bildenden 
kleinen Gefässe zu einem einzigen oder mehreren grössa^n zusammen- 
schmelzen.« 

Meine eigenen Beobachtungen schliessen sich eng an die von 
Iwanoff und Rollett an, wemi sie auch zu einer anderen Auf- 
fassung des Schlemm'schen Kanals geführt haben, worüber im 
nächsten Abschnitt Näheres. In Fig. 23 ist ein Theil eines Meri- 
dionalschnittes gezachnet, in welchem der Schlemm'sche Kanal 
mit seiner Umgebung deutlich hervortritt. Man erkennt zunächst, 
dass beim Menschen ganz so, wie beim Schweine, die Scleralrinne 
auch an meridionalen Schnitten deutlich hervortritt. Während die- 
selbe nun aber beim Schweine von dem circulärfaserigen Gewebe 
bis auf einige unbedeutende Lücken vollkommen ausgefüllt wird, 
überbrücken die aus der Descemet'schen Haut hervorgegangenen 
und in den hinteren Grenzring sich fortsetzenden elastischen Platten 
die Scleralrinne und schliessen dieselbe dadurch zu einem Ringkanale, 
dem vielbesprochenen canalis Schlemmii. Derselbe hat auf dem 
Querschnitt gewöhnlich keine regelmässig runde oder ovale Gestalt, 
sondern ist vom meist spitz ausgezogen, nach hinten dagegen ab- 
gerundet (Fig. 23). In diesen Fällen ist die Scleralrinne durch 
stärkere und steilere Erhebung ihrer hinteren Wand besonders tief, 
das Lumen des Kanals desshalb weit klaffend. Weiter nach vom 
dagegen legt sich gewöhnlich das elastische Plattenwerk an die 
Scleralrinne an. Zuweilen (Fig. 24) ist der vordere Theil von dem 
hinteren durch eine schmale Substanzbrücke getrennt, so dass man 
dann die Querschnitte zweier Kanäle bemerkt, die sich aber schon 
nach einer kurzen Strecke wieder vereinigen. In anderen Fällen, 
bei schwach entwickelter Scleralrinne, ist das Lumen nur ein schmales 



1) Gefasslehre p. 844. 

2) Medicinisches Cetitralblatt 1869. p. 872. Anmerkung. 



Digitized by 



Google 



Unteinuchongen über d. Lympbbahnen d. Auges u. ihre Begreuzungen. 303 

spaltförmiges, wie Fig. 25 zeigt, kurz, es kommen hier die maDnlg- 
faltigsten Verhältnisse vor. Stets aber liegt der ganze Kanal nach 
innen von der Scleralrinne. Nach aussen von ihm im festen 
Bindegewebe der Sclera sind mehrere kleine Venen-Querschnitte zu 
bemerken (Fig. 23 u. 24, v), die ohne Zweifel dem Leber'schen 
Ciliarplezus entsprechen, worauf schon die oben citirte Stelle der 
Leber'schen Abhandlung hinweist. Dass Leber an seinen Injec- 
tionspräparaten ausser dem Ciliarplexus nichts von einem Schlem mi- 
schen Kanäle bemerken konnte, scheint mir nicht mehr auffallend, 
seitdem ich selbst erfahren habe, wie leicht an getrockneten und 
wieder aufgeweichten Präparaten die Wandungen des Kanals anein- 
ander kleben bleiben. Dies muss namentlich bei geringer Tiefe der 
Scleralrinne der Fall sein. Hatte nun Leber an einigen Präpa- 
raten eine Injection des von ihm sonst vermissten Kanales erzielt, 
so war es zu natürlicii, dass er in diesem Falle an ein Extravasat 
dachte, obwohl die so regelmässige und leichte Ausbreitung immer- 
hin aufEülend bleiben musste. Am besten überzeugt man sich von 
der Existenz eines Schlemm'schen Kanals, wie ich ihn beschrieben 
habe, an Meridionalschnitten nicht injicirter Augen, die erst in 
Mflller'scher Flüssigkeit und darauf in Alcohol absolutus gut er- 
härtet waren. 

Nach diesen Auseinandersetzungen scheint mir auch die letzthin 
geäusserte oben citirte Meinung von Leber nicht mehr haltbar. 
Giliarplexus und Schlemm'scher Kanal sind nicht identisch, so 
dass man bald mehr den einen, bald mehr den anderen ausgebildet 
findet, sondern zwei ganz verschiedene Dinge. Leb er 's Verdienst 
ist es, die Existenz eines Giliarplexus nachgewiesen zu haben, der 
aber stets nach aussen vom Sohle mm' sehen Kanäle liegt. Es sind 
nun auch die entsprechenden Theile bei den Säugethieren leicht 
festzustellen. Ich will hier nur die Augen des Schweines und 
Ochsen berücksichtigen, die sich in den wesentlichen Punkten gleich 
verhalten. Sowohl beim Schweine, als beim Menschen liegt der 
Ciliarplexus nach aussen von der Scleralrinne im compacten Gewebe 
der Sclerotica. Die Scleralrinne wird beim Schweine durch ein Ge- 
webe ausgefüllt, welches ausser den zahlreichen feinen Spalten nur 
wenige grössere Lücken dicht an der Scleralrinne frei lässt. Diese 
entsprechen unzweifelhaft dem Schi emm'schen Kanäle des Menschen, 
und nicht die nach aussen davon gelegenen Venen-Querschnitte. Der 
Schlemm'sche Kanal des Menschen ist nur eine grössere, je nach 



Digitized by 



Google 



304 G. Schwalbe: 

der Tiefe der Scleralrinne mehr oder weniger weit klaffende Lücke in 
dem die Rinne ausfüllenden Gewebe. 

Wie man sieht, komme ich in der Auffassung der beschrie- 
benen Theile den Angaben van Reeken's am nächsten, dessen 
Arbeit mir leider nur in dem Referat in der Arbeit von F. £• 
Schulze über den Ciliarmuskel zugänglich war. Van Reeken be- 
schreibt auch noch an der Aussenseite des Schlemm'schen Kanales 
Faserlagen, die von der Des c emetischen Membran abstammen. 
Auch ich habe vom Boden der Scleralrinne eine elastische Platte 
ablösen können, die sich jedoch vor den die Innenwand constituiren- 
den durch die Enge ihrer Löcher auszeichnet. Fig. 29 stellt ein 
Stück einer solchen die Aussenwand des Schlemm'schen Kanales 
bildenden elastischen durchbrochenen Lamelle dar. Es fragt sich 
nur, ob dieselbe noch aus der De sc emetischen Haut abstammt 
oder aus einer der innersten Lamellen der Cornea hervorgeht An 
Meridioalschnitten ist es schwer, darüber ins Klare zu kommen. 
Wenn ich dagegen in der schon öfter erwähnten Weise die ganze 
Innenwand des Schiern m'schen Kanales vom hinteren Grenzringe 
an bis zur De sc emetischen Membran abhob und nun ihre Aussen- 
seite betrachtete, so konnte ich mich stets mit Sicherheit über- 
zeugen, dass auch eine innerste dünne Lamelle der eigentlichen 
Cornea sich an der Bildung des elastischen Plattenwerks betheiligte. 
Ich erkannte nämlich stets nach aussen vom Grenzringe der Desce- 
met 'sehen Haut eine zarte Gewebslamelle, die sich hier anschickte, in 
eine gefensterte Haut mit anfangs ovalen meridional gestellten, dann 
mehr gleichmässig kreisförmigen Löchern überzugehen. In einiger 
Entfernung nach hinten vom Grenzringe der D es cemef sehen Haut 
hörte sie abgerissen auf und glich nun hier ganz der vom Boden 
der Scierahrinne isolirten durchbrochenen elastischen Platte, so dass 
ich nicht zweifele , dass beide conünuirlich sind. Es würde somit 
die Innenwand des Schlem mischen Kanales lediglich von der Fort- 
setzung der Descemet'schen Haut, die Aussenwand dagegen von 
dem das Comealgewebe fortsetzenden festen Scleralgewebe gebildet, 
jedoch so, dass eine innerste Lamelle der Cornea sich zu einer die 
Scleralrinne auskleidenden elastischen Platte umformt. 

Es erübrigt nun noch die Beschreibung der zelligen Elemente 
der besprochenen Theile. Was zunächst die Zellen des aus ier 
D esc emetischen Haut hervorgehende elastischen Plattenwarks be- 
trifft, so stösst man bei der Untersuchung derselben auf ähnliche 



Digitized by 



Google 



Untei'B uchuDgen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 805 

Schwierigkeiten, wie beim Schwein: es fallen auch hier an Mace- 
rationspräparaten die Zellen sehr leicht von den Platten und Balken 
ab. Die isolirten Zellen gleichen aber auch hier vollständig den 
Endothelzellen anderer Oertlichkeiten. Es sind sehr platte, zarte, 
oft glashelle Gebilde mit elliptischen Kernen, in deren Umgebung 
sich meist noch feinkörnige Substanz befindet. Die Kerne, welche 
Leber an Durchschnitten dieses Gewebes beschreibt und abbildet^, 
sind nichts Anderes, als die Kerne dieser Zellen. Schwieriger ist 
die Entscheidung der Frage, wie die erwähnten Endothelien sich 
zu den elastischen Platten verhalten. Meine Untersuchungen haben 
in dieser Beziehung noch zu keinem sicheren Ei^ebniss geführt; es 
ist mir aber wahrscheinlich geworden, dass die betreffenden Endo- 
thelien einen continuirlichen Ueberzug über alle von den elastischen 
Platten begrenzten Spalten und Hohlräume bilden, der sich einer- 
seits nach innen in den Endothelüberzug der Balken des Fontana'- 
schen Raumes, der De sc emetischen Haut und der Irisfortsätze, 
andererseits in den Schlemm'schen Kanal hinem fortsetzt. 

Der letztere besitzt eine eigene endotheliale Auskleidung von 
eigenthOmlicher Beschaffenheit. Um sich vom Vorhandensein der- 
selben zu überzeugen, genügt es schon, die Innenwand des Seh 1 em mi- 
schen Kanals von Präparaten aus Müller'scher Flüssigkeit, mit 
ihrer Aussenseite nach oben gekehrt bei einer ungefähr SOOmaligen 
Vergrösserung zu betrachten. Die eingestellte Fläche zeigt dann 
bei oberflächlicher Betrachtung ein eigenthümlich reticulirtes Aus- 
sehen; zugleich überzeugt man sich von dem Vorhandensein ellip- 
tischer Kerne innerhalb der Ebene dieses Reticulums. Zerzupft man 
die betreffenden Theile, so gelingt es leicht, Stücke der reticulirten 
Membran isolirt zu erhalten, und erkennt man unter Anwendung 
stärkerer Vergrössarungen nun leicht, dass es sich hier lediglich um 
eine sehr zarte dünne Membran mit elliptischen Kernen und netz- 
förnugen Verdickungen, um em netzförmig verdicktes Endothel 
handelt (Fig. 30), das ganz dem gleicht, welches ich oben vom 
Hunde als Fortsetzung des Endothels der Descemet'schen Haut 
beschrieben habe. Es erinnert femer einigermassen an die soge- 
nannten Drüsenkörbe von Kölliker und Boll, die ja nach den 
neuesten Mittheilungen des letztgenannten Forschers^) nicht mehr 

1) 1. c. p. 817 u. Tafel IV, Fig 4. 

2) Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der acinösen Drüsen. Berlin 
1869. p. 15, 



Digitized by 



Google 



306 G. Schwalbe: 

als Sternförmige anastomosirende platte Zellen, sondern als ein En- 
dothel mit eigenthümlichen netzförmig verbundenen Verdickungen 
aufzufassen sind. Das Endothel des Schlemm'schenEanales zeigt 
offenbar einen ganz analogen Bau , nur sind die Verdickungen viel 
zarter und femer nicht so ausschliesslich auf die Umgebungen der 
Kerne beschränkt, wie in der Membrana propria der Drüsen. Beim 
Schwein habe ich durch Zerzupfen des den äussersten Theil der 
Scleralrinne ausfüllenden Gewebes an Präparaten aus MüUer'scher 
Flüssigkeit zarte Häutchen isolirt, die ebenfalls netzförmige Ver- 
dickungen, aber nur selten Kerne erkennen Hessen (Fig. 31). Letz- 
teres kann uns nicht mehr auffallen, nachdem wir erfahren haben, 
dass auch das Endothel der De sceme tischen Haut des genannten 
Thieres mista vollständig kernlos erscheint. 



3) Ueber die Art des Zusammenhangs der vorderen 
Augenkammer mit den vorderen Giliarvenen. 

Wir haben im vorigen Abschnitte die im Winkel der vorderen An- 
genkammer gelegenen Theile einer genauen Untersuchung unterworfen 
und sind nun in der Lage, die Injectionsmasse aus der vorderen Augen- 
kammer durch die beschriebenen Theile hindurch in die Venen verfol- 
gen zu können. Wir wenden uns zu diesem Zweck an Heridional- 
schnitte durch den vorderen Abschnitt von Augen, deren vordere Giliar- 
venen durch Injection in die vordere Augenkammer gefüllt sind. Diese 
Präparate wurden so hergestellt, dass die vordere Hälfte der zu un- 
tersuchenden Augen zunächst 24 Stunden in Alkohol gelegt und 
darauf getrocknet wurde ; von einer solchen getrockneten Augenhälfte 
wurden dann meridionale Schnitte angefertigt. Ich habe mich bei 
dieser Untersuchung auf die Augen des Menschen und des Schweines 
beschränkt. 

Betrachten wir zunächst einen derartigen Meridionalschnitt von 
einem menschlichen Auge , wie ihn Fig. 1 darstellt. Man erkennt 
an demselben zunächst im Winkel der vorderen Augenkammer bei 
f einen Streifen blauer Masse, welcher von der Gegend derDesce- 
m e tischen Haut bei d bis zum Giliarrande der Iris verläuft Dicht 
am Giliarrande der Iris entsendet er einen anderen Streifen blauer 
Masse in das Gewebe des Giliarkörpers selbst hinein ; derselbe liegt 
zwischen den meridionalen und circulären Fasern des Giliarmuskels, 
hört jedoch schon unweit der vorderen Augenkammer auf. Ich 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über d. Lyinphbubnen d. Auges u. ihre liegrenz ungen. 307 

werde auf ihn unten zurückzukommen haben. Der mit f bezeichnete 
injicirte Gewebßstreifen entspricht nun dem vom Balkennetze durch- 
zogenen, beim Menschen schwach entwickelten F o n t a n a'schen Räume. 
Dies geht leicht aus der Vergleichung dieser Meridionaischnitte mit 
nicht injicirten hervor. LedigUch durch die Präparationsweise ist 
es bedingt, dass das ipjicirte Lückensystem des Font an a'schen 
Raumes einen so kleinen Raum einnimmt, wie in unserer Figur. 
Aus dem im vorigen Abschnitte Gesagten ist es nun leicht ersicht- 
lich, wie es komme, dass sich diese Lücken bei Injectioneu in die 
vordere Augenkammer füllen. Wir sehen ja, dass dieses Lücken- 
system in directem Zusammenhange mit der vorderen Augenkammer 
steht, dass das Endothel derselben sich auf die den Fon tan a'- 
schen Raum begrenzenden und durchziehenden Theile fortsetzt. 

An demselben Präparate bemerkt man femer eine Füllung des 
Sc hie m mischen Eanales (c. S.). Derselbe hängt durch einen in 
seiner vorderen Verlängerung verlaufenden Streifen blauer Masse 
mit der vorderen Augenkammer zusammen. Wie man nun namentlich 
auch an Flächenansichten der Innenwand des injicirten Schlemm'- 
schen Kanales erkennt, entspricht die Stelle, wo die im Innern des 
Kanals befindliche Iiyectionsmasse mit der vorderen Augenkammer 
in Verbindung tritt, dem vorderen Theile des gitterförmig in äqua- 
torialer Richtung durchbrochenen elastischen Plattenwerks, das wir 
oben als Fortsetzung der Descemet'schen Membran kennen ge- 
lernt haben. Gerade im vorderen, dicht hinter dem Grenzringe der 
Descemet'schen Membran liegenden Theile dieses eigenthümlichen 
Gewebes sind die einzehien Platten lockerer verbunden und mit 
reichlichen quergestellten Löchern versehen. Es unterliegt nun 
keinem Zweifel, dass durch diese Löcher und die Spalten zwischen 
den einzelnen Platten hindurch der Zusammenhang zwischen dem 
Schlemm'schen Kanäle und den vordersten Lücken des hinter dem 
Grenzringe beginnenden Fon tan a'schen Raumes Stattfinden muss. 
In dem oben gegebenen anatomischen Befunde liegt kein Hinderniss 
für diese Annahme; die so leicht zu erzielenden Injectionsresultate 
zwingen vollends mit Nothwendigkeit dazu. Es steht also die vordere 
Augenkammer durch ein feines Lücken- und Spaltensystem mit dem 
Schlem mischen Kanäle, der ja, wie wir oben sahen, als eine 
grössere derartige Lücke angesehen werden kann, in Verbindung. 

An demselben Präparate sieht man endlich innerhalb der 
Sclera einige mit blauer Masse gefüllte Gefässquerschnitte (v. v.); 



Digitized by 



Google 



308 G. Schwalbe: 

andere, durch ihre dickeren Wände leicht als die kleiner Arterien 
erkennbare (a. a.) sind nicht injicirt. Während im vorliegenden 
Präparate der am weitesten nach innen gelegene injidrte Gefäss- 
durchschnitt durch einen beträchtlichen Zwischenraum vom Schlemm'- 
schen Kanäle getrennt ist, sieht man an anderen Präparaten dicht 
vom hinteren Ende des genannten Kanals aus einen injicirten 6e- 
fässstamm schräg nach aussen und hinten ziehen. Dies ist jedoch 
begreiflicher Weise stets nur an wenigen Meridionalschnitten eines 
Auges der Fall, während an den meisten keine Yerbindungsäste 
durch den Schnitt getroffen sind, sondern erst in einer Entfernung 
vom Schlemm'schen Kanäle, wie sie in unserer Fig. 1 gezeichnet 
ist, Gefässdurchschnitte erkannt werden. Genaueres über die Lage 
der injicirten Gei&sse lässt sich nicht aussagen, da dieselbe in der 
Regel eine sehr wechselnde ist. Die vom Seh lern m'schen Kanäle 
direkt abtretenden und oben als Verbindungsäste bezeichneten Ge- 
fässe verlaufen dagegen fast ausnahmslos in der Richtung nach 
aussen und hinten. Schliesslich muss ich noch bemerken, dass ich an 
der Aussenseite des Schlem mischen Kanals an den eben beschrie- 
benen Präparaten keine injicirten Gefäss-Querschnitte, die etwa 
dem Le herrschen Ciliarplexus entsprächen, wahrnehmen konnte. 

Ich wende mich nun zur Beschreibung auf ähnliche Weise her- 
gestellter, entsprechender Meridionalscbnitte vom Auge des Schweins 
(vergl. Fig. 2). Es ist hier ohne Mtthe zu erkennen, dass sich das 
ganze Lückensystem des Font an ansehen Raumes (f), sowohl das 
zwischen den gröberen Balken befindliche, als das feinere zwischen 
den die Scleralrinne ausfüllenden äquatorialen Bälkchen übrig 
bleibende mit blauer Masse gefüllt hat. In dem die Sclerabrinne 
ausfüllenden Gewebe erscheint dann auf Meridionalschnitten ein 
dichtes feines blaues Netzwerk, in dessen Maschenräumen sich die 
Querschnitte der Balken befinden. Flächenansichten gewähren da- 
gegen ein ganz anderes Bild, indem an solchen die blaue Masse 
sich parallel dem Cornealrande strdfenförmig zwischen dem Gewebe 
vertheilt zeigt, sämmtliche äquatorial varlaufende Lücken in dem- 
selben ausfüllend, so dass an dickeren Stücken das ganze Gewebe 
blau gefärbt erscheint. Wie die Masse aus der vorderen Augen- 
kammer in dies feine Lückensystem gelangt, ist nicht schwer zu 
erklären. Wie aus dem im vorigen Abschnitt Gesagten hervorgeht, 
besteht eine offene Communication zwischen der vorderen Augen- 
kammer und dem Lückensystem des Fon tan ansehen Raumes. Die 



Digitized by 



Google 





UntersQohnn gen über d.Lyinphbahnen des Auges u. ihre Begrenzungen. 309 

Injectionsmasse gelangt also zwischen den Irisfortsätzen hindurch 
zuerst in die Lücken zwischen den gröberen ßalken und von da aus 
in die fernen Spalten des die Sderalrinne ausfallenden Gewebes bis 
dicht an das compacte Gewebe der Sdera heran. Andererseits dringt 
sie aber auch, wie Fig. 2 zeigt, vom hinteren Ende des Fontana'- 
schen Raumes aus weit in den Giliarkörper vor (b, b), sich dabei 
stets zwischen dem Giliarmuskel (m. c.) und der pars ciliaris retinae 
haltend. Diese injicirte Partie entspricht der oben vom menschlichen 
Auge beschriebenen und auf der bezüglichen Figur ebenfalls mit b 
bezeichneten ; auf beide werde ich unten zurückkommen. Ausserdem 
sieht man nun an solchen Meridionalschnitten unregelmässig ver- 
theilte injicirte Gefassdurchschnitte im Gewebe der Sclera, darun- 
ter häufig einen, der von der tiefsten Stelle der Scleralrinne nach 
aussen und hinten durch die Sclera zieht (in vorliegender Figur 
allein abgebildet und mit v, v bezeichnet). Gewöhnlich verlaufen 
diese Gefässe nicht so steil durch die Sclera hindurch, sondern sind 
mehr nach hinten gerichtet Abgesehen von diesen Gefässstämmchen, 
die auch hier meist nur an wenigen Meridionalsdinitten eines Auges 
zur Beobachtung kommen, ist die Vertheilung der Gefassdurch- 
schnitte in der Substanz der Sclerotica eine sehr wechselnde. Auch 
beim Schwein gelang es mir nicht, von der vorderen Augenkammer 
aus Venenstämmchen zu ii^idren, die dem Giliarplexus von Leber 
angehört hätten. 

Wir haben nun den Weg kennen gelernt, den die Injections- 
masse von der vorderen Augenkammer in die Venen einschlägt und 
gesehen, dass in dieser Beziehung die Augen des Menschen und 
Schweines sich sehr ähnlich verhalten. Es entsteht nun die Frage: 
Wie weit haben wir es noch mit Lymphbahnen zu thun? Wo be- 
ginnen die Blutbahnen? Da an Augen, die von der vorderen Augen- 
kammer aus injicirt sind, die Abflusswege der letzteren in ihrer 
ganzen Ausdehnung mit derselben gefärbten Masse gefüllt sind, 
müssen wir uns nach anderen Methoden umsehen, um diese Frage 
zu entscheiden. Ich habe deshalb an anderen Augen, sowohl des 
Schweines, als des Mensche Blutgefäss-Injectionen angestellt und 
Meridionalschnitte durch diese Augen mit den entsprechenden von 
der vorderen Augenkammer aus injicirten verglichen. Wenn man 
diese Iiqectionen so vorgenommen hatte, dass die durch eine Arterie 
eingespritzte Iigectionsmasse nur aus den vorderen Ciliarvenen wieder 
ausfliessen konnte, was man durch Unterbindung der Yenae vorti- 



Digitized by 



Google 



310 G. Schwalbe: 

cosae erzielte, so erhielt man eine vollständige Injection der in der 
Sclera befindlichen Blutgefässe. Da der InjectionsmassQ noch ein 
freier Abfluss gestattet war, so brauchte man nicht zu fOrchten, es 
möchten in Folge eines zu hohen Druckes in den Gefässen, me dies 
nothwendig bei Abschluss auch der vorderen Ciliarvenen eintreten 
muss, sich Theile füllen, die im normalen Zustande nicht von Blut 
durchströmt werden. Man konnte deshalb wohl ohne Fehler an- 
nehmen, dass Alles das, was sich an diesen Präparaten iiyicirt 
zeigte, Blutgefässe und nicht Lymphgefässe seien. Es ergab sich 
dann in den betreffenden Präparaten eine GefässfUllung in der Sclera, 
die im Wesentlichen der durch Injectionen in die vordere Augen- 
kammer erzielten Gefässfüllung glich. Injicirte Gefässe waren bis 
dicht an die Scleralrinne heran zu bemerken ; nach innen von dieser 
war weder in den Seh lern m'schen Kanal und Font an ansehen 
Raum beim Menschen, noch in die entsprechenden Theile beim Schwein 
Injectionsmasse gedrungen, obwohl sich die Blutgefässe der Iris und 
Ciliarfortsätze gut gefüllt zeigten. Dagegen war, abweichend von 
dem Befunde an Augen, die von der vorderen Augenkammer aus 
injicirt waren, der Qliarplexus L eber's mehr oder weniger vollständig 
gefüllt und zwar sowohl an menschlichen, als an Schweins-Augen. 
Es erlauben diese Injectionsresultate wohl den Schluss, dass alle 
injidrten Gefässe in der Sclera, mag man nun von den Blutgefässen 
oder von der vorderen Augenkammer aus injiciren, Blutgefässe sind, 
und zwar im letzteren Falle auschliesslich Venen. Dasselbe lehren 
auch doppelte Injectionen der Blut- und Lymphbahnen, die in der 
im ersten Abschnitt beschriebenen Weise angestellt wurden. Nach 
aussen von der Scleralrinne enthielten die injicirten Gefässe meist 
schon keine reine Farbe mehr, sondern ein Gemisch beider Injec- 
tionsmassen. 

Wenn der so eben beschriebene Injectionsbefund die während 
des Lebens im normalen Zustande vorhandenen Blutfüllungsverhält- 
nisse repräsentirt, so erlaubt er uns ferner den Schluss, dass die 
nach innen von der Scleralrinne gelegenen Theile, also canalis 
Schlemmii und die analogen Theile des Schweins, sowie der Fon- 
tana'sche Raum nicht mehr mit Blut, sondern mit der Lymphe 
der vorderen Augenkammer erfüllt sind. Dies folgt beim Schweine 
schon aus dem oben genauer dargelegten anatomischen Befunde. 
Ein Streit könnte nur darüber entstehen, ob der Schlemm 'sehe 
Kanal ebenfalls zum Lymphgefässsysteme gehöre, oder unter normalen 



Digitized by 



Google 



Untersuchnngen über d. Lympbbalinen d. Auge« n. üire Begrensmig^D. 811 

Strömungsverhältnissen im Auge mit Blut gefüllt sei. Die letztere 
Ansicht ist jetzt die herrschende und haben sich ihr alle neueren 
Forscher unbedenklich angeschlossen mit Ausnahme von Pelechin, 
der zu der uns wenig befriedigenden Ansicht gelangte, dass der 
Schlemm'sche Kanal, den er consequentmit dem sogenannten Fon- 
tana 'sehen Kanäle verwechselte, weder ein Lymphraum, noch ein 
Blutsinus sei. Zu Gunsten der Blutgefäss - Natur des canalis 
Schlemmii findet man in der Literatur allgemein die Thatsache 
angeführt, dass man bei Erhängten häufig Blut darin gefunden habe. 
Iwanoff und Rollett fügen noch hinzu O? dass sie ihn »nicht 
bloss bei Erhängten, sondern auch bei an Krankheiten aller Art 
verstorbenen Individuen an seiner Bluterfüllung im frisch geöffneten 
Auge« erkannt haben. Auf diese Angaben allein basirt die An- 
nahme, dass der Schlemm'sche Kanal ein Venensinus sei. Sie 
sind aber meiner Ansicht nach nicht beweisend, da in den citirten 
Fällen die BlutfQllung wohl darauf zurfickzuitthren ist, dass der 
Blutdruck über die Norm erhöht und nun das Blut in Bahnen hin- 
eingetrieben wurde, die es bei normalen Strömungsverhältnissen 
nicht einschlägt. So haben wir es bei Erhängten offenbar mit einer 
Stauung im venösen Gebiete des Kopfes zu thun, welche bei der 
vorhandenen offenen Gommunication die AnfüUung des Schi em mi- 
schen Kanales mit Blut wohl erklärt. Leider erwähnen Iwanoff 
und Rollett nicht näher, weldier Art die Krankheiten waren, bei 
welchen sie Blut im Schlemm'schen Kanäle beobachteten. Ich 
zweifele nicht, dass auch in diesem Falle die Füllung in einer der 
eben erwähnten ähnlichen Weise zu Stande kommt. In den mensch- 
lichen Augen, die ich untersuchen konnte, habe ich nie Blut im 
canalis Schlemmii gefunden. Es spricht femer gegen die Auf- 
fassung des Schlemm'schen Kanales als eines Blutleiters der Um- 
stand, dass die entsprechenden Theile beim Schwein zweifellos zum 
Lymphstromgebiet gehören; femer ist der im vorigen Abschnitt be- 
schriebene Bau der Wandungen dieses Kanals durchaus nicht günstig 
für die Auffassung desselben als Blutgefäss. Nach Allem glaube 
ich also zu der Behauptung vollständig berechtigt zu sein, dass der 
canalis Schlemmii kein Blutgefäss, sondern ein Lymphbehälter ist, 
der jedoch auf eine noch näher zu untersuchende Weise mit den aus 
dem Ciliarplexus selbst hervorgehenden Venen, nicht mit dem Ciliar- 



I) L c. p. 55. 

Digitized by VjOOQIC 



312 6. Schwalbe: 

Plexus selbst, in olfener Gommunication steht, und zwar der Art, 
dass bei Druckerhöhung im Gebiete der Venen leicht ein Blutüber- 
tritt in den Kanal Statt findet. Unter normalen Druckv^rhältnissen 
in den Blutgefässen des Auges enthält er Lymphe. 

Es bleibt mm nur noch übrig, die schwierige Frage zu ent- 
scheiden, als was wir die Gefässe anzusehen haben, welche den 
Schlemm 'sehen Kanal und die entsprechenden Lücken beim Schweine 
mit den Venen verbinden. Wie wir oben an Meridionalschnitten 
erkannten, sind dieselben nicht sehr zahlreich und verbinden sich 
nicht mit dem Ciliarplexus, sondern mit den von diesem abtreten- 
den Venen. Die Frage nach der Natur dieser oben als Verbin- 
dungsäste bezdchneten Gef&sse hängt eng mit der Frage zusammra, 
ob wir an der Grenze zwischen Lymph- und Blutbahnen hier Klap- 
pen anzunehmen haben, welche eine Rttckströmung aus den Venen 
in die Lymphbahnen verhindern oder nicht. Im Falle des Vorhan- 
denseins von Klappen könnten dieselben entweder dicht am S c h 1 em mi- 
schen Kanäle sich vorfinden und hätten wir dann die Verbindungs- 
äste als Venen zu betrachten, oder es könnten die Klappen an der 
Einmündungssteile der Verbindungsäste in die Venen existiren, so 
dass die Verbindungsäste zum Lymphstromgebiet gehören würden. 
Würden dagegen die Klappen gänzlich fehlen, so hätten wir die 
Verbindungsäste gewissermassen als indifferente Gefässbahnen anzu- 
sehen, die je nach dem Ueberwiegen des Druckes in den Venen 
oder in der vorderen Augenkammer Blut oder Lymphe führen vrür- 
den. Wir hätten es dann mit ähnlichen Gelassen zu thun, wie sie 
Böhm von der Dura mater beschreibt*), die nach diesem Forscher 
einerseits mit dem Arachnoidalraume, einem Lymphraume, in offener 
Gommunication stehen, andererseits mit den Venen, und sich bei 
abnormen Blutstauungen von letzteren aus mit Blut füllen. 

Es ist mir nun nicht gelungen, auf dem Wege der histologi- 
schen Untersuchungsmethoden zu einer Entscheidung der Frage nach 
der Existenz oder Nicht-Existenz von Klappen zu gelangen. Ich 
kann deshalb nur Vermuthungen aussprechen, die sich auf einige 
Injectionsversuche stützen. Nach diesen ist mir die Existenz von 
Klappen unwahrscheinlich geworden. Gegen die Annahme von 
Klappen sprechen schon die oben citirten, von anderen Forschem 



1) Experimentelle Studien über die Dura mater des Menschen und der 
Säugethiere. Virchow^s Archiv. Bd. 47. 1869. 



Digitized by 



Google 



Üntersuchangen über d. Lymphbahnen d. Augfes a. ihre Begrenzungen. 81 S 

für die Blutgefäss-Natur des Schlemm 'sehen Kanals verwertheten 
FäUe von Blatfüllung dieses Kanals. Wir ersehen daraus, dass 
schon eine massige Erhöhung des Blutdrucks genügt^ um den Kanal 
mit Blut zu füllen. Im Falle des Vorhandenseins von Klappen 
würde daraus also hervorgehen, dass deren Widerstand sehr leicht 
zu überwinden ist, wodurch sie dann ziemlich zwecklos würden. - 
Dasselbe lehren einige Injectionsversuche, die ich an den Augen des 
Schweines angestellt habe und die es sich zur Aufgabe machten, 
eine Störung der Druckverhältnisse zwischen Venen und vorderer 
Augenkammer entweder dadurch hervorzurufen, dass ich den Druck 
in den ersteren erhöhte oder dadurch, dass ich den Druck in letz- 
terer herabsetzte. Eine Druckerhöhung im Gebiete der vorderen 
Ciliarvenen exstirpirter Schweinsaugen erreichte ich leicht dadurch, 
dass ich sämmtliche aus dem Bulbus austretende Venenstämmchen 
unterband und nun durch eine Arteria dliaris longa die Injections- 
masse in die Blutbahnen des Auges hineintrieb. Ich beobachtete 
dann in einzelnen Fällen auch an ganz firischen Augen einen lieber- 
tritt der Injectionsmasse in die vordere Augenkammer. Hinreichend 
frische menschliche Augen standen mir leider nicht in genügender 
Zahl zu Gebote, um den beschriebenen Versuch auch hier wieder- 
holen zu können. Doch geht schon aus den Injectionsresultaten von 
Leber hervor, dass die Sache sich hier ähnlich verhält. Leber 
erhielt ja bei seinen Injectionen, die er ebenfalls nach Unterbindung 
sämmtlicher Gefässe anstellte, sehr oft eine Füllung des Schi emm'- 
sehen Eanales, die von ihm als ein Extravasat gedeutet und mit 
der Füllung des canalis Schlemmii, wie man sie bei Erhängten fin- 
det, verglichen wurde 0- 

Eine Herabsetzung des Druckes in der vorderen Augenkammer ^ 
während der Injection in die Blutgefässe erzielte ich einfach da- 
durch, dass ich durch Function zuvor den Humor aquens ganz oder 
theilweise entleerte. Wenn man darauf von den Arterien aus die 
Blutgefässe des Auges injicirt, so dringt sehr leicht die Injections- 
masse in die vordere Augenkammer, wenn auch der Abfluss der In- 
jectionsmasse aus den Venen ungehindert von Statten gehen kann. 
Dies konnte man nicht sowohl an exstirpirten Schweinsaugen bei 
Injection einer Arteria ciliaris longa, als auch bei den Augen von 
Kaninchen und Hunden beobachten, die, noch in der Orbita ruhend, 
nach Function der vordere Augenkammer von einer Carotis aus 
injicirt wurden. 

1) L c. p. 316. 

Digitized by VjOOQIC 



314 G. Schwalbe: 

Wie nun aus den angefahrten Versuchen hervorgeht, findet 
schon bei geringem Ueberwiegen des Druckes in den Venen über 
den in der vorderen Augenkammer herrschenden ein Uebertritt von 
Blut oder Injectionsmasse in den Schlemm 'sehen Kanal, tesp. in 
die vordere Augenkammer selbst Statt Wenn also eine Klappen- 
vorrichtung existirt, welche den Uebertritt von Blut in die genann- 
ten Theile verhindert, so ist sie der Art, dass sie einem höheren 
Drucke nachgiebt, dass sie bei einem solchen insufficient wird. Eine 
solche Vorrichtung hätte aber wenig Sinn und scheint mir es des- 
halb natürlicher, eine offene klappenfreie Communication anzuneh- 
men, da diese Annahme alle bekannten Thatsachen vollkommen er- 
klärt. Während bei normalen Circulations- und Druekverhältnissen 
im Augapfel das Blut vom Ciliarplexus in die vorderen Ciliarvenen 
gelangt, ohne durch die Verbindungsäste in den Schlemm^schen 
Kanal überzutreten, wird bei Ueberwiegen des Druckes in den Venen 
eine Füllung des Schlemm 'sehen Kanales von den Verbindungs- 
ästen aus leicht erfolgen können. Dass im ersteren Falle kein Blut 
in den Schlemm 'sehen Kanal übertritt, erklärt sich einfach aus 
der Annahme, dass unter normalen Verhältnissen der Druck in der 
vorderen Augenkammer etwas grösser ist, als in den vorderen 
Ciliarvenen, zu welcher Annahme wir sehr wohl berechtigt sind. 
Weitere Untersuchungen müssen es sich zur Aufgabe machen, die 
Bedingungen, unter welchen eine Füllung des S c hie m mischen Ka- 
nales, resp. der vorderen Augenkammer, von den Blutbahuen aus 
eintritt, genauer festzustellen, als ich es in dieser Arbeit durch- 
führen konnte, und zwar durch Versuchsreihen, bei denen einmal der 
Druck in den Venen während der Injection, sei es durch Abbinden 
der austretenden Stämmchen, sei es durch verschiedengradige Ent- 
leerung der vorderen Augenkanmier auf die mannigfaltigste Weise 
variirt wird, andererseits die Injectionen von den verschiedensten in 
das Auge emtretenden oder dasselbe verlassenden Gefässstämmen 
aus vorgenommen werden. Es werden sich dabei gewiss noch manche 
interessante Resultate ergeben. Vor allen Dingen wird eine Beob- 
achtung von F. Arnold zu prüfen sein, die ich bei der geringen 
Zahl menschlicher Augen, welche mir zu Gebote standen, nicht selbst 
controliren konnte. Arnold sagt nämlich^), dass es ihm zwar 



1) Anatomische und physiologische Untersachungen über das Aug^e des 
Menschen. 1882. p. 11. 



Digitized by 



Google 



Untersnchungen über d. LymphbahneB d. Augen u. ihre Begrenzungen. 315 

durch Einspritaen der Arterien des Auges öfters gelungen sei, den 
Seh lern mischen Kanal zu füllen, nie aber durch Injectionen der 
Yefieiif und sucht den Grund zu diesem Misslingen im Vorhanden- 
sein yon Klappen. Diese Angabe von Arnold würde allerdings sehr 
fttr die Existenz solcher Klappen sprechen und verdient daher wohl 
eine weitere Prüfung. 

Werfen wir nun noch einmal, nachdem wir die Art und Weise 
der Communication der vorderen Augenkanmier mit den Venen be- 
sprochen haben, einen Rückblick auf die Erscheinungen, welche wir 
im ersten Abschnitt bei den Injectionen der vorderen Augenkammer 
kennen gelernt haben, so können wir nun auch die Thatsache, dass 
meist eine geraume Zeit vom Beginn der Injection bis zur Füllung 
der Venen vergeht, genügend erklären. Es wurde im ersten Ab- 
schnitte hervorgehoben, dass ein Theil dieser Zeit auf Rechnung der 
vollständigen AnfüUung der vorderen Augenkammer mit der Injec- 
tionsmasse komme. Die anatomischen Verhältnisse, welche wir ken- 
nen gelernt haben, machen es uns nun leicht begreiflich, dass auch 
nach der vollständigen Füllung der vorderen Augenkammer die 
Venen-Injection nicht gleich eintritt. Es gelangt die Injectionsmasse 
im Winkel der vorderen Augenkammer ziemlich plötzlich aus einem 
weiten Räume in ein feines Lückensystem, das dem Strome der In- 
jectionsmasse die mannigfaltigsten Hindemisse bietet und den von 
ihr zurückzulegenden Weg zu einem bedeutend complicirteren macht. 
Ich glaube, dass sich daraus genügend erklärt, weshalb bei Injec- 
tionen unter geringem Druck oft bis zu einer Minute Zeit vergeht, 
ehe Venenflillung eintritt. 

Bei der Beschreibung der Meridionalschnitte von Augen, deren 
vordere Giliarvenen von der vorderen Augenkammer aus gefüllt 
waren, habe ich noch eines Befundes gedacht, der sowohl beim Men- 
schen, als beim Schweine sich ergab. Bei beiden drang die Injec- 
tionsmasse in einer Ausdehnung, wie sie Fig. 1 b und Fig. 2 b 
wiedergibt, in das Gewebe des Ciliarkörpers hinein. Beim Schweine 
war der im Ciliarkörper befindliche und mit der blauen Masse er- 
füllte Raum ein beträchtlicher und Hess sich nach hinten bis in die 
Gegend der Ora serrata verfolgen. Sein Lageverhältniss zum 
Perichorioidalraum und der Ora serrata ist in Fig. 3 wiedergegeben. 
Man erkennt daraus, dass er mit dem Perichoriddalraum in keinem 
Zusammenhange steht. Wie man aus Fig. 2 ersieht, befindet sich 



Digitized by 



Google 



316 G. Schwalbe: 

dieser injicirte Streifen stets nach mnea vom Ciliannuskel in der 
Verlängenmg der hinteren ^itze des Fontana 'sehen Raumes. Die 
Injectionsmasse erscheint hier streifenförmig angeordnet, doch so, 
dass die einzelnen Streifen parallel dicht aneinander liegen und so 
einen dickeren blauen Streifen formiren. An Schnitten, die in 
äquatorialer Richtung durch diese Gegend gefdhrt werden, erkennt 
man zuweilen, dass unter einem jeden CSiliarfortsatz die blaue Masse 
um ein Geringes breiter wird, indem sie in die Basis jedes Fort- 
satzes ein wenig hineinragt Sie endigt hier aber nie mit einer 
scharfen Linie, sondern mit feinen Spitzen und Zacken. Beim Men- 
schen dringt die Injectionsmasse gewöhnlich nur eine kurze Strecke 
weit zwischen meridionalen und circulären Fasern des Ciliarmuskels 
vor. In einigen Fällen konnte ich jedoch ansehnliche Streifen von 
Injectionsmasse bis weit in die Ciliarfortsätze hinein verfolgen. 

Was die Art der Vertheilung der Iqjectionsmasse in den eben 
beschriebenen injicirten Räumen betrifft, so liegt sie in einem feinen 
Lücken- oder Spaltensystem, das die Fortsetzung des Lückensystems 
des Fon tan ansehen Raumes bildet und sich innerhalb eines locke- 
ren Bindegewebes befindet. Nach der inneren Oberflache der Ciliar- 
fortsätze zu nimmt dies schwammartige Gewebe Oberall alhnählig 
äjie dichtere Beschaffenheit an. Die feinen blauen Spitzen und Zacken, 
welche wir beim Schwein in das Gewebe der eigentlichen Ciliarfort- 
sätze hineinragen sehen, sind wahrscheinlich als die Anfänge eines 
feinen Kanälchensystems zu deuten, das die Ciliarfortsätze durch- 
zieht und mit Lymphe gefallt ist Jedenfalls haben wir in den iigi- 
cirten Partien b, b ein feines Cavemen-System vor uns, das sich 
aus dem benachbarten Gewebe der Ciliarfortsätze mit Lymphe fallt 
und diese der vorderen Augenkammer zuführt Wenn es sich her- 
ausstellen sollte, dass in dieses System weiter vom auch noch die 
Iris-Lymphe entweder ganz oder zum grössten Theil sich ergiesst, 
was ich für höchst wahrscheinlich halte, so hätten wir es hier mit 
den Hauptzuflusswegen der Lymphe der vorderen Augenkammer 
zu thun. 



Digitized by 



Google 



Unteraaohungen über d. Lymphbahnen d. Auges a. ihre Begrenzungen. 317 

n. Der Ganalis Petiti und seine Begrenzungen 0. 

Bei den Einstich-Injectionen in die vordere Augenkammer er- 
hielt ich ausser der im vorigen Kapitel näher besprochenen Injec- 
tion der vorderen Ciliarvenen in den meisten Fällen eine schöne 
Füllung des Petit'schen Kanales. Dieses auffallende Resultat for- 
derte mich auf, den genannten Kanal und seine Wandungen, nament- 
lich die Zonula ciliaris, einer genaueren Untersuchung zu unterwerfen, 
deren Resultate ich in den folgenden Zeilen mittheile. Ich habe 
mich dabei auf die Augen des Menschen und nur weniger Säuge- 
thiere beschränken müssen, um mich nicht gleich von vornherein zu sehr 
in Einzelheiten zu verlieren. Da aber die menschlichen Augen, welche 
mir zu Oebote standen, meist nicht frisch genug waren, um den zarten 
Bau der Zönula genügend erforschen zu können, so habe ich mich 
vorzugsweise an das Auge des Schweines gehalten. Die im Folgen- 
den gemachten Angaben sind deshalb, wofern nicht das Gegentheil 
bemerkt ist, auf die Verhältnisse beim Schweine zu beziehen. Eine 
erschöpfende Darstellung des Baues der Zonula zu liefern, lag nicht 
im Plane meiner Arbeit, da die Untersuchung derselben überhaupt 
nur unternommen wurde, um die Injectionsresultate zu controliren. 

Ehe ich nun zur Mittheilung eigener Beobachtungen übergehe, 
wird es zweckmässig sein, die Ansichten der früheren Forscher 
über diesen Gegenstand übersichtlich zusammen zu stellen. Es wer- 
den sich daraus leicht die Fragen ergeben, die bei einer neuen Un- 
tersuchung zunächst berücksichtigt werden mussten. 

Nach der jetzt herrschenden Ansicht ist der canalis Petiti ein 
allseitig geschlossener Kanal, der ringförmig den Linsenrand um- 
gibt, nach vom durch die Zonula, nach hinten von dem die Fossa 
patellaris auskleidenden Blatte der Hyaloidea, nach innen von der 
Linsenkapsel begrenzt wird. Sehen wir vorläufig von den Begren- 
zungen des Kanales ab, so ergeben sich schon in Betreff der Frage 
nach der Ausdehnung und dem Inhalte desselben im normalen Zu- 
stande Meinungsverschiedenheiten. So ist nach Henke ^) der Kanal 
im natürlichen Zustande nur eine capillare Spalte, deren Wände ein- 



1) Die Beobachtungen, welche ich in diesem Kapitel mittbeile, sind be- 
reits lateinisch in meiner Habilitationsschrift : »De canali Petiti et de Konula 
ciliari«, Halle 1870, publicirt. 

2) Der Mechanismus der Accommodation för Nähe und Feme. Archiv 
f. Ophthahnologie. Bd. 6, 2. 1860. 

M. Schnitt«, Archiv t nUkrosk. Anatomie. Bd. 6. 21 



Digitized by 



Google 



818 G. Schwalbe: 

ander berühren, wie die Wände eines serösen Sackes. Henl e ist 
geneigt, sich dieser Ansicht anzuschliessen. Andere Forscher da- 
g^en vertreten die Ansicht, dass der Kanal im Leben mit einer 
dem Humor aqueus ähnlichen Flüssigkeit gefüllt sei, wie z. B. 
Hu eck ^), der als Beweis dafür die Thatsache anführt, dass man 
an gefrorenen Augen in den Ausbuchtungen, welche der Kanal zwi- 
schen die Zonulafalten entsendet, Eisstückchen bemerke. Ueber 
die Ausdehnung des Kanales nach der ora serrata, der Ursprungs- 
stelle der Zonula zu, finden sich bei den verschiedenen Forschem 
meist keine bestimmten Angaben. Die meisten scheinen ihn m 
dieser Richtung bis zum Ursprünge der Processus ciliares sich aus- 
dehnen zu lassen. So erstreckt er sich z. B. auf der Durchschnitts- 
zeichnung des menschlichen Auges bei E. B rücke bis in die Nähe 
der ora serrata. Anders lauten dagegen die Angaben von Han- 
nover'). Nach diesem Forscher spaltet sich die membrana hya- 
loidea zunächst an der ora serrata in 2 Blätter; ungefähr auf der 
Höhe der Processus ciUares spaltet sich darauf das vordere dieser 
Blätter nochmals in zwei, deren vorderes als Zonula cQiaris die vor- 
dere, deren hinteres die hintere Wand des canalis Petiti darsteUt 
Letzterer erscheint desshalb hier als schmaler auf dem Durchschnitte 
rhombpidaler Kanal; hinter ihm befindet sich nach Hannover aber 
noch ein zweiter spaltformiger Ringkanal, begrenzt durch die beiden 
aus der Spaltung der Hyaloidea an der ora serrata hervorgegangenen 
Blätter. Dieser Kanal ist in der Folge zum Unterschiede vom Peti ti- 
schen alsHannove r'scher Kanal bezeichnet worden, hat aber nur we- 
nig Anhänger gefunden (Finkbeiner*). 0. Weber*)). Die meisten 
Forscher sprachen sich gegen die Existenz eines solchen Kanales aus. 
Während alle bisher genannten Auetoren den Petit'schen Ka- 
nal für geschlossen halten, finden sich bei einigen älteren Anatomen, 
Jacobson und delle Ghiaje<^), ganz positive Angaben, dass der- 

1) Eingeweidelehre p. 673. 

2) L 0. p. 74 und 75. 

3) Das Aoge. Leipzig 1852. II. Entdeckung des Baaes dee Glaskörpen. 
p. 84 ff. Vergl. auch Taf. I. Fig. 6. 

4) Vergleichende Untersuchang der Structur des Glaskörpers bei den 
Wirbelthieren. Zeitschr. f. wissensoh. Zoologie. Bd. 6. 1855. 

5) üeber den Baa des Glaskörpen und die pathologischen, namentlich 
entzündlichen Veränderongen desselben. Virchow's Archiv. Bd. 19. 1860. 

6) Leider standen mir die bezüglichen Schrillen dieser Forscher nicht 
zn (Gebote und entnehme ich diese Angaben einem Citat bei Henle L o. p. 678. 



Digitized by 



Google 



Untcraochnngen über d. Lymphbalmen d. AugeB u. ihre Begrenzungen. 819 

selbe durch eine regelmässige Reihe feiner Lücken mit der hinteren 
Augenkammer communicire. Diese Angaben sind, wie so manche 
früherer Forscher, in Vergessenheit gerathen. Es gedenken ihrer 
E. Brücke*), Hannover*) undHenle'); alle drei sind aber ge- 
neigt, die Lücken für Kunstprodukte zu erklären, entstanden, sei es 
durch unvorsichtiges Aufblasen des Kanales (Brücke), sei es durch 
postmortale Lösung der die Zonulafasem verbindenden Kittsubstanz 
(Henle). 

Differiren schon über den Petit'schen Kanal selbst, seine Aus- 
dehnung und Communicationsöffiiungen die Ansichten der Auetoren, 
so gehen die Meinungen derselben noch mehr auseinander in Betreff 
der Anatomie der Begrenzungen desselben. Die Zonula ciliaris ist 
es namentlich, über deren Zusammensetzung und Zusammenhang 
mit den benachbarten Gebüden man sich bisher noch wenig geeinigt 
hat Nur in einem Punkte stimmen, wenn wir von den eigenthüm- 
lichen Angaben Hannover's absehen, hier aUe Beobachter über- 
ein, dass nämlich vordere und hintere Wand des canalis Petiti durch 
Spaltung der membrana hyaloidea in zwei Blätter entstehen, deren 
vorderes dann als Zonula bezeichnet wird. Dagegen finden wir 
über das Verhältniss der faserigen Zonula zu der pars ciliaris Re- 
tinae die verschiedensten Angaben in der Litteratur. Die verbrei- 
tetste Ansicht ist die von E. Brücke^) und H. Müller^) vertre- 
tenC; der zu Folge Limitans und Hyaloidea im ganzen hinteren Um- 
fange des Auges leicht trennbare Membranen sind; erst in der Ge- 
gend der ora serrata verwachsen beide fest mit einander, so dass 
man bei Isolation der Zonula stets Beste der Limitans auf der- 
selben zurückbehält. An der Spitze der Processus ciliares hört diese 
Verwachsung auf, indem nun die Zonula zur vorderen Linsenkapsel 
hinüberzieht, während eine zarte glashelle Haut als Fortsetzung 
der Limitans über den der L*is zugekehrten Theil der Ciliarfortsätze 
und die hintere Fläche der Iris bis zum Pupillarrande verfolgt wer- 
den kann. 



1) 1. 0. p. 67. 

2) 1. c. p. 86. Anmerkung. 
8) 1. c. p. 678. Anmerkung. 

4) L c. p. 88. 

5) Untersnohungen über die Glashäute des Auges, insbesondere die 
Glaslamelle derChorioidea und ihre senilen Yer&nderungen. Archiv f. Ophthal- 
mologie. Bd. n. 



Digitized by 



Google 



320 G. Schwalbe: 

Gegen diese Angaben von E. Brücke und H. Müller ist 
mancher Widerspruch erhoben worden. Ihre unter anderen auch von 
M. SchultzeO vertretene Ansicht, dass die Limitans retinae und 
die Membrana hyaloidea bis an die ora serrata hin zwei distinkte 
Membranen seien, deren erstere durch Verschmelzung der kegel- 
förmigen Enden der Mü Herrschen Stützfasem der Retina entstanden 
sei, hat in Henle') einen Gegner gefunden. Dieser hält Limitans 
und Hyaloidea für eine untrennbare Membran, für welche er den 
Namen Limitans hyaloidea vorschlägt. Dadurch wird dann He nie 
genöthigt^), ausser der Spaltung der Limitans hyaloidea an der ora 
serrata noch eine zweite zu statuiren, und zwar auf der Höhe der 
Ciliarfortsätze. Aus dieser Spaltung gehe als inneres oder hmteres 
Blatt die eigentliche faserige Zonula hervor, als vorderes oder äus- 
seres Blatt ein zartes Häutchen, das aber nur bis zum Giliarrande 
der Ms verfolgt werden könne. Ebenso wird die Existenz eines 
solchen Häutchens auf der hinteren Fläthe der Iris von Klebs*) 
bestritten, während K öl lik er ^) allerdings zugiebt, dass in alten 
Augen und bei Zusatz von Alkalien sich stellenweise ein solches 
Häutchen von der hinteren Fläche der R^enbogenhaut abhebe, 
dasselbe aber für die vereinten äusseren Zellwandungen der Pig- 
mentzellen erklärt. 

Mehr Uebereinstimmung herrscht über den Ursprung und An- 
satz des hinteren Grenzblättchens des canalis Petiti. Es entsteht, 
wie die Mehrzahl der Forscher angiebt, aus der Spaltung der Hya- 
loidea an der ora serrata und zieht zur hinteren Linsenkapsel hin- 
über, um die fossa patellaris auszukleiden. Nur nach Hannover^) 
ist dies Blatt doppelt, einen zweiten Kanal zwischen sich einschlies- 
send, wird jedoch in der schüsseiförmigen Grube wieder einfach. 
Von Fasergebilden innerhalb dieses Glashäutchens erwähnt Nie- 
mand etwas. Alle Forscher stimmen darin überein, dass die Fasern 
nur dem vorderen Blatte, der Zonula ciliaris, angehören. 



1) Zur Anatomie und Physiologie der Retina. M. Schnitze 's Archiv. 
Bd. II. p. 264. 

2) 1. c. p. 661 u. 662. 

3) 1. 0. p. 674. 

4) Zur normalen und pathologischen Anatomie des Auges. 3. Die vor- 
deren Abschnitte der Augenhäute. Virchow's Archiv. Bd. 21. 1861. 

6) Gewebelehre, 5. Aufl. p. 668. 
6) 1. c. Taf. L Fig. 6. 



Digitized by 



Google 



Untersuohangen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 321 

üeber den Ursprung und den Ansatz dieser Fasern an der 
Linsenkapsel gehen nun aber die Meinungen wieder weit auseinan- 
der. Nach E. Brücke') giebt es überhaupt keine Fasern inner- 
halb der Zonula; sie werden nur vorgetäuscht durch zahlreiche grö- 
bere und feinere radiäre Falten des glashellen strukturlosen Strah- 
l^blättchens. In neuerer Zeit hat man sich allgemein für die Exi- 
stenz von eigenthümlichen Fasern ausgesprochen, die durch einglas- 
helles Bindemittel zu einer radiär gefalteten Membran vereinigt sind. 
Die Fasern entspringen, wie die meisten Forscher, unter anderen 
0. Weber und Kölliker annehmen, fein in der Gegend der ora 
serrata innerhalb der Fläche der Zonula, verstärken sich auf dem 
Wege zum Linsenrande durch immer zahlreicher auftretende, in der- 
selben Richtung verlaufende Fasern, die schliesslich zu gröberen 
Bändeln zusammentreten. Nach K 1 e b s dag^en entspringen sie 
aus dem hmteren Theile der pars ciliaris retinae und sind als mo- 
dificirte Mü Herrsche Stützfasem aufzufassen. Sie würden dann 
also zur Retina gehören und mit der Hyaloidea gar nichts zu thun 
haben. 

Ebenso wie der Ursprung der Zonulafasem, hat der Ansatz 
derselben an der Linsenkapsel zu Meinungsverschiedenheiten Veran- 
lassung gegeben. Die meisten Forscher, unter ihnen neuerdings 
auchHenle*), geben an, dass einTheil der Fasern, und zwar der 
grössere, sich auf der vorderen, ein anderer Theil auf der hinteren 
Linsenkapsel inserire. Nach der Fig. 521 in Henle's Handbuch 
der Eingeweidelehre findet dieser Ansatz bündelweise alternirend 
statt. Offenbar müssen durch eine solche Zerklüftung der Zonula 
Lücken entstehen, durch welche der Peti tische Kanal mit der hin- 
teren Augenkammer communicire. Wie oben bereits erwähnt, spricht 
sich Henle, gestützt auf die Resultate des Lufteinblasens in den 
Kanal, gegen die Existenz solcher Lücken aus; in welcher Weise 
er sich aber die alternirend auf der vorderen und hinteren Linsen- 
kapsel sich inserirenden Faserbündel zu einer Membran verbunden 
denkt, geht aus seiner Beschreibung nicht hervor. 

Dieser allgemein verbreiteten Ansicht vom Ansätze der Zonula- 
fasem gegenüber hat nun F. E. Schulze') sich ganz bestimmt 

1) 1. c. p. 34 u. 66, Anmerk. 64. 

2) I. 0. p. 672 u. 673. 

3) Der Ciliarmuskel des Menschen^ M. S o hu It z e's Archiv, Bd III. p- 496. 



Digitized by 



Google 



822 G. Schwalbe: 

dahin geäussert, dass die betreffenden Fasern sich nur an der vor- 
deren Linsenkapsel befestigen und zwar in einer Zickzacklinie, die 
mit ihren Thälem den Linsenrand berührt, nie aber auf die hintere 
Linsenkapsel übergreift. 

In vorstehenden Zeilen habe ich die divergentesten Ansichten 
über die Anatomie des canalis Petiti und seiner Begrenzungen kurz 
zusammengestellt. Es ergeben sich daraus die mannigfaltigste Fra- 
gen, die eine neue Untersuchung der genannten Theile woU recht- 
fertigen. Ich beginne mit der Beschreibung der den canalis Petiti 
begrenzenden Glashäute, wie sie aus der Spaltung an der ora ser- 
rata hervorgehen. 

Was zunächst das Verhältniss der Limitans retinae zur Hym- 
loidea betrifft, so kann ich mich nur der Meinung derer ansdilies- 
sen^ welche beide als getrennte Membranen betrachten. Nur von 
der ora serrata an bis zur Höhe der Ciliarfortsätze gehen beide dne 
festere Verbindung ein, worüber unten mehr. Besonders leicht Uast 
sich die gesonderte Existenz des Hyaloidea an Schweinsaugen de- 
monstriren, die in Mü Herrscher Flüssigkeit gelegen haben. D^ 
Glaskörper lässt sich dann mit Linse, Zonula und Hyaloidea leicht 
aus dem Bulbus herauslösen. Die Hyaloidea erscheint als structur^ 
loses Häutchen mit glatter Aussenfläche, auf der sich keine Spuren 
der Limitans retinae erkennen lassen. Ab und zu finden sich in ihr 
die bekannten platten kleinen Zellen ; letztere sind auch an Augen 
erwachsener Thiere in der Gegend der ora serrata kurz hinter dem 
Ursprünge der Zonula fast constant vorhanden. Im Uebrigen habe 
ich den Auseinandersetzungen von M. Schnitze (L c. p. 264) 
über das Verhalten der Limitans retinae zur Hyaloidea nichts hin- 
zuzufügen. 

Wie bekannt, verwächst nun von der ora serrata an bis zur 
Spitze der Ciliarfortsätze die Fortsetzung der Hyaloidea fest mit 
dem Ciliarkörper. Zugleich trennt sich hier eine innere Lage der 
Membran von der äusseren. Die aus der Spaltung hervorgegangene 
innere Membran bildet die hintere Wand des canalis Petiti, während 
die vordere äussere Membran durch Fasern sich verstärkt und als 
Zonula ciliaris bezeichnet wird. Dass die Spaltung der Hyajoidea 
in die beiden Grenzblätter des canalis Petiti wirklich auf der Höhe 
der ora serrata stattfindet, lässt sich leicht demonstriren. Das ein- 
fachste Mittel dazu ist die Injection des Eanales. Man hat bisher 
dieselbe meist dadurch auszuführen gesucht, dass man den vorsieh- 



Digitized by 



Google 



UntersQcha ngen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 323 

tig blossgelegten Kanal durch Einblasen mit Luft füllte. Dadurch 
wird dann die hintere Wand des Petit'schen Kanales von der vor- 
deren abgehoben, es werden zugleich die im natürlichen Zusammen- 
hange durch die Gipfel der Ciliarfortsätze eingestülpten Theile der 
Zonula ausgebaucht, während die den Thälem zwischen den Giliar- 
fortsätzen ^tsprechenden Theile als straffere Gebilde Widerstand 
leisten. So entsteht das bekannte Bild, welches Petit veranlasste, 
den Kanal als canal godronn^ zu bezeichnen. Ich habe dies Ver- 
fithren an Schweinsaugen öfter in Anwendung gebracht und auch 
schon dadurch die Ueberzeugung gewonnen, dass die Spaltung der 
Grenzblätter des Petit'schen Kanales an der ora serrata stattfin- 
det. Besser geeignet zur Demonstration dieser Verhältnisse sind in- 
dessen Iigectionen des Kanals von der vorderen Augenkammer aus. 
Ich werde unten ausführlicher darauf zurückzukommen haben und 
kann deshalb hier nur das anführen, was auf die gerade vorliegende 
Frage Bezug hat. Spritzt man unter massigem Druck lösliches 
Berliner Blau in die vordere Augenkammer, so erhält man, wie ich 
schon früher kurz mitgetheilt habe >), leicht eine vollständige Fül- 
lung des Petit'schen Kanales. Es ist an gelungenen Präparaten 
dann die ganze Zonula bis an die ora serrata heran vom Glaskör- 
per abgehoben. Erst hier findet die blaue Masse ihre Grenze und 
hört mit einem gezackten Bande auf, der ganz der Grenze der 
ora serrata entspricht. Sowohl beim Menschen als bei den Säuge- 
tieren (Schwein, Hund) gelingt dies Verfahren leicht und gewährt 
völlige Gewissheit über die Spaltungsstelle der Hyaloidea in ihre 
zwei Blätter. Noch eleganter kann man diese Verhältnisse demon- 
striren, wenn man auf dieselbe Weise eine einprocentige Lösung von 
Argentum nitricum in die vordere Augenkammer spritzt. Ich führte ^ 
dies an Schweinsaugen aus und fand beim Eröffnen des Augapfels 
dnen reichlichen weissen, am Lichte sehr bald sich bräunenden Nie- 
derschlag innerhalb des canalis Petiti auf den einander zugekehrten 
Oberflächen seiner begrenzenden Membranen; dadurch markirten sich 
l^ztere sehr deutlich und liessen sich getrennt leicht bis zur ora 
serrata verfolgen. Es dürfte dies wohl das beste Verfahren sein, 
um makroskopisch den canalis Petiti und seine Wandungen in ihrer 
ganzen Ausdehnung zu demonstnren. 

Steht es nunmehr fest, dass die Trennung der beiden den 



1) Medioinisches Ceniraiblatt, 1868. Nr. 54. p. 849. 

Digitized by VjOOQIC 



324 G. Sohwalbe: 

P et i tischen Kanal begrenzenden Blätter unmittelbar an der ora 
serrata stattfindet, so ist doch damit noch nicht gesagt, dass wäh- 
rend des Lebens die Wände des Kanals in ihrer ganzen Ausddi- 
nung klaffen. Es wird durch obige Versuche nur bewiesen, dass die 
beiden Membranen sich leicht bis zur ora serrata hin von einando* 
abheben lassen, und werde ich auf die Frage nach dem Lumen des 
Kanales während des Lebens unten noch näher einzugehen haben. 
Das innere aus der Spaltung an der ora serrata hervorgegan- 
gene Blatt der Hyaloidea bildet die hintere Wand des canalis Pe- 
titi und die vordere Grenze des Glaskörpers; es kleidet die die Linse 
aufnehmende fossa patellaris des Glaskörpers aus. Am frische Auge 
zeigt sich diese Glashaut im Grunde der tellerförmigen Grube ziem- 
lich fest mit der hinteren Linsenkapsel verwachsen, so dass selbst 
bei solchen Injectionen in die vordere Augenkammer, welche me 
pralle Füllung des Petit 'sehen Kanales zur Folge haben, die be- 
treffende Membran ringsum nur in einer Zone, welche einem Vier- 
theil bis Drittheil des Aequatorialdurchmessers der Linse entspricht, 
von der hmteren Linsenkapsel abgehoben wird. Im Gentrnm lässt 
sich auf diese Weise eine Trennung der Linsenkapsel von der Fort- 
setzung der Hyaloidea nicht erzielen. Wohl aber gelingt dies ziem- 
lich leicht an Augen, die längere Zeit in Mü Herrscher Flüssigkeit 
gelegen haben. Letztere eignen sich auch am besten zur Unter- 
suchung der feineren Struktur dieses Thdles der Hyaloidea, da an 
frischen Augen es kaum möglich ist, Stücke dieser zarten Membran 
zu isoliren. Am besten verfahrt man an erhärteten Augen zum 
Zwecke der Untersuchung des betreffenden Häutchens so, dass man 
Linse, Zonula und Glaskörper im Zusammenhange aus dem Aug- 
apfel herausnimmt, dann nach Spaltung der vorderen Linsenkapsel 
die Linse aus ihrer Kapsel entfernt, den vorderen Theil der letzte- 
ren bis zur AnsatzsteUe der Zonulafasem abträgt und nun die cen- 
tralen Theile der hinteren Linsenkapsel herausschneidet Man er- 
hält dann mit Theilen der letzteren stets Stücke des ihr anhaftoi- 
den Hyaloidea-Blattes, die sich mikroskopisch leicht von der steifen 
dicken Linsenkapsel, welche die bekannte wabenformige Zeichnung 
trägt, unterscheiden lassen. Es erscheint nämlich der die Fossa 
patellaris auskleidende Theil der Hyaloidea als ein zartes struktur- 
loses Häutchen, das im frischen Zustande homogen, an Präpa- 
raten aus Müller 'scher Flüssigkeit aber feinkörnig getrübt ist 
Eine Dickenmessung war nicht auszuführen, da dies Häntchen an 



Digitized by 



Google 



Üntenochungeu über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 825 

Zartheit Doch die eigentliche Hyaloidea übertriflR;. Zellige Elemente 
vennochte ich in ihm nicht aufsmfinden; auch seine dem canalis 
Petiti zugekehrte Fläche zeigte nicl^s davon. Die Anwendung der 
Silbermethode ergab nur regellose Niederschläge ; ebensowenig liess 
sich durch eine andere Methode eine endotheliale Bekleidung demon- 
strlren: Die hintere Wand des Petit 'sehen Eanales wird vielmehr 
durch ein structurloses Häutchen gebildet, das keine zelligen Ele- 
mente beherbergt. Dagegen scheinen mir gewisse Bilder, welche 
man an den Bissstellen des Häutchens von Präparaten aus Mal- 
ler'scher Flüssigkeit erhält, auf eine complicirtere Anordnung der 
die Membran constituirenden Molecüle zu deuten. In vielen Fällen 
reisst nämlich dieselbe nicht in geraden Linien oder einfacheren 
Curven, sondern zeigt an ihren Rissstellen ein höchst eigenthüm- 
Uches Verhalten (Fig. 3da). Es stehen hier zahlreiche feinere und 
gröbere, bald spitz, bald kolbenförmig auslaufende, bald einfache, 
bald sich dichotomisch oder trichotomisch theilende Zacken hervor, 
und entsprechen die Zacken der einen Risslinie den Gruben zwischen 
den Zacken der anderen und umgekehrt. Ausser an den Rissstellen 
ist jedoch von einer Structur, die etwa darauf hindeutete, dass die 
Membran aus zahlreichen kurzen Fäserchen zusammengewirkt sei, 
nichts wahrzunehmen. 

Bei der nöthigen üebung gelingt es nun nicht schwer, das 
eben beschriebene hintere Grenzblatt des canalis Petiti bis zur ora 
serrata hin abzupräpariren und sein Verhalten an der Spaltungs- 
stelle der Hyaloidea zu untersuchen. Es lässt hier zuweilen eine 
feine radiäre Streifung erkennen, ohne dass es jedoch zu einer Fa- 
serbildung der Art, wie wir sie an der Zonula wahrnehmen, käme. 
In anderen Fällen zeigt die Streifung eine mehr circuläre Anordnung. 
Es ist daher wahrscheinlich, dass beide Arten von Streifungen ihre 
Entstehung Faltenbildungen verdanken. 

Nach vom wird der canalis Petiti durch das Strahlenblättchen 
(Zonula ciliaris s. Zinnii) begrenzt. Betrachten wir dasselbe an Prä- 
paraten, wo es ganz unversehrt als VerbindungsbrQcke zwischen 
Linse und Glaskörper erhalten ist, näher (Fig. 7), so können wir 
leicht 3 Zonen daran unterscheiden. Die zwei äusseren derselben 
(Fig. 7a u. b), welche den grössten Theil der Breite der Zonula 
einnehmen, sind fest mit der pars ciliaris retinae und dadurch über- 
haupt mit dem Ciliarkörper verwachsen. Die innerste schmälste 
Zone (Fig. 7 c) entspricht dem freien Theile der Zonula, der sich 



Digitized by 



Google 



826 G. Schwalbe: 

von der Spitze der Ciliarfortsfttze bis zur vorderen Fläche des Lin- 
senrandes erstreckt and an frischen Präparaten als heller durchsich- 
tiger Ring um den linsenrand erscheint, 

Um die Oberflächenverhältnisse der beiden äusseren Zonen des 
Strahlenblättchens richtig zu verstehen, ist es nöthig, zuvor einen 
kurzen Blick auf die Theile zu werfen, mit welchen dasselbe von 
der ora serrata an in so inniger Verbindung steht. Hat man in der 
beschriebenen Weise die Zonula mit Glaskörper und Linse von diesen 
Theilen abgehoben, so erkennt man, dass sich hier nach der Gonfigu- 
ration der inneren Oberfläche leicht zwei den unterschiedenen B^^ionen 
der Zonula genau entsprechende Zonen unterscheiden lassen. Henle 
bezeichnet die peripherische hintere, von der ora serrata bis zur Er- 
hebung der Ciliarfortsätze sich erstreckende als orbiculus ciliaris, die 
mehr centrale vordere Abtheilung dagegen als eigentlichen Giliarkör- 
per. Eine wesentliche Differenz im fdneren Baue beider Theile findet 
sich indessen nicht ; dennoch ist eine solche Trennung eine practische, 
da sie zum leichteren Verständnisse der so verwickelten Anordnung die- 
ses Augenabschnittes beiträgt. Nur möchte ich vorschlagen, alsCUiar- 
körper nicht bloss die Ciliarfortsätze, sondern alle die Theile der mitt- 
leren Augenhaut, welche von der ora serrata an sich nach vom bis zur 
Wurzel der Iris erstrecken, zu bezeichnen und innerhalb dessdb^ 
den Ciliarmuskel, die Ciliarfortsätze und den orbiculus ciliaris als 
Haupttheile zu unterscheiden. Denn der orbiculus ciliaris lässt sich 
nie scharf von den Ciliarfortsätzen sondern; wohl aber bildet die ora 
serrata stets eine scharfe Grenze, von welcher nach vom gerechnet 
auch der feinere Bau der betreffenden Theile sich ändert. Ueber- 
dies findet sich bei manchen Thieren, z. B. beim Kaninchen, gar 
kein orbiculus ciliaris (vei^. Fig. 4). Die Ciliarfortsätze erheben 
sich hier gleich von der ora serrata aus. Man mflsste dann also 
den Ciliarkörper das eine Mal von der ora serrata, das andere Mal 
von einer nicht genau zu fixir^den Stelle, die vor der ora serrata 
gelegen ist, rechne, was doch entschieden unstatthaft ist. Ich un- 
terscheide also an dw inneren mit der Zonula verwachsenen Ober- 
fläche des Ciliarkörpers die Zone des orbiculus ciliaris und die Zone 
der CiUarfortsätze. Beim Menschen besitzen beide Zonen ungefähr 
eine gleiche Breite. Die Innenfläche des orbiculus ciliaris erscheint 
nach Ablösung der Zonula namentlich im menschlichen Auge bei 
oberflächlicher Betrachtung glatt; bei genauerer Untersudiung er- 
kennt man jedoch schon makroskopisch, dass sie in zahlreiche ünne 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen fiber d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 827 

radiäre Fältehen gelegt ist. Im Auge des Schweines sind diese Ver- 
hältnisse deutlicher wahrzunehmen. Hier kann man sich auch leicht 
überzeugen, dass die eigentlich^ Giliarfortsätze ihren Ursprung 
aus diesen zarten Leistchen nehmen, indem an der vorderen Grenze 
des orbiculus dliaris je 2 bis 3 dieser Leistchen zu einer dickeren 
stärkeren Erhebung, anem Giliarfortsätze zusammentreten, welch' 
letzterer nun rasch an Höhe zuninunt, in demselben Masse an Breite 
verlierend; dabei werden natürlich die Furchen zwischen den radia- 
len Erh^ungen zu immer tieferai von steilen Wänden begrenzten 
Thälem. 

Ikitsprechend den so ^n kurz beschriebenen beiden Abthei- 
lungen, welche sich nach Entfernung der Zonula an der inneren 
Oberfläche des Ciliarkörpers unterscheiden lassen, zerfällt der mit 
letzterem verwachsene Tbeil der Zonula ebenfalls in 2 Zonen (vergL 
Fig. 7). Die äussere Oberfläche der Zonula ist der genaue Abdruck 
der Innenfläche des orbiculus dliaris und der Giliarfortsätze. So 
erscheint denn eine äussere Abtheilung des Strahlenblättchens ent- 
sprech^id den feinen Leistchen des orbiculus fein radiär gestreift 
(Fig. 7 a), während eine innere an Breite ihr gleichende Zone in grös- 
seren Abständen gröbere radiäre Streifen erkennen lässt (Fig. 7 b), 
die, wie wir gleich sehen werden, den Thälem zwischen den Giliar- 
fortsätzen entsprechen. Erstere will ich als die Zone des orbiculus 
ciliaris von der inneren, der Zone der Giliarfortsätze unterscheiden. 
Wenden wir nun zunächst diesen beiden letzten Zonen, welche eine 
feste Verbindung mit dem Ciliarkörper eingehen, unsere Aufinerk- 
samkeit zu. 

Die beschriebene radiäre Streifung ist nicht das Einzige, was 
man bei makroskopischer Betrachtung erkennt. Wie längst bdcannt, 
kann man das Strahlenblättchen nicht vom Giliarkörper ablösen, 
ohne dass mehr oder weniger zahhreiche Reste des letzteren darauf 
sitzenbleiben. Diese Reste sind dreierlei Art: Pigment, Zellen der 
pars ciliaris retinae und Stücke der Limitans. 

Das Pigment findet sich meistens zu radiären Streifen ange- 
ordnet innerhalb der Zone der Giliarfortsätze (Fig. 7 e, Fig. 6). 
Diese Streifen entsprechen den Höhen der Zonulafalten, den Thälem 
zwischen den Ciliarfortsätzen. Namentlich beim Menschen und Hunde 
haftet hier das Pigment sehr fest, so dass es sich durch Abpinseln 
nur sdiw^ entfernen lässt. In der Zone des orbiculus ciliaris da- 
gegen finden wir die Pigmentreste meist unregelmässig Aber die 



Digitized by 



Google 



328 6. Schwalbe: 

Oberfläche verstreut. Sehr häufig findet sich dicht an der ora s«r- 
rata ein vollständiger vom Ciliarkörper abgelöster Pigmentring (Fig. 
7 f). Derselbe Ulsst sich jedoch stets sehr leicht durch Abpin- 
seln entfernen. Alle diese Pigmentreste stammen aus der brann- 
ten Pigmentlage, welche die innere Oberfläche des eigentUch^i 
Stroma des Ciliarkörpers überzieht und gewöhnlich als Fortsetzung 
des Pigmentepithels der Betina angesehen wird. 

Unter dem auf der Zonula haftenden Pigment sitzen die scho- 
nen Zellen der pars ciliaris retinae. Sie können aber auch unbe- 
deckt von jenem auf der Zonula haften bleiben und sind dann meist 
zu kleineren und grösseren ovalen oder runden Flecken gmppirt, 
die in den secundären Vertiefungen auf der Höhe der Zonulafatten 
sitzen. Es sieht dann fast so aus, als wenn hier die äussere Fläche 
der Zonula ein regelmässiges grosskemiges Pflasterepithel trage. 
Bei Vergleichung mit den entsprechenden Stellen des Ciliarkörpers 
erkennt man jedoch, dass das Epithel letzterem und zwar der Zel- 
lenschicht der pars ciliaris retinae angehört. Davon überzeugt man 
sich auch an solchen Präparaten der Zonula, wo auf dieser farb- 
losen Zellenschicht noch Pigment haften geblieben ist. Dann wird 
das Innere eines solchen Fleckes vom Pigment eingenommen, wäh- 
rend seine Ränder von einer einfachen Reihe der Zellen der pars 
ciliaris retinae b^renzt werden. Letztere stellen sich an Durch- 
schnitten durch das frische Corpus ciliare als cylindrische G^lde 
mit kömig getrübtem Inhalt dar; die Kerne sind an solchen Präpa- 
raten nicht zu erkennen^ werden aber auf Zusatz von Essigsäure 
sofort deutlich und liegen dicht am Pigmentlager. An den Präpara- 
ten aus Mü Herrscher Flüssigkeit sind die Kerne meist leicht wahr- 
zunehmen. 

Während nun das Pigment und die Zellen des Ciliartheils der 
Retina meist nur vereinzelt auf der Oberfläche der Zonula haften 
bleiben und sich stets durch Abpinseln mehr oder weniger leicht von 
derselben entfernen lassen, ist die Fortsetzung der Limitans retinae 
äusserst fest mit der eigentlichen Zonula verwachsen, so dass in 
der neuesten Zeit noch Henle dadurch veranlasst wurde, beide als 
eine Membran aufzufassen, die sich jedoch an der Spitze der Ci- 
liarfortsätze spalte und einerseits ein Blatt zur Linse hinübersende, 
andrerseits noch weiter nach vom bis zum Urspmnge der Iris sich 
verfolgen lasse. Ich habe grade dieser Frage, wie sich die Limi- 
tans zur Zonula verhalte, viel Aufmerksamkeit geschenkt, da ihre 



Digitized by 



Google 



üntersachangen über d. Lymphbahnen d. Auges o. ihre BegfrenEubgen. 329 

Beantwortung für die Frage nach dem Ursprünge der Zonolafasem, 
von grosser Wichtigkeit ist ; ich bin dabei zu Resultaten gekommen, 
die im Wesentlichen mit den schon oben citirten Beobachtungen von 
H. Müller und Brücke übereinstinunen. 

Wenn man die gut isolirte Zonula durch wiederholtes Abpin- 
seln von den zelligen Elementen der pars ciliaris retinae reinigt 
und darauf unter dem Mikroskope durchmustert, so sieht man, dass 
an den meisten Stellen über den radial verlaufenden Fasern der 
Zonula noch eine zarte Membran liegt, welche em eigenthümlich 
reticuUrtes Aussehn zeigt. Diese Membran lässt sich an Präpara- 
ten aus Mü Herrscher Flüssigkeit namentlich auf der Höhe der 
ZoBulafalten stets mit Sicherheit nachweisen, während die den Gi- 
pfeln der Ciliarfortsätze entsprechenden Faltenth&ler oft frei zu Tage 
liegen. So kann der Theil der Zonula, den wir oben als die Zone 
der CiUarfortsätze bezeichneten, altemirend Stellen mit und ohne 
Reste jener reticulirten Membran zeigen. Die den radiären Falten- 
thälem entsprechenden frei bleibenden Streifen sind schmaler, als 
die noch mit der Membran bedeckten, da letztere auch auf den Ab- 
hängen der Zonula-Faltenberge haften bleibt. Etwas anders ver- 
hält sich die Zone des orbiculus ciliaris. Hier sind es keine be- 
stimmten Stellen, an denen die erwähnte Membran vorzugsweise 
auf der Zonula sitzen bliebe. In vielen Fällen findet auch hier über 
den grössten Theil der Zone hin eine innige Verbindung zwischen 
Zonula und reticulirter Membran statt. Altemirende freie und be- 
deckte radiale Streifen sind hier nur selten ausgeprägt, welches Ver- 
halten der geringen radialen Faltung dieses Abschnittes der Zonula 
entspricht. 

Ich habe bisher die mit der Zonula verwachsene Membran 
kurz als eine reticulirte bezeichnet Ihre feinere Structur ist fol- 
gende. Der eigentlichen Zonula liegt sie dicht auf, genau allen 
Falten und secundären Erhebungen derselben folgend. Auf der in 
normaler Lage dem Giliarkörper zugekehrten und mit diesem m 
Verbindung stehenden Seite erheben sich zahlreiche kurze Leistchen, 
welche zu mehr oder weniger regelmässigen polygonalen Figuren mit 
meist verdickten Knotenpunkten zusammentreten. Dadurch wird dann 
em Reticulum gebildet, welches auf der Höhe der Zonulafalten 
besonders gut entwickelt ist und hier ziemlich enge Maschen zeigt. 
Innerhalb der Zone des orbiculus ciliaris werden die Maschen wei- 
ter, die Leistchen niedriger und spärlicher. Ueber die Höhe dieser 



Digitized by 



Google 



380 G. Schwalbe: 

Ldstchen kann man sich natarlich an reinen Flächenansichten kaum 
unterrichten. Um dieselbe beurtheilen zu können, sind Profilbilder 
nothwendig. Solche erhält man leicht, wenn man sich aus der Zo- 
nula entsprechend der Richtung der Fasern ein keilförmiges Stück 
herauspräparirt und nun die radialen Schnittränder betrachtet. Da 
erkennt man denn, dass die Leisten auf den Gipfeln der Zonula- 
falten im Durchschnitt eine Höhe besitzen, welche der Dicke einer 
farblosen Zelle des Giliartheils der Retina gleichkommt 0» dass die- 
selben femer oft sehr scharf sind und zahlreiche scharfe Spitzen und 
Zacken tragen. Innerhalb der Zone des orbiculus dliaris dagegen 
sind die Leistchen sehr niedrig und kaum ausgezackt. 

An Präparaten, wo noch Zellen der pars ciliaris retinae der 
Zonula aufeitzen, überzeugt man sich nun leicht, dass dieselben sich 
in die zahlreichen durch die beschriebenen Leistchen begrenzten 
grösseren und kleineren Maschen hineinsenken. Es konunt dadurch 
die bekannte innige Verbindung zwischen der Zonula und dem Giliar- 
körper zu Stande. 

Wenn wir die Schicht farbloser grosskemiger Zellen, welche 
sich zwischen der beschriebenen reticulirten Membran und der Pig- 
mentschicht befindet, als die modificirte Fortsetzung der innersten 
Augenhaut, der Retina, betrachten, wie es allgemein geschieht, und 
dieselbe als Ciliartheil der Retina bezeichnen, so haben wir offenbar 
die reticuUrte mit ihren Leistchen und Zäckchen in die grosszellige 
Schicht hineinragende Membran als Fortsetzung der Limitans der 
Retina anzusehen. Die Leisten und Zacken sind demgemäss wohl 
als die Analoga der Müller'schen Stützfasem der Retina zu be- 
trachten und nicht die Zellen selbst, wie diesKölliker will. Wel- 
chen Elem^ten der Retina diese Zellen entsprechen, müssen weitere 
Untersuchungen lehren, Untersuchungen, die es sich zur Aufgabe 
machen, die Veränderungen der einzelnen Schichten der Retina nach 
der ora serrata hin und über diese hinaus genau zu verfolgen. Je- 
denfalls gehen die ZeUen der pars ciliaris retinae keine Verwach- 
sung mit der Limitans ein, wie dies nach EöUiker der Fall ist 
In der von diesem Forscher gezeichneten Figur') sind offenbar die 
Zellen, die zwischen ihnen befindlichen Zacken und die letzteren zum 
Ursprünge dienende Limitans durch das Erhärtungsmittel so fest 

1) Die l&Dgsten Zaoken messen beim Schwein 11 bis 18 fi. 

2) 1. 0. p. 686. Fig. 494 



Digitized by 



Google 



üntennohQngen über d. Lymphbahnen d. Auges n. ihre Begrensiingen. 881 

aa einander gepresst, dass dieselben eine zusammenhängende Masse 
zu bilden scheinen. Man kann sich aber leicht an frischen Präpa- 
raten von der Richtigkeit meiner Angaben überzeugen. Am besten 
eignen sieh dazu Profilbilder möglichst .dünner Ciliarfortsätze; ich 
wählte die des wdssen Kaninchens, weil sich hier die Verhältnisse 
am besten übersehen lassen. Hat man einen solchen so auf den 
Objektträger gebracht, dass man seinen in normaler Lage in der 
Tiefe der Zonulafalten sitzenden Kamm im Profil erblickt, so erkennt 
man, dass derselbe von einer Schicht kömig getrübter cylindrischer 
Zdlen überzogen wird, die nach der sonst der Zonula zugekehrten 
Oberfläche zu durch eine scharfe Linie begrenzt werden. Meist bU- 
det sich aber, selbst bei Anwendung von Jodserum als Zusatzflüs- 
sigkeit, ein Zwischenraum zwischen den Zellen und dieser Linie, 
welche sich nun als eine zarte Membran documentirt und an ihrer 
den Zellen zugekehrten Seite zahlreiche Zacken trägt, die allerdings 
nie die Höhe erreichen, wie ich sie vorhin von der Oberfläche der 
Zonula des Schweins geschildert habe. Diese Zacken entsprechen 
leichten Einsenkungen an den Grenzen je 2 sich berührender Zellen. 
Ich glaube, dass man nach Allem wohl berechtigt ist, die zarte 
Membran mit den Zacken und Leisten als Anabgon der Limitans 
retinae und der Radialfasem zu betrachten, während die Zellen 
offenbar nicht mit letzteren verglichen werden können 0- 

Wie kommt es nun aber, dass man an solchen Präparaten, wie 
ich sie eben geschildert habe, überhaupt etwas von einer Limitans 
auf dem Giliarkörper bemerkt, während doch nach den Flächen- 
anstchten der isolirten Zonula zu schliessen, die Limitans äusserst 
fest auf letzterer sitzen bleibt? Man erinnere sich, dass in den 
Thälem zwischen den stärker gefalteten Theilen der Zonula von 
einer Limitans auf derselben oft nichts zu bemerken war. Diese 
Thäler entsprechen nun aber offenbar den Kämmen der Ciliarfort- 
sätze, auf denen wir vorhin die Limitans so schön nachweisen konn- 



1) Anoh Merkel betrachtet in seiner korzlich publioirten Arbeit: „lie- 
ber die Macola lutea des Menschen und die Ora serrata einiger Wirbelthiere" 
die cylindrischen ZeUen der pars ciliaris retinae als den Stätzfasem der 
Retina entsprechende Gebilde, i^estützt aof Ansichten, welche Schnittprä- 
parate durch die Ora serrata gewährten (p. 14). Es lässt sich dagegen der- 
selbe Einwand erheben, wie gegen die oben besprochene Annahme Ton Eöl- 
liker. 



Digitized by 



Google 



3S2 G. Schwalbe: 

ten. Wenn dem so ist, so muss man nach dem Abziehen der Zo- 
nula vom Ciliarkörper in den Thälem zwischen den Cüliarfortsäteen 
keine Spur einer Limitans mehr antreffen, da wir ja dieselbe auf 
den mit jenen Thälem correspondirenden Höhen der ZonulaMten 
vorfinden. Dem ist in der That so, wie man sich leicht durch Wear- 
gleichung der entsprechenden Stellen überzeugen kann. Man hat 
also anzunehmen, dass an allen jenen Stellen, welche den Thalan 
der Zonula, resp. den Gipfeln der Ciliarfortsätze entsprechen, die 
Limitans nur lose mit der 2^nula verbunden ist, so dass sie beim 
Abziehen derselben vom Ciliarkörper gewöhnlich an letzterem sitzeo 
bleibt, während sie auf der Höhe derZonulafalten, die tiefzwischoi 
die Ciliarfortsätze hineindringen, ausserordentlich fest mit dem Strah- 
lenblättchen verkittet ist, so dass sie nach Isolirung der Zonula auf 
den entsprechenden Stellen des Ciliarkörpers vermisst wird. Wo die 
Falten der Zonula niedrig sind, wie in der Zone des orbiculus cilia- 
ris, tritt, wie schon oben erwähnt, ein solcher Unterschied nicht 
hervor. 

Man könnte nun nach dem eben Angeführten immer noch der 
Ansicht sein, dass man die Limitans und Zonula als eine Membran 
aufzufassen habe, da beide an den meisten Stellen einen so festen 
Zusammenhang zeigen, dass man sie selbst durch wiederholtes Ab- 
pinseln nach vorausgegangener Behandlung mit Müller 'scher Flüs- 
sigkeit nicht trennen kann. In der That gelang es mir lange Zeit 
nicht, Limitans und Zonula getrennt darzustellen, so dass ich selbst 
zu der Ansicht hinneigte, es möchten die Fasern der Zonula aus 
den Zacken der Limitans entspringen und somit als modifiärte 
Mülle r'sche Fasern aufzufassen sein, eine Ansicht, die von Klebe 
vertreten wird. Dafür sprach einmal der Umstand, dass in der 
Zone des orbiculus ciliaris die Fasern der Zonula noch schwach und 
spärlich entwickelt sind, dass sie dagegen mit der mächtigeren Aus- 
bildung der Zacken und Leisten der Limitans innerhalb der Zone 
der Ciliarfortsätze stärker und stärker werden, zu Bündeln zusam- 
mentreten und ihre grQsste Mächtigkeit erst an der Spitze der Pro- 
cessus ciliares erhalten. Ein solches Faserbündel würde dann also 
seine Wurzeln aus der ganzen Fläche der Limitans von der ora ser- 
rata an bis zur Spitze der Ciliarfortsätze beziehen ; die Untrennbar- 
keit der Limitans von der Zonula würde dadurch selbstverständlich. 
Was mich besonders filr diese Ansicht bestimmte, waren Bildar, 
wie ich sie von der Zonula des Schweines häufig erhielt An ent- 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 83B 

sprechend den Radien keilförmig herauspräparirten Stücken des 
Strahlenblättchens gelingt es, wie ich oben schon angab, leicht, Profil- 
bilder der Zacken und Leisten zu erhalten. Bei Betrachtung mit 
starken Systemen zeigten sich Leisten und Zacken fein gestreift, und 
zwar in der Richtung senkrecht auf die Oberfläche der Zonula. Oft 
aber war diese Streifung etwas schief zur Oberfläche gestellt und 
zwar in der Richtung nach dem Linsenrande hin. Wenn nun an 
solchen Stellen ein Bündel Zonulafasem unter diesen Zacken und 
Leisten hinwegzog, so gewann es oft den Anschein (vergl. Fig. 34), 
als wenn die Streifung der letzteren in die Streifung des FaserbUn- 
dels direkt überginge, als ob aus den Leisten und Zacken feine Fa- 
sern ihren Ursprung nähmen, die sich alsbald in der Richtung nach 
dem Linsenrande zu den Zonulafasem anschlössen und so zur Ver- 
stärkung eines Bündels derselben beitrügen. Es lag nahe, aus die- 
sen Beobachtungen allgemein auf einen Urspinmg der Zonulafasem 
aus der Limitans zu schliessen. Allein bald überzeugte ich mich, 
dass ein solcher Urspmng nur vorgetäuscht wird, dass die Zonula- 
fasem unter der Limitans gerade hinwegziehen und nicht aus die- 
ser und somit auch nicht aus dem Ciliartheile der Retina entsprin- 
gen. Am menschlichen Auge, wo Leisten und Zacken niedriger 
sind, als beim Schwein, gelang es mir nicht, den eben beschriebenen 
analoge Bilder zu erhalten. Dagegen überzeugte ich mich hier zuerst 
leicht, dass es wohl möglich ist, Limitans und Zonula glatt zu tren- 
nen, Wenn man nämlich die Zonula eines vorher inMüller'scher 
Flüssigkeit erhärteten Auges einige Tage in Wasser oder Iprocen- 
tigen Lösungen von Kali bichromicum liegen lässt und darauf auf 
dem Objektträger zerzupft, so erhält man mehr oder weniger 
grosse Fetzen der Limitans wohl isolirt von den starren Bruchstücken 
der eigentlichen Zonula. Erstere enthalten dann durchaus keine 
Fasergebilde, sondern sind an der sonst der Zonula aufsitzenden 
Seite glatt, auf der anderen Seite dagegen mit den oft erwähnten 
Leistchen besetzt. Oanz ebenso, wenn auch viel schwieriger, gelingt 
eine solche Trennung an der Zonula des Schweines; an den isolir- 
ten Fragmenten der Limitans zeigen dann die Leisten noch die be- 
schriebene feine Streifung. Die Zonulafasem verlaufen aber in allen 
Fällen in der Ebene der eigentlichen von der Limitans getrennten 
Zonula. Die innige Verbindung dieser beiden Häute wird also, wie 
aus dem Angeführten hervorgeht, nicht durch die Zonulafasem ver- 
mittelt, sondern lediglich durch eine schwerlösliche Kittsubstanz, die 

M. Schnltse, Archlt f. Bikrosk. Aiutoml«. Bd. 6. 22 



Digitized by 



Google 



384 6. 8obwalbe: 

erst nach längerer Maceration in dünnen Lösungen von Kali bichro- 
micum sieb soweit löst, dass der Zusammenhang beider Membranen 
ein lockerer wird. 

Ehe ich mich nun zur weiteren Besprechung der eigentlichen 
Zonula wende, erübrigt es noch, die Limitans von der SteUe an, wo 
sie ihren innigen Zusammenhang mit der Zonula aufgiebt, also vom 
Gipfel der Giliarfortsätze an, weiter nach vom zu verfolgen. Ich 
habe in der Einleitung schon erwähnt, wie verschieden die Angaben 
der Forscher über das vordere Ende der Limitans lauten. Ich kann 
mich nur den übereinstimmenden Beschreibungen von H. Müller 
und E. Brücke anschliessen, dass jene Membran als ein zartes 
glashelles Häutchen sich nicht nur bis zum Ursprünge der Iris, 
sondern über die ganze hintere Fläche derselben bis zum Papillär- 
rande verfolgen lässt. Es gelang mir sowohl beim Menschen, als 
beim Schwein leicht, mich vom Vorhandensein einer zarten glas- 
hellen Grenzhaut auf der hinteren Fläche der Regenbogenhaut zu 
überzeugen. Beim Schweine finden sich auf der dem Irisgewebe 
zugekehrten Fläche dieser zarten Membran noch feine radiär ver- 
laufende Leisten in geringer Zahl, unzweifelhaft idie Analoga der 
stark entwickelten Leisten und Zacken des Giliartheiles der Limi- 
tans. Beim Menschen dagegen vermochte ich solche Leistchen nicht 
aufzufinden. Es ist hier überhaupt schwieriger, durch Zerzupf» 
der hintersten Gewebsschicht der Iris grössere Stücke der zarten 
Grenzhaut zu erhalten, da dieselbe eine grosse Neigung zeigt in 
radialer Richtung zu reissen. 

Wenden wir uns nun wietler zur eigentlichen Zonula, so tritt 
zunächst die Frage an uns heran, die zuerst von Brücke aufge- 
worfen wurde, ob die vermeintlichen Fasern derselben nicht in Wirk- 
lichkeit Falten seien. Wie oben erwähnt, leugnet Brücke die 
Existenz von Fasern. Dass die Zonula stark gefaltet ist, wird wohl 
Niemand in Abrede stellen. Aber auch davon kann man sich bald 
überzeugen, dass sie wirkliche Fasern enthält Flächenansichteii 
sind zur Entscheidung dieser Frage wenig brauchbar, da es hier 
oft sehr schwierig ist, mit Bestimmtheit zu entscheiden, ob wir es 
mit einer Faser oder einer Falte zu thun haben. Beide Gebilde 
können unter Umständen sich täuschend ähnlich sehen. Es wird 
deshalb nothwendig, sich Querschnitte durch die Zonula in der Ridi* 
tung senkrecht auf die Radien zu verschaffen. An solchen Präpa- 
raten erkennt man Idcht, dass die radiäre Streifung der Flichai- 



Digitized by 



Google 



Üntersaohangen über d Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 995 

ansichten der Zonula nicht bloss der Ausdruck feiner Falten ist. Es 
finden sich vielmehr auf dem Querschnitt entsprechend den Fasern 
der Flächenansicht Verdickungen der Membran, die ohne bestimmte 
Grenze in die nicht verdickten Theile übergehen. Es geht daraus 
hervor, dass die Zonulafasem wirklich existiren, dass sie aber nicht 
aus der sie tragenden Membran isolirbare, von ihr chemisch und 
physikalisch verschiedene Gebilde sind, sondern einfache radiale Ver- 
dickungen derselben darstellen. Dies Verhalten ist namentlich in 
der Zone des orbiculus ciliaris deutlich, wo die Fasern noch nicht 
so dicht liegen, wie in der Zone der Ciliarfortsätze. Im freien Theile 
der Zonula finden sich dagegen, wie wir unten sehen werden, wesent- 
lich andere Verhältnisse. 

Eine andere Frage, die sich nunmehr nach der Kenntniss der 
Beziehungen der Limitans zur Zonula leicht beantworten lässt, ist 
die nach dem Ursprünge der Zonulafasem. Wir haben gesehen, dass 
sie nicht aus der Limitans stammen, sondern stets innerhalb der 
Ebene der Zonula selbst verlaufen; sie müssen also in der Zonula 
selbst entspringen. Durchmustert man die Oberfläche derselben von 
der Gegend der ora serrata beginnend nach dem Linsenrande zu, 
so erkennt man, dass schon an der Grenze von Zonula und Hya- 
loidea einzelne Fasern fein zugespitzt beginnen und in radiärer Rich- 
tnng zum Linsenrande ziehen. Diese feinen radiären Fasern neh- 
men noch innerhalb der Zone des orbiculus ciliaris, je weiter man 
sich von der ora serrata entfernt, beträchtlich an Zahl zu, indem 
zwischen den schon vorhandenen auf die geschilderte Weise zahl- 
reiche neue entspringen. Im Anfangstheile der Zone der Ciliarfort- 
sätze bemerkt man schon ein dichtes Gitter radiär verlaufender Fa- 
sern. Soweit ist das Bild beim Menschen und den verschiedenen 
Säugethieren dasselbe. Innerhalb der Zone der Ciliarfortsätze ändert 
es sich nun aber, indem die bisher einzeln verlaufenden Fasern zu 
mehr oder weniger starken Bündeln zusammentreten. Dabei entsprin- 
gen aber auch hier immer noch neue Fasern in der beschriebenen Weise. 
Nach der Spitze der Ciliarfortsätze zu macht sich die Sonderung in 
einzelne distmkte Faserbündel besonders im Auge des Menschen und 
des Hundes recht bemerklich. Es entspricht hier immer je eines 
einem Faltenthale, ein anderes einem Faltenberge der Zonula. Diese 
Bündel geben endlich an der Spitze der Ciliarfortsätze ihre innige 
Berührung mit dem Ciliarkörper auf und ziehen frei zur Linsen- 
kapsel hinüber. Beim Schweine sind sie meist nicht so compact, wie 



Digitized by 



Google 



336 G. Schwalbe: 

beim Menschen und dem Hunde. Auffallend ist, dass gerade bei 
den Geschöpfen mit stark entwickelten kammformig^ Giliarfort- 
Sätzen (Mensch, Raubthiere, Pferd) die Bildung compacter BOndel 
sehr ausgeprägt ist. Ich bin deshalb geneigt, dies mit der stärke- 
ren Faltenbildung in Zusammenhang zu bringen ; ja mir scheint die 
Bildung der Fasern überhaupt mit der Faltung der Membran im 
Zusammenhange zu stehen. So sind die Fasern in der schwach ge- 
falteten Zonula von Embryonen noch sehr spärlich ; schwach rat- 
wickelt sind sie ferner in den schwach gefalteten Theilen der Region 
des orbiculus ciliaris. Beim Huhn, wo die Zonula sehr breit ist und 
in einen äusseren ungefalteten und inneren stark gefalteten Theil 
zerfällt, zeigt der erstere durchaus keine Fasern. Kurz, Alles 
scheint dafür zu sprechen, dass die Fasein nur an solchen SteDen 
entstehen, die sich im Laufe des Wachsthums falten. Damit stimmt 
denn auch überein, dass sie, wie wir oben sahen, nur radiale Ve^ 
dickungen der Zonula sind. 

Ich habe nun die 2^nula soweit beschrieben, wie sie mit dem 
Ciliarkörper verwachsen ist. Es erübrigt nun noch die Beschreibung 
des schmälsten Theiles derselben, welcher frei von den CUiarfort- 
Sätzen zur Linsenkapsel hinüberzieht. Es wurde oben darauf hin- 
gewiesen, wie namentlich im Auge des Menschen und Hundes die Zo- 
nulafasem nach der Spitze der processus ciliaris hin sich zu imm^ 
dichteren Bündeln zusammengruppiren. Sobald diese Bündel frei ge- 
worden sind, nehmen sie meist ein compacteres Aussehen an. Man be- 
merkt, wie die das Bündel constituirenden Fasern sich immer dichter 
an einander legen, bis schliesslich ihre Grenzen verschwinden. Man 
hat dann einen platt cylindrischen, nur noch schwach gestreiften, 
oft auch ganz homogenen Strang vor sich, der, wie er aus dem Ci- 
liartheile der Zonula aus einzelnen Fasern entsteht, vor seinem An- 
sätze an die Linsenkapsel sich auch wieder in zahlreiche schwach 
divergirend ausstrahlende Faseiii auflöst. Solche homogenen Bün- 
del bilden sich besonders aus den Thälern der Zonulafalten hervor; 
die aus den Faltenbergen hervorgehenden behalten mehr einen fase- 
rigen Bau bei, lassen aber nach der Linsenkapsel zu ihre Fasern in 
ganz derselben Weise ausstrahlen. Im Auge des Schweines kommt 
es nicht zu einer Bildung homogener Balken aus den Bündeln der 
Zonulafasem. Entsprechend den geringeren Falten des Strahlenbl&tt- 

^k. chens erreichen hier die Bündel nur eine geringe Ausbildung. 

^ * Die verschiedenen Ansichten über die Art des Ansatzes d«r 

'^n^J'-:'-'. Digitizedby VjOOQIC 



■**:% 



üntenaobaugen über d. Lymphbahnen d. Aug^es u. ihre Begrenzungen. 837 

ZoDula an die Linsenkapsel habe ich schon in der Einleitung zusam- 
mengestellt. Der Ansatz findet, wie dies am deutlichsten Brücke 
beschreibt und schematisch abbildet, nicht in einer geraden Linie, 
sondern entsprechend den starken Faltungen der Zonula in einer 
stark ausgezackten statt. Während ich so, was die Grestalt der In- 
sertionslinie betrifft, mich an Brücke anschliesse, kann ich ihm doch 
darin nicht beistimmen, dass dieselbe auf die hintere Linsenkapsel 
übergreife. Ich finde vielmehr, dass beim Menschen die tiefsten An- 
satzstellen nicht nach hinten über den Linsenrand hinausgehen, son- 
dern höchstens mit diesem zusammenfallen. Auf der hinteren Lin- 
senkapsel inserirt sich kein Thcil der Zonula, wie dies schon F. K 
Schulze^) angiebt. Ganz ähnlich sind die Verhältnisse beim Hunde. 
Beim Schweine erreicht die Insertionscurve mit ihren tiefsten Zacken 
nicht einmal den Linsenrand, sondern hält sich selbst an diesen Stel- 
len, die dem Ansätze der Faltenthäler entsprechen, stets noch etwa 
l mm. vom Linsenrande entfernt. Die Ausbuchtungen der Inser- 
tionscurve sind hier entsprechend der geringeren Faltung viel gerin- 
ger, als beim Menschen und beim Hunde. 

Was nun die Art des Ansatzes der Zonula innerhalb der so 
eben genauer bezeichneten Linie betrifft, so müssen wir uns erinnern 
dass wir von der Spitze der Giliarfortsätze an kein einfaches, radiär 
gefaltetes Bändchen mehr vor uns haben, sondern dass dasselbe 
sich in zahlreiche radiär verlaufende Faserbündel auflöst, gleichsam 
zerschlitzt wird, die nun ihre feinen Fasern zu der bezeichneten In- 
sertionsstelle hin ausstrahlen lassen. Diese Ausstrahlungen machen 
aber die Faltungen immer noch mit. So erhalten wir ein zierliches 
aus feinen Fasern gebildetes Gitter, das fast ununterbrochen von 
Berg zu Thal, von Thal zu Berg u. s. f. sich verfolgen lässt. Auf 
der vorderen Linsenkapsel selbst verlaufen die feinen Fasern wieder 
rein radiär. Sie haben hier wieder ein ganz ähnliches Aussehen, 
wie die Zonulafasem gleich nach ihrem Ursprünge in der Gegend 
der ora serrata und lassen sich oft noch sehr weit über die vordere 
Linsenkapsel verfolgen, in deren Substanz sie sich, immer feiner und 
feiner werdend, allmählig verlieren. Es findet also eine Verschmel- 
zung der Zonulafasem mit der Kapsel statt. Selbstverständlich 
werden die Fasern, welche den Faltenbergen entsprechen, auch am 



1) 1. c. p. 496. 

Digitized by VjOOQIC 



■'4 ^ ■ 



s\ >'■* " 



888 6. Schwalbe: 

weitesten vom auf der Kapsel sich inseriren and am weitesten über 
dieselbe hin zu verfolgen sein. Einen guten Ueberblick Qber diese 
Verhältnisse erhält man, wenn man an Augen aus Mal 1er 'scher 
Flüssigkeit einen Sector der vorderen Linsenkapsel vorsichtig vom 
Centrum nach der Peripherie hin abzieht in Verbindung mit dem 
entsprechenden Stücke Zonula und nun flach auf dem Objektträger 
ausbreitet. Man erkennt dann, dass das Gitt^^rwerk der feinen Fa- 
sern seinen Ansatz in einer Zickzacklinie findet. He nie giebt m 
seiner Anatomie eine vortreffliche Abbildung dieser Verhältnisse 0, 
ist aber der Meinung, dass die weniger weit ausstrahlenden Fasern 
auf der hinteren Linsenkapsel ihr Ende finden. Da sich bei der 
Herstellung solcher Präparate meist noch ein Stück der hinteren 
Linsenkapsel mit abhebt, so sind begreiflicher Weise dieselben wenig 
geeignet, die Frage zu entscheiden, ob sich Fasern auf der hinteren 
Kapsel ansetzen, weil man hier die Lage des Linsenrandes meist nicht 
genau bestimmen kann. Dazu muss mau sich vielmehr in Mül- 
ler 'scher Flüssigkeit erhärteter isolirter Linsen bedienen, an den^ 
noch ein schmaler Saum der Zonula erhalten ist. An solchen Prä- 
paraten ist die zickzackformige Insertionslinie schon makroskopisch 
klar zu erkennen, und überzeugt man sich leicht, dass sie nicht 
nach hinten über den Linsenrand hinausreicht. 

Ich sagte oben, dass die Zonula, soweit sie frei von den CSliar- 
fortsätzen zur Linsenkapsel hinüberzieht, nicht mehr eine radiär 
gefaltete Membran darstelle, sondern in zahlreiche radiär verlau- 
fende Faserbündel sich auflöse, zerschlitzt werde. Es finden sich 
somit zwischen den Balken und den aus ihnen hervorgehenden fei- 
nen Fasern feinere und gröbere Spalten, durch welche der canalis 
Petiti nothwendig mit der hinteren Augenkammer communiciren 
muss. Die Hauptbeweise für diese Darstellung werde ich erst unten 
bei Besprechung der Injectionsresultate vorbringen können. Ich werde 
dort auch die Thatsache, die man vor Allem gegen die Existenz 
von Oeffiiungen angeführt hat, dass nämlich nach Injection von Luft 
in den Kanal dieselbe darin^zurückgehalten werde, näher besprechen. 
Hier mögen folgende Bemerkungen zu Gunsten der eben gegebenen 
Beschreibung Platz finden. An ganz frischen Präparaten von Sdiweins- 
oder Hunde- Augen gelingt es leicht, die Balken zu isoliren; diese 
stellen dann auf dem optischen Querschnitt überall scharf begrenzte 



Xy . 1) Eingeweidelehre p. 672. Fig. 521. 

^r*-"f;..V • Digitizedby VjOOQIC 



Untersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 389 

kreisruiide oder abgeplattete Gebilde dar, die von Besten einer etwa 
anhaftenden Membran keine Spur erkennen lassen. Hier kann man 
aber off<rabar nicht einwenden, dass die verbindende Substanz auf- 
gelöst sei, da wir es hier mit ganz frischen Theilen zu thun und 
kein chemisches Mittel zur Isolation angewandt haben. Sodann 
sidit man an solchen Präparaten, wo ein Sector der Linsenkapsel 
mit dem entsprechenden Stflcke Zonula isolirt ist, wenn man die- 
selben nicht sorgfältig auf dem Objektträger ausgebreitet hat, son- 
dern hat Falten bilden lassen, dass Fasern und Faserbttndel merk- 
würdig durcheinander gewirrt sind in einem Grade, wie es nicht 
möglich wäre, wenn sie zu einer Membran vereinigt wären. Beson- 
ders gross ist das Fasergewirr an derartigen Präparaten vom Auge 
des Pferdes. Man wäre auch wohl kaum darauf gekommen, diese 
Faserbttndel als zu einer Membran vereinigt zu beschreiben, wenn 
nicht eben das Kid des canal godronne für die meisten Forscher 
massgebend gewesen wäre. Aus der genauen anatomischen Unter- 
suchung ergiebt sich kein Anhaltspunkt für die Existenz einer ge- 
schlossenen Membran, und finde ich auch nirgends erwähnt, dass 
man eine solche wirklich dargestellt habe. Immer werden nur Fa- 
sern und Faserbündel beschrieben und abgebildet und dieselben 
unwillkürlich im Gedanken zu einer Membran verbunden. 

Soviel über Ursprung, Verlauf und Ansatz der Zonulafasern. 
Ueber die chemische Natur derselben habe ich dem Bekannten ^) nichts 
Neues hinzuzufügen. Dagegen muss ich hier noch einige Bemer- 
kungen über die eigenthümlichen quergestreiften Fasern der Zonula 
folgen lassen, die meines Wissens zuerst von Finkbeiner beschrie- 
ben sind undspäter von Heiberg^) für quergestreifte Muskelfasern 
erklärt wurden. Auch ich fand dieselben häufig in der Zonula des 
Menschen, Hundes und Pferdes. Sie stimmen hier in allen Eigen- 
schaften überein mit den aus der Vereinigung vieler Fasern hervor- 
gegangenen homogenen oder schwach längsgestreiften Balken und 
fasern sich schliesslich ganz in derselben Weise aus, wie jene. Waß 
sie davon unterscheidet, ist nur die eigenthümliche matte Querstrei- 
fung, welche besonders an Präparaten aus Müller 'scher Flüssig- 
keit deutlich wird. An solchen sieht man trübe Bänder von wech- 

1) Vergl. Henle 1. c. p. 672. 

2) Zur Anatomie und Physiologie der Zonula Zinnii. Archiv, f. Oph- 
thalmologie, Bd. 11, Abth. 3. 



Digitized by 



Google 



340 G. Schwalbe: 

selnder Breite in querer Richtung die einzelnen Balken durchsetzen. 
Meist folgen diese Querbänder in regelmässigen Abständen auf ein- 
ander, zuweilen sind sie unregelmässig vertheilt; nie sind sie aber 
von einem scharfen Gontur begrenzt, und erinnert überhaupt diese 
Zeichnung durchaus nicht an die Bilder, welche wir von quergesti*eif- 
ten Muskelfasern der Wirbelthiere kennen. Wo die Balken sich aus- 
zufasern beginnen, hört die Streifung allmählig auf, indem sie immer 
imdeutlicherund unvollständiger wird. Kerne habe ich nie auf den Bal- 
ken oder Faserbündeln wahrgenommen. Gegen Reagentien verhalten 
sicli die quergestreiften Balken im Wesentlichen so wie gewöhnliche 
Zonulafasem. Ebenso wie diese zeichnen sie sich durch eine grosse 
Resistenz gegen Essigsäure aus. Sie quellen nur etwas in diesem Rea- 
gens, wobei die Querstreifung undeutlich wird und endlich verschwin- 
det. Nach dem Gesagten ist die Annahme Heiberg's, dass man 
GS hier mit quergestreiften Muskelfasern zu thun habe, entschieden 
zurückzuweisen, wie dies auch schon von anderen Forschem g^ 
schehen ist. Die betreffenden Gebilde verhalten sich vielmehr, was 
ihre Entstehung und Endigung betrifiFl, genau so wie andere Zonula- 
balken. Auffallend bleibt aber immerhin die Querstreifung, über 
deren Natur ich leider wenig aussagen kann. Nur davon habe ich 
mich überzeugt, dass dieselbe nicht etwa durch Zickzackbiegungen 
der Balken vorgetäuscht wird. Man muss also annehmen, dass die 
letzteren hinter einander abwechselnd dichter und dünner gefügte 
Theile enthalten. 

Die Fasern und die aus diesen entstehenden Balken sind nicht 
die einzigen Formelemente, welche man in der Zonula antrifft Wir 
linden darin noch Zellen und eigenthümliche knollige Bildungen. 
Was orstere betrifft, so ist ihre Vertheilung bei den verschiedenen 
Thieren eine verschiedene. Sie finden sich nur in den Theilen der 
Zonula, wo diese noch eine wirkliche Membran darstellt, also nicht 
auf den frei gewordenen Faserbündeln und Balken. Am reichlich- 
sten sind sie innerhalb der Zone des orbiculus ciliaris anzutreffen. 
Hier stellen sie beim Schwein platte Gebilde mit grossem Kern und 
s^pärlichem Zellkörper dar, die unregelmässig innerhalb der Mem- 
bran vertheilt sind. In der Membrana limitans scheinen keine zel- 
ligen Kiemente zu existiren; doch muss ich gestehen, dass meine 
Unten^uchungen, gerade was diese Frage anbetrifft, unvollständig 



l) Vergl. F. E. Schulze, l. c. p. 487. 

Digitized by VjOOQIC 



üntenaohangen über d. Lymphbalmen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 341 

geblieben gind. Ich unterlasse es daher, auf die verschiedenen For- 
men der zelligen Gebilde und ihre verschiedene Vertheilung beim 
Menschen und den Säugethieren näher einzugehen. 

Als eine andere Reihe von Formelementen der Zonula nannte 
ich oben knollige Gebilde. Ich habe dieselben bisher nur im Auge 
des Schweins gefunden, wo sie zu den regelmässigen Vorkommnissen 
zu gehören scheinen. Hier finden sich meist zu radiären Zügen 
angeordnet, namentlich in der Zone des orbiculus ciliaris eigenthOm- 
liche Haufen kleiner glänzender eckiger farbloser Eörperchen (Fig. 
35), die beim ersten Anblick sehr an Kalk-Concremente erinnern. 
Allein sie unterscheiden sich davon wesentlich durch ihre Reactio- 
nen. In Essigsäure, Salzsäure, Kalilauge sind sie unlöslich; durch 
Jod färben sie sich dnnkelgelb bis gelbbraun, während die Zonula- 
&8em durch diese Substanz gar nicht oder nur matt gefärbt wer- 
den. Am meisten Aehnlichkeit haben sie mit den kürzlich von 
Bo Hing er*) beschriebenen Körperchen in den feinen Arterien des 
Intestinaltractus bei Pferden, womit sie namentlich in den Haupt- 
Reactionen flbereinzustimmen scheinen. Ich habe die von B oll In- 
ge r beschriebenen Gebilde gelegentlich meiner Untersuchungen Aber 
das Auge auf der Intima der vorderen Ciliararterien des Pferdes 
aufgefunden und kann keinen Unterschied zwischen ihnen und den 
Kömer-Conglomeraten der Zonula angeben, als dass erstere meist 
nicht aus kleinen eckigen Körperchen, sondern aus wenigen grösse- 
ren knolligen Massen bestehen. Ich bin aber ebensowenig wie Bo 1- 
linger im Stande, etwas Ober die Bedeutung dieser Bildungen an- 
zugeben. Vielleicht sind sie verwandt mit den verschiedenen For- 
men von Knollen und Goncrementen, wie sie von H. Müller genauer 
von den Glashäuten des Auges beschrieben sind. Namentlich die 
Knollen, die an der Glaslamelle der Chorioides aufzutreten pflegen, 
stimmen, wenigstens was ihr chemisches Verhalten betrifft, auffallend 
mit den beschriebenen Gebilden der Zonula und den B o 11 inger'schen 
KOrperchen aberein. Nicht ohne Wichtigkeit ist gewiss auch, dass 
alle diese Formelemente sich nur auf elastischen Häuten und den 
ihnen chemisch verwandten Glashäuten vorfinden. Vielleicht giebt 
die Entwicklungsgeschichte Aufschluss über ihre Bedeutung. Die 
Vermuthung BoUinger's, dass man es an der Intima der Arterien 



1) üeber eigenihümliche Eörperchen in den feinen Arterien des Intesti- 
DaHractns bei Pferden. Virchow^s Arohiy Bd. 47. 



Digitized by 



Google 



342 G. Schwalbe: 

mit parasitären BilduDgen za tbun habe, scheint mir ungerecht- 
fertigt. 



Injectionen in den canalis Petiti. 

Wie schon im Anüange dieses Kapitels erwähnt wurde, erhält 
mau eine vollständige Füllung des Petit'schen Kanales durch Ein- 
stichs-Injection in die vordere Augenkammer. Am geeignetsten sind 
dazu Schweinsaugen, da hier nur in seltenen Fällen bei dem genann- 
ten Verfahren eine Füllung des Kanales nicht erzielt wird. An den 
wenigen menschlichen Augen, die mir zu Gebote standen, gelang 
eine Injection des Kanals ebenfalls sehr leicht. Schwieriger dag^;en 
erwies sich die Füllung an den Augen des Hundes und Kaninchens. 

Ist die Injection, sei es mit Berliner Blau, sei es mit Karmin- 
leim, ausgeführt, so bringe man die Augen 24 Stunden lang in Alko- 
hol, bevor man sich durch Eröffnen des Augapfels vom Gelinge 
des Versuchs überzeugt. An Augen, die in Alkohol gelegen haben, 
lassen sich nämlich Glaskörper, Linse und Zcmula in ihrer natür- 
lichen Verbindung s^r leicht vom corpus ciliare ablösen» so dass 
man den gefüllten Peti tischen Kanal unverletzt erhält. 

An solchen Präparaten gewährt dann der letztere einen sehr 
zierlichen Anblick. Im günstigsten Falle zeigt er sich in seiner gan- 
zen Breite bis zur Vereinigungsstelle seiner beiden Grenzblätter an 
der ora serrata überall mit blauer Masse gefüllt und erscheint so 
als ein die Linse umsäumender blauer Ring. Dass die Iigections- 
masse wirklich im Petit'schen Kanäle und nicht etwa aussen auf 
der Zonula liegt, davon überzeugt man sich leicht an Schnitten, 
welche in radialer Richtung durch Zonula und Linsenrand auf die 
beschriebene Weise injicirter Augen g^hrt sind. Man erkennt 
dann ohne Mühe, dass die blaue Hasse zwischen der Zonula und 
der die fossa patellaris auskleidenden Fortsetzung der Hyaloidea 
gelegen ist Der erwähnte blaue Ring um den Linsenrand entsteht 
also durch die AnfUUung des canalis Petiti mit dem Berliner Blau. 
Ueber die ora serrata hinaus dringt, ganz entsprechend den oben 
festgestellten Grenzen des Kanales, die Injectionsmasse nicht, son- 
dern hört daselbst mit leicht gezacktem oder gekerbtem Rande auf. 
Verfolgt man sie von hier nach dem Linsenrande zu, so sieht man, 
dass sie eine immer dickere Lage bildet und unmittelbar am Lin- 



Digitized by 



Google 



UntersachoDgen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 348 

senrande ihre grösste Dicke und Farben-Intensität erreicht, üeber 
den Linsenrand hinaus sendet sie zahlreiche mehr oder weniger weit 
hervorstehende blaue Spitzen. Ein dunkelblauer schmaler Ring um 
den Linsenrand herum entspricht den tiefsten Partieen des Kanals, 
welche nach vorn vom freien Theile der Zonnia begrenzt werden. 
Die ganze übrige Oberfläche des blau gefüllten Kanales ist dagegen 
wie mit einem grauen Sdileier bedeckt, der vereinigten Zonula und 
Limitans. Auf der Oberfläche der letzteren bleiben auch bei dieser 
Präparationsweise meist Reste des schwarzen Pigments in Gestalt 
radialer Streifen zurück (vergl. Fig. 6). 

Das eben geschilderte Bild entpricht den Verhältnissen, wie 
odan sie beim Menschen, dem Hunde und Schweine findet Beim 
Kaninchen trifft man die Injectionsmasse meist nur dicht am Lin- 
senrande. Die folgenden Angaben haben zunächst nur für das Auge 
des Schweines Gültigkeit, da ich mir nur von diesem Thiere die zur 
Untersuchung nothwendige Zahl von Augen leicht verschaffen konnte. 

Nicht in allen Fällen erhält man hier nach Injection in die 
vordere Augenkammer eine vollständige Füllung des Petit'schen 
Kanales. In Fig. 6 habe ich einen Fall abgebildet, wo der Kanal 
2war im ganzen Umkreise der Linse, aber nicht in seiner ganzen 
Breite gefüllt ist Zuweilen beschränkt sich die Injection nur auf 
einen Theil des ringförmigen Kanales. In anderen Fällen ist der- 
selbe dagegen sehr prall injieirt, ohne dass eine Zerreissung seiner 
Wände eingetreten wäre. Zunächst dringt dann die Masse zwischen 
hinterer Linsenkapsel und hinterer Grenzhaut des Kanals auf die 
hintere Linsenfläche, wobei die letztere Haut oft so weit von der 
Lins^kapsel abgehoben wird, dass man bei der Ansicht von hinten 
nur noch einen kleinen centralen Theil der Linse nicht von blauer 
Masse bedeckt sieht. War dagegen die Verwachsung der beiden 
Hänte eine festere, so wird bei praller Injection die hintere Grenz- 
membran nach hinten getrieben, so dass ein mit blauer Masse ge- 
fällter Sack vom canalis Petiti aus nach hinten in den Glaskörper 
hineinragt. Ist die Ausdehnung eine massige, so bildet die hintere 
Grenzmembran noch die Grenze des Sackes gegen den Glaskörper; 
sie scheint demnach eine grosse Dehnbarkeit zu besitzen. War die 
Füllung jedoch zu stark, so reisst diese Membran, oder, was noch 
häufiger ist es wird durch die Injectionsmasse an einer Stelle der ora 
serrata die Zonula von ihrer Ursprungsstelle aus der Hyaloidea abge- 
löst, se dass man ein Extravasat zwischen Retina und Hyaloidea vor* 



Digitized by 



Google 



344 G. Schwalbe: 

findet, das sich nicht selten bis in die Nähe der Eintrittsstelle des 
Opticus erstreckt. In einigen wenigen Fällen beobachtete ich sogar 
ein Extravasat zwischen Retina und Chorioides, so dass dadurch 
eine partielle Ablössung der Netzhaut herbeigeführt war. Doch 
betraf dies Augen, welche nicht mehr ganz frisch waren, und konnte 
ich hier über den Weg, den die Masse von der vorderen Augen- 
kammer aus bis unter die Retina genommen hatte, nicht in's Klare 
kommen. 

Begreiflicher Weise geben uns die Bilder, welche man vom ca- 
nalis Petiti durch Injection von Beriiner Blau oder Karroinleim in 
die vordere Augenkammer erhält, keinen Aufischluss über die Grösse 
seines Lumen bei normalen Fullungsverhältnissen. Sie belehren uns 
nur aber seine grösstmögliche Ausdehnung sowohl in der Richtung 
nach der ora serrata hin, als nach der hinteren Linsenfläche zu. 
Nur soviel lässt sich noch aus jenen Präparaten entnehmen, dass 
das Lumen des Kanales dicht am Linsenrande am grössten sein muss. 
Um nun eine so pralle Fflllung, wie man sie durch die genannten 
Injectionsmassen erzielt, zu vermeiden, machteich einige Injectionen 
in die vordere Augenkammer mittelst einer Iprocentigen Silbemitrat- 
lösung. Der Kanal wird auf diese Weise durch die sich in ihm bil- 
denden Niederschläge in seinem ganzen Umfange sichtbar, ohne aus- 
gedehnt zu werden. Solchen Präparaten zu Folge — und ich glaube, 
dass sie die natürlichen Verhältnisse annähernd wiedergeben — lie- 
gen die beiden Begrenzungsblätter des Kanales von der ora serrata an 
bis etwa zur Mitte der Zonula ziemlich dicht an einander, nur eine 
feine Spalte zwischen sich lassend. Ungefähr in der Mitte der Zonula 
beginnt das hintere Blatt sich allmählig mehr und mehr von der- 
selben abzuheben, zur hinteren Fläche der Linse hinüberziehend, wo 
es sich etwa ebenso weit vom Rande der Linse an der hinteren Kap- 
sel inserirt, wie die am weitesten gehenden Faserbiindel der Zonula 
an der vorderen. Aus dieser Beschreibung geht hervor, dass die 
Weite des Kanales in der Richtung von vorn nach hinten dicht am 
Linsenrande am beträchtlichsten sein muss. In Fig. 5 habe ich ver. 
sucht, die betreffenden Verhältnisse, wie sie die Untersuchung von 
menschlichen Augen ergiebt, schematisch darzustellen. Auf der 
einen Seite des abgebildeten Meridioualschnitts ist ein Zonulathal, 
auf der andern ein Zonulaberg getroffen. 

Anführen will ich hier noch, dass man sich auch leicht Abgüsse 
des Kanals bereiten kann, wenn man an gut erwärmten Augen eine 



Digitized by 



Google 



UntersaokuDgen über d. Lympkbahnen d. Aoges u. ihre Begrensangen. 345 

Paraffinlöäung durch Einstich in die vordere Augenkammer spritzt. 
Die Paraffinlösung dringt sehr leicht in den P et i tischen Kanal, 
denselben meist allerdings nur bis auf ^k seines Umfanges füllend 
Solche Präparate gewähren selbstverständlich keinen Au&chluss über 
die natürliche Ausdehnung des Kanales; sie geben aber seine den 
Zonula-Falten entsprechenden zahhreichen radiären Ausbuchtungen 
sehr gut wieder und sind in dieser Beziehung instructiv. 

Die wichtigste Frage, die ich noch zu beantworten hätte, ist 
nun die : Wie gelangt die Injectionsflüssigkeit aus der vorderen Au- 
genkammer in den Peti tischen Kanal? So leicht, wie das geschil- 
derte Resultat zu erzielen war, so schwierig war es mir, diese Frage 
zu beantworten. Dazu trug wohl vor Allem die Meinung bei, dass 
der canalis Petiti nach der hinteren Augenkammer zu vollständig 
abgeschlossen sei. Femer schien schon die Iris, die sich ja nach 
den Untersuchungen von Helm hol tzO init ihrem Pupillarrande 
dicht auf die vordere Linsenfläche auflegt, einen Durchtritt zwischen 
Linse und PupiUarrand zu verbieten. Bei Zunahme des Druckes in 
der vorderen Augenkammer, so glaubte ich anfangs, müsste dieser 
Absehluss ein noch festerer werden, da dann der PupiUarrand fest auf 
die vordere Fläche der Linse aufgedrückt würde. Zu dieser Annahme 
veranlassten mich namentlich Bilder, die ich an injicirten Schweins- 
augen häufig erhielt, wo ein der Grösse der Pupille entsprechender 
blauer Fleck auf der vorderen Linsenfläche bemerkt wurde, der ge- 
nau da, wo der PupiUarrand auflag, scharf begrenzt aufhörte, wäh- 
rend die Randpartieen der Linse farblos geblieben waren und die 
Injectionsmasse sich erst wieder im Petit'schen Kanäle vorfand. 
Auf Orund dieser Präparate nun äusserte ich mich in meiner citir- 
ten vorläufigen Mittheilung dahin, dass der canalis Petiti nicht durch 
die capiUare Spalte zwischen PupiUarrand und Linse mit der vor- 
deren Augenkammer communicire, sondern auf irgend einem anderen 
Wege damit in Verbindung stehe, den ich noch nicht hatte ermitteln 
können. Ich dachte anfangs, es möchte diese Verbindung beim 
Schwein durch das \M in den Giliarkörper hinein dringende leicht 
iigicirbare Lückensystem hergesteUt werden, das ich oben beschrie- 
ben habe. Nie gelang es mir aber von dieser Gegend aus blaue 
Masse bis zum canalis Petiti zu verfolgen. Dieselbe wurde stets 
noch durch die Pigmentschicht, die pars cUiaris retinae und Zonula 



1} Physiologische Optik p. 14 ff. 

Digitized by VjOOQIC 



346 G. Schwalbe: 

vom Kanäle getrennt Ebenso wenig konnte ich an den Augen an- 
derer Thiere einen anderen Gommunicationsweg zwischen vorderer 
Augenkammer und Petit 'sehen Kanäle ermitteln. Es blieb somit 
nur die einzige Möglichkeit, dass die Injectionsmasse doch zwischen 
Pupillarrand und Linse nach hinten in den Peti tischen Kanal ge- 
drungen sei, und ergab denn auch eine genaue Untersuchung der 
Zonula die Existenz feiner Spalten in derselben am linsenrande. 

Um nun zunächst diese Angabe auch noch durch das Eäcperi- 
ment sicher zu stellen, machte ich einige Injectionsversuche in den 
Peti tischen Kanal selbst, doch nicht mit Luft, wie die frQh^ren 
Forscher, sondern mit gelöstem Berliner Blau. NatQrlich durften 
dazu nur ganz frische Augen benutzt wwden und musste das zur 
Injection dienende Präparat höchst sorgfältig angefertigt sein, damit 
keine Zerreissungen der Zonula eintraten. Es wurden zu dem Zweck 
an frischen Schweinsaugen Cornea und Iris möglichst vorsichtig entr 
femt und dann durch Einstich nicht weit vom Linsenrande Berliner 
Blau direkt in den Petit'schen Kanal injicirt. Das übereinstim- 
mende Resultat vieler auf diese Weise angestellter Versudie war, 
dass die injicirte FlQssigkeit alsbald innerhalb der oben ausf&hrlich 
beschriebenen schmalen Zone dicht am Linsenrande aus dem Kanäle 
hervorquoll Es gelang deshalb auf diese Weise immer nur, einra 
Theil des Kanals zu füllen. Da die Präparate ganz ftisch waren, 
so konnte man es nicht mit postmortal durch Lösung einer Kitt- 
substanz entstandenen Oeffhungen zu thun haben ; andererseits sprach 
die Regelmässigkeit, mit welcher die Masse stets nur an der erwähn- 
ten Stelle den Kanal verliess, dagegen, dass jene Oefifhungen durch 
Verletzungen bei der Präparation entstanden seien. Auch an Augen, 
die einige Tage in Alkohol gelegen haben, bei denen sich, wie ich 
oben bereits erwähnte, Glaskörper, Linse und Zonula äusserst leicht 
im Zusammenhange ablösen lassen, gelingt es leicht, sich von obtgoB 
Angaben zu überzeugen. Auch hier verlässt die injicirte Flüssig- 
keit den Kanal alsbald dicht an und über dem Linsenrande. 

Dass ältere Beobachter, wie z. B. Hueck^) nach Einspritzimg 
gefärbter Leimmassen in den Kanal keinen Austritt derselben beob- 
achteten, kann uns nicht wundem, wenn wir bedenken, wie wenig 
geeignet die damals gebräuchlichen Injectionsmassen waren, um durch 
feine Kanälchen zu dringen. Dasselbe lässt sich vom Quedcsilber 



1) 1. c. p. 106. 

Digitized by VjOOQIC 



üntennohnngen über die Lymphbabnen d. Auges vl ihre Begrenzungen. 847 

sagen, das von Brttcke^ zu diesem Zweck angewandt wurde. Noch 
weniger beweisend ist eine andere Thatsache, die man als gegen die 
Existenz von Oeffnungen des Kanals sprechend noch bis auf die 
neuste Zeit hervorgehoben hat. Wenn man Luft in den Petif sehen 
Kanal einblast, so wird dieselbe bekanntlich längere Zeit darin zu- 
rückgehalten. Ich habe oft dies Experiment ausgeführt und in der Er- 
scheinung des ))canal godronn^« nichts gegen die Existenz von Oeffnun- 
gen Sprechendes gefunden. Ich benutzte zum Aufblasen gewöhnlich 
eine mit Luft gefüllte und mit einer Stichkanüle versehene Injections- 
spritze. Man erkennt alsbald, dass die Luft nur in den mittleren und 
peripherischen Theilen des Kanales zurückgehalten wird, indem sie 
hier die weniger resistenten den Faltenthälem entsprechenden Theile 
der Zonula buckelformig hervorstülpt, während die Faltenberge Wi- 
derstand leisten, da sie ja, wie wir oben sahen, stärkere Faserzüge 
enthalten und ausserdem noch die Reste der Limitans tragen.^) 
Am Linsenrande wird dagegen nie Luft zurückgehalten, weil sie hier 
sofort durch die dort befindlichen Oefihungen nach oben entweichen 
kann, während sie daran im mittleren Theile der Zonula verhindert 
wird. Man wird aber nicht erwarten können, dass die Luft, die 
sich hier in blasenförmigen, stets über das Niveau der Oeffnungen 
des Kanals sich erhebenden Ausstülpungen befindet, seitlich und nach 
unten durch eben jene Oeffnungen entweiche. Dies könnte nur dann 
geschehen, wenn sie innerhalb des Kanals eine sehr hohe Spannung 
besässe, was in Wirklichkeit nicht der Fall ist Wenn man dage- 
gen den Petit'schen Kanal durch Einstich dicht am Linsenrande 
mit Luft zu füllen sucht, so gelingt dies selbstverständlich nicht, 
da die Luft direkt durch die Oeffnungen entweicht. Will man einen 
canal godronn^ erhalten, so muss man stets eine Stelle in der Mitte 
zwischen Linsenrand und ora serrata zum Einführen des Tubulus 
oder der Stichkanüle wählen. 

Als eine weitere Stütze meiner Angaben möge noch folgender 
Versuch dienen. Ich erzielte an einem auf die öfter erwähnte Weise 
erhaltenen Piüparate einen canal godronn6, der die Luft beharr- 
lich zurückhielt. Nachdem ich mich hiervon überzeugt hatte, sog 
ich die Luft mit der Spritze wieder auf, zog die Kanüle heraus und 
injicirte nun durch dieselbe Einstichsöffhung eine Lösung von Ber- 



1) 1. 0. p. 67. Anm. 66. 

2) Vergl. E. Brücke 1. o. p. 34. 



Digitized by 



Google 



348 G. Schwalbe: 

liner Blau, die alsbald am LinseDrande hervorquoll. Dieser Versuch 
zeigte deutlich, dass das Zurückbleiben der Luft im Kanal kein 
Beweis gegen die Existenz vonOeffiiungen in derZonula ist. Bleibt 
doch die Luft im mittleren Theile des Kanals sogar zurück, wenn 
man die dicht am Linsenrande befindlichen Theile der Zonula arg 
verletzt hat! 

Nach dem eben Gesagten scheint mir nun kein Zweifel mehr 
darüber zu bestehen, dass der canalis Petiti wirklich dicht am Lin- 
senrande offen ist und hier durch feine spaltförmige Oeffiiungen zu- 
nächst mit der hinteren Augenkammer ') communidrt. Ich kann 
noch anführen, dass ich auch durch Injection in die letzere eine 
Füllung des Kanals erzielte. Zu diesem Zwecke wurde die Stich- 
kanüle zunächst durch die Mitte der Cornea in die vordere Augen- 
kammer eingestossen und dann vorsichtig zwischen Linse und Pu- 
pillarrand der Iris geschoben. Der Petit 'sehe Kanal zeigte sich 
dann stets so schön gefallt, wie bei Injection in die vordere Augen- 
kammer. 

Es bliebe nun nur noch zu erklären, wie die Iiuectionsflüssig- 
keit aus der vorderen Augenkammer in die hintere gelange, unter 
welchen Bedingungen ihr der Durchtritt zwischen Linse und dem 
dieser fest aufliegenden Pupillarrande der Iris gestattet ist 

Ich entdeckte bald, dass dabei Alles auf den Druck ankommt, 
unter welchem man die Injectionsmasse in die vordere Augenkam- 
mer hineintreibt, dass bei einem Drucke, wie er im normalen Zu- 
stande in der vorderen Augenkammer herrscht, keine Füllung des 
Kanales eintritt, dass vielmehr in diesem Falle die Iris einen vai- 

1) Unter hinterer Augenkaromer verstehe ich hier mit Hensen tind 
Völokers (Experimentalnntersuohung über den Mechanismus der Accommo- 
dation. 1868. p. 21) den ringförmigen Raum zwischen hinterer Irisfl&che und 
den Ciliarfortsätzen. Derselbe enthält nach den Untersuchungen der genann- 
ten Forscher Flüssigkeit, welche Beobachtung mit den Angaben vonBudge 
(Bewegung der Iris 1856, p. 8) übereinstimmt, der in gefrorenen Augen da- 
selbst Eis vorfand. Uebrigens scheint das Lumen derselben ein sehr wechseln- 
des zu sein, keines Falls so gross, wie in Fig. 6, Taf. II. von Hensen und 
Völckers. Nach Henke (1. c) stellt die hintere Augenkammer nur eine 
capillare Spalte vor. Wie dem aber auch sein mag, jedenfalls existirt zwischen 
hinterer Irisfläche und den Ciliarfortsätzen ein Raum, der sich je nach den 
Umständen mehr oder weniger mit Flüssigkeit füllen kann und durch eine 
zwischen Pupillarrand der Iris und vorderer Linsenkapsel befindliche capil- 
lare Spalte mit der vorderen Augenkammer communicirt. 



Digitized by 



Google 



Untenuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges a. ihre Begrenzungen. 849 

tilartigen Verschluss bildet, der erst bei Steigerung des Druckes 
überwunden wird. Ich habe, um die Abhängigkeit der Füllung des 
Kanales vom Drucke kennen zu lernen, mehrere Versuche an fri- 
schen Schweinsaugen gemacht, denen ich Berliner Blau unter den 
verschiedensten Drücken in die vordere Augenkammer iiyicirte. 

Es ergab sich dabei zunächst, dass der Petit 'sehe Kanal 
von Augen, die sich noch in der Orbita eines eben getödteten Thie- 
res befinden, viel schwerer sich injiciren lässt, als der exstirpirter 
frischer Augen. Er lässt sich aber im ersteren Falle durch all- 
mäUige Steigerung des Druckes wohl injiciren, wie ich dies bei 
Hunden wiederholt ausgeführt habe. An exstirpirten Schweinsaugen 
dagegen tritt die Füllung des canalis Petiti viel leichter und schon 
bei niedrigem Druck ein. Hier blieb eine solche nur in den Fällen 
aus 9 wo der angewandte Druck weniger als 20 mm. Quecksilber be- 
trug. Dies Resultat wurde jedoch nur an ganz frischen Augen er- 
zielt. Waren letztere mehrere Stunden alt, so gelang mir eine Fül- 
lung des Kanales selbst bei einem noch niedrigeren Drucke (10 mm. 
Quecksilber). An frisch exstirpirten Augen dagegen tritt regelmäs- 
sig Füllung des Peti tischen Kanales ein, sobald der Druck, unter 
welchem die Injectionsmasse steht, höher als 20 mm. ist. Die Wände 
des canalis Petiti können dabei einen sehr hohen Druck vertragen, 
ohne zu zerreissen. Erst wenn der Druck 212 mm. Quecksilber 
überstieg, fand sich constant ein Extravasat im Glaskörper vor, 
wobei es gleichgültig war, ob man gleich zu Anfang des Versuchs 
diesen hohen Druck hatte einwirken, oder ihn von 10 mm. an ganz 
aUmähUg bis auf 250 mm. anwachsen lassen. 

Wie haben wir uns nun das Gelingen der Injection bei Stei- 
gerung des Druckes zu erklären? An Zerreissungen oder dergleichen 
haben wir offenbar nicht zu denken, da man wohl kaum annehmen 
wird, dass ein Druck von 20 mm., bei welchem man schon Füllung 
des Kanals erzielen kann, gewaltsame Veränderungen im Äuge her- 
vorbringt. Ich glaube, es erklärt sich die Möglichkeit der Füllung 
des canalis Petiti, wenn wir absehen von älteren Augen, wo offen- 
bar die verminderte Turgescenz der Theile das Eindringen der Flüs- 
sigkeit in den Kanal erleichtert, einfach aus der Veränderung der 
Configuration des Augapfels beim Anwachsen des intraocularen 
Druckes. Bekanntlich nähert sich die Form des Bulbus bei stei- 
gendem intraocularen Drucke mehr und mehr der Kugelgestalt, 
indem der sog. Comealfalz weniger eingeknickt erscheint, der Krüm- 

M. Schaltee, Archiv f. mlkrotk. Anatomie. Bd. 6. 23 

Digitized by LjOOQIC 



360 G. Schwalbe: 

mungsradius der Crornea ein grösserer wird, als dies bei normale 
Druckverhältnissen der Fall ist. Eine Ebene, die bei einem unter 
normalem Drucke stehenden Augapfel durch den Gomealfalz gelegt 
ist, wird bei Steigerung des intraocularen Druckes offenbar ein wenig 
nach vom rücken müssen ; der vom Gomealfalz b^renzte Kreis inner- 
halb dieser Ebene wird zugleich ein grösserer werden. Indem nun 
auf diese Weise die Yereinigungsstelle von Cornea und Sclera nach 
vom und aussen rückt, wird dadurch ein Zug auf die an ihr rings 
befestigte Ins ausgeübt werden, der zur nothwendigen Folge hat, 
dass die R^enbogenhaut ihre innige Berührung mit der vorderen 
Fläche der Linse aufgiebt, weil sie ebenfalls etwas nach aussen und 
vom gezogen wird. Die Linse dagegen verändert ihre Lage nicht 
oder wird wenigstens nicht weiter nach vorn geschoben. ImGegen- 
theil wird derselbe Zug, den der Gomealfalz auf die Iris ausübt, 
zur Folge haben, dass auch die Giliarfortsätze, die ja in inniger 
Beziehung zu letzterer stehen, mit nach aussen gezogen werden. 
Da sie nun fest mit der Zonula verwachsen sind, so wird letztere 
stärker gespannt werden, was dann einmal zur Folge hat, dass die 
Linse abgeplattet wird, sodann, dass ein geringer negativer Druck 
im Petit'schen Kanäle entsteht, beides Momente, die eine Fül- 
lung des letzteren nur begünstigen können. Unter normalen Dmck- 
verhältnissen dagegen liegt die Iris dicht auf der vorderen Linsen- 
fläche, einen ventilartigen Verschluss bildend; es kann dann eine 
Strömung der Flüssigkeit nur in der Richtung vom canalis Petiti 
zur vorderen Augenkammer, aber nicht in umgekehrter Richtung 
Statt finden. 

Was endlich den oben erwähnten vom Pupillarrande der Iris 
begrenzten blauen Fleck auf der vorderen Linsenfläche betrifft, so 
ist derselbe, wie aus obigen Erörterungen und Versuchen wohl zur 
Genüge hervorgeht, kein Beweis gegen den von mir nunmehr fest- 
gestellten Gommunicationsweg zwischen vorderer Augenkammer und 
dem Petit'schen Kanäle. Findet er sich ja nur in seltenen Fällen, 
und glaube ich, dass er erst durch die Einwirkung des Alkohol, der 
das Berliner Blau überall auf den Wänden der vorderen Augen- 
kammer niederschlägt, entsteht, und zwar dann auf dem der Pu- 
pille entsprechenden Flecke, wenn der Pupillarrand der Iris sich in 
Folge der schmmpfen machenden Wirkung des Alkohols fest auf 
die vordere Linsenfläche anlegt, was nur selten und gewöhnlich 



Digitized by 



Google 



Untersachuogen über d. Lyinphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 861 

daoD ZU geschehen pflegt, wenn viel InJectioDsmasse in der vorderen 
Augenkammer zurückgeblieben ist. 

Schliesslich sei noch erwähnt, dass durch Einstich-Injection in 
den Glaskörper es mir nie gelungen ist, den Petit 'sehen Kanal zu 
füllen. Der letztere wird vielmehr gegen den Glaskörper durch 
seine hintere Grenzmembran vollkommen abgeschlossen. 



Schlussbemerkungen. 

In der vorstehenden Abhandlung habe ich nachgewiesen, dass 
die vordere Augenkammer mit der hinteren und dem Fe ti tischen 
Kanäle ein zusammenhängendes mit Lymphe erfülltes System bildet. 
Die sich in demselben ansammelnde Lymphe stammt wahrscheinlich 
zum grössten Theil aus der Iris und dem Ciliarkörper und gelangt 
durch das Lückensystem desFontana'sc^enßaumes in die vordere 
Augenkammer hmein. Die Abzugskanäle der letzteren haben wir 
in den vorderen Ciliarvenen zu suchen, mit welchen die vordere 
Augenkamraer durch Vermittelung des Schlemm'schen Kanals in 
Verbindung steht. Mit Hülfe dieser anatomischen Thatsachen lassen 
sich nun gewisse physiologische und pathologische Verhältnisse, na- 
mentlich manche der über den intraocularen Druck bekannten That- 
sachen besser verstehen. Es sei mir hier gestattet, wenigstens auf 
einige derselben kurz einzugehen. 

Zunächst werden durch die von mir vorgelegten Thatsachen 
unsere Ansichten über die Ausscheidung und Aufsaugung des Humor 
aqueus präcisirt. Wir können jetzt die Blutgefässe näher angeben, 
welche diese beiden differenten Verrichtungen besorgen. Die wässrige 
Feuchtigkeit wird gebildet durch Filtration aus den Arterien der 
Iris und des Giliarkörpers und befindet sich wahrscheinlich schon 
in diesen Theilen innerhalb gebahnter Wege, welche die gebildete 
Lymphe durch das Lückensystem des Fontana'schen Raumes der 
vorderen Augenkammer zuführen. Ob wir im canalis Petiü und der 
hinteren Augenkammer ebenfalls Zuflusswege der vorderen zu suchen 
haben, oder ob dieselben nur Ausbuchtungen, Recesse dieses Systems 
darstellen, die je nach den Druckverhältnissen im Auge sich von 
der vorderen Augenkammer aus füllen oder in dieselbe wieder ent- 
leeren können, darüber wage ich noch kein bestinmites Urtheil ab- 



Digitized by 



Google 



362 G. Schwalbe: 

zugeben, obwohl mir nach meinen Beobachtungen die letztere An- 
nahme nicht unwahrscheinlich ist. 

Resorption des Humor aqueus findet von den vorderen Ciliar- 
venen aus durch Vermittlung des Schlemm'schen Kanales Statt, 
aber nicht in der Weise, wie man es sich bisher dachte, durch einen 
Filtrationsvorgang, sondern dadurch, dass die Lymphbahnen direkt 
in die Blutbahnen münden, wobei ich es unentschieden lasse, ob sich 
an der Einmündungssteile eine Klappenvorrichtung befindet. Durch 
die offene Communication, welche zwischen der vorderen Augenkam- 
mer und den genannten Venen besteht, wird es allein möglich, dass 
bei rascher Druckzunahme in der ersteren schnell ein Ausgleich 
durch Abfluss einer entsprechenden Menge Humor aqueus Statt fin- 
den, dass dasselbe bei rasch sich einstellender Verkleinerung der 
vorderen Angenkammer erfolgen kann, während ein solcher Aus- 
gleich bei Annahme einer langsamen Filtration in die Venen nicht 
gut möglich wäre. 

In derThat gelingt es leicht, sich durch das Experiment davon 
zu überzeugen, dass bei rascher Druckzunahme in den hinter dem 
Linsensystem gelegenen Theilen ein Theil des Kammerwassers durch 
die Venen abfliesst. Natürlich muss man zu dem Zweck den farb- 
losen Humor aqueus durch eine gefärbte Flüssigkeit ersetzen. Ich 
verfuhr dabei so, dass ich zunächst durch Einstich-Injection die 
vordere Augenkammer mit einer Lösung von Berliner Blau voll- 
kommen anfüllte, ohne jedoch die Injection so weit zu treiben, dass 
Venenfüllung eintrat. Die Stichcanüle blieb nun, mittelst eines 
Hahns verschlossen, im Stichkanale liegen. Darauf injicirte ich durch 
Einstich in den Glaskörper eine farblose Flüssigkeit, Jodserum oder 
Kochsalzlösung, um den Druck im Glaskörperraum rasch zu er- 
höhen. Es trat dann in manchen Fällen rasch eine Injection der 
Venen in der im ersten Capitel beschriebenen Weise ein, bedingt 
durch die Volumverminderung der vorderen Augenkammer und die 
Druckzunahme in derselben. In einem Falle gelang es mir auch 
durch Injection in den Perichorioidalraum nach vorhergehender An- 
füUung der vorderen Augenkammer mit der Lösung von Berliner 
Blau einen Ausfluss der letzteren Masse durch die Venen zu er- 
zielen. 

Ich glaube nun, dass durch die beiden beschriebenen Versuche 
die Möglichkeit eines schnellen Abflusses des Humor aqueus in die 
vorderen Giliarvenen bei Steigerung des Druckes in den hinteren 



Digitized by 



Google 



Untersuobungen über d. Lymphbahnen d. Aages und ibre Begronzangen. 358 

Theilen des Auges bewiesen ist. Selbstverständlich wird ein solcher 
Abfluss von Humor aqueus auch bei langsamem Anwachsen des 
Druckes in den hinteren Theilen des Auges erfolgen müssen. Der- 
artige Verhältnisse finden sich beim Glaucom. Wie man auch über 
die erste Ursache desselben denken mag, das steht wenigstens fest, 
dass bei diesem Leiden eine Vermehrung der Glaskörperflüssigkeit 
Statt findet. Dadurch steigt der intraoculare Druck allmählig und 
diese Steigerung wird zum Theil compensirt durch eine Vermin- 
derung des Humor aqueus. Stellwag v. Carion^ erklärt die Ver- 
minderung des Kammerwassei-s durch die Annahme einer vermehr- 
ten Transfusion durch die Cornea. Nach meinen Untersuchungen 
wird man wohl viel richtiger die Abnahme des Humor aqueus dar- 
auf zurückführen, dass beim Steigen des Druckes im Glaskörper- 
raum die vordere Augenkammer verkleinert, der Druck in derselben 
ebenfalls gesteigert wird, was dann zur Folge hat, dass ein ent- 
sprechendes Quantum Kammerwassers durch die vorderen CSliar- 
venen den Augapfel verlässt. Jedenfalls ist der letztere Weg viel 
leichter passirbar, als die Cornea. 

Der oben beschriebene Versuch, durch welchen ich die Mög- 
lichkeit eines raschen Abflusses eines Theiles des Humor aqueus be- 
wiesen habe, scheint mir nun namentlich für das Verstandniss der 
intraocularen Druckverhältnisse während der Accommodation von 
grosser Wichtigkeit zu sein. Wie wir durch die Untersuchungen 
von Hensen und Völckers^) wissen, erleidet der intraoculare 
Druck während der Accommodation für die Nähe keine merkbaren 
Veränderungen. Die geringen Schwankungen, welche zuweilen beob- 
achtet werden, liegen innerhalb der Fehlergrenzen des Versuchs. 
Wenn nun die vordere Augenkammer keine bequemen Abflusswege 
hätte, wenn der Humor aqueus, wie er sich durch Transsudation 
aus dem Blute bildet, wieder durch Filtration in die Blutgefässe 
hinein oder gar durch die Cornea seinen Abfluss fände, dann wäre 
eine so schnelle Ausgleichung des Druckes bei den Accommodations- 



1) Der intraoculare Druck und die Innervations-Yerhältnisse der Iris. 
Wien 1868. p. 38. 

2) Medicinisches Centralblatt 1866. Nr. 46. p. 722 ; Experimentalunter- 
Buchung über den Mechanismus der Accommodation. Kiel 1868. p. 40. Vergl. 
auch Adamük, Medic. Centralblatt 1866. p. 561 u. 1867. p. 436; femer 
Stellwag von Carion 1. c. p. 16. 



Digitized by 



Google 



354 G. Schwalbe: 

beweguDgen unmöglich, es müsste eine merkliche Zunahme des in- 
traocularen Druckes Statt finden. 

Um diese Behauptung zu beweisen, mussich auf den Mechanis- 
mus der Accommodation kurz eingehen, soweit dadurch die intra- 
ocularen Druckverhältnisse modificirt werden. Wir wir durch Hen- 
sen und Völckers wissen, wird bei der Contraction des Ciliar- 
muskels die Ghorioides nach vorn gezogen ; sie wird von ihrem gan- 
zen vorderen Umfange aus enger um den Glaskörper zusammen- 
gezogen und dadurch der letztere unter einen höheren Druck gesetzt. 
Zugleich erfolgt bekanntlich, namentlich durch die Wirkung der 
Ringfasem vermittelt, Erschlaffung der Zonula, die ihrerseits wieder 
die von Uelmholtz und Gramer entdeckte Gestaltveränderung 
der Linse zur Folge hat. Es erfolgt eine stärkere Wölbung und 
ein Vortreten der vorderen Linsenfläche, welche Bewegung natür- 
lich die dieser Fläche dicht aufliegende Iris mitmacht Alle diese 
Bewegungen sind nun vom grössten Einfluss auf die Blut- und 
Lymph-Circulation im Bulbus. Dadurch, dass die Ghorioides von 
der Sclera abgehoben wird, entsteht ein negativer Druck im Peri- 
chorioidalraum, da die resistente Sclerotica den Bewegungen der 
Gefässhaut nicht folgen kann. Eine nothwendige Folge der Erwei- 
terung des Perichorioidalraums ist dann, dass einmal die darin be- 
findliche Lymphe zurückgehalten wird, sodann dass das Blut aus 
den benachbarten Gefässen aspirirt wird. Es wird also die Zufuhr 
arteriellen Blutes durch die Arteriae ciliares posticae beschleunigt, 
der Abfluss venösen Blutes durch die Venae vorticosae vermindert 
werden. Es ist klar, dass diese Verhältnisse zu einer allgemeinen 
Steigerung des intraocularen Druckes Veranlassung geben müssen, 
wenn nicht auf irgend eine Weise der Druck in der vorderen Augen- 
kammer herabgesetzt wird- Durch ein Zurückweichen des Ciliar- 
randes der Iris kann dies offenbar nicht geschehen; denn dadurch 
kann nur eine andere Gonfiguration der vorderen Augenkammer, 
eine andere Vertheilung des Humor aqueus bewirkt werden, aber 
keine Abnahme des Druckes. Es liesse sich aber denken, dass eine 
solche erzielt würde durch eine Volumabnahme der Iris und des 
Giliarkörpers. Da dieselben ihr venöses Blut direkt den Venae vor- 
ticosae zuführen, so liesse sich denken, dass die Erweiterung des 
Perichorioidalraumes zunächst eine Entleeiiing dieser Venen begün- 
stige, was dann eine Abnahme des Volums der Iris und Herabsetzung 
des Druckes in der vorderen Augenkammer zur Folge haben könnte. 



Digitized by 



Google 



Üniersuehungen über d. Lyraphbabnen d. Augen u. ibre Begrenzungen. 855 

Allein betrachten wir die gesammten Blutcirculations-Verhältnisse 
im Augapfel, so gelangen wir bald zu der Ansicht, dass während 
der Accommodation mehr Blut in demselben enthalten sein muss, 
als im nicht accommodirten Zustande. Es wird nämlich der Abfluss 
des venösen Blutes aus den Venae vorticosae gehindert, während 
der Zufluss arteriellen Blutes durch die Arteriae ciliares posticae 
breves und longae beschleunigt ist. Gegen diese Verhältnisse, welche 
sämmtUch eine Vermehrung des Blutquantums im Auge zur Folge 
haben, kann aber gar nicht der Umstand in Betracht kommen, dass 
in Folge der C!ontraction des Giliarmuskels der Zufluss arteriellen 
Blutes durch die durch den genanpten Muskel verlaufenden Arte- 
riae ciliares anticae behindert ist. Denn einerseits ist das Blutquan* 
tum, welches sie dem Auge zuführen, viel geringer als das durch 
die hinteren Ciliar-Arterien in den Augapfel gelangende, sodann 
wird dieser Ausfall schon zum Theil dadurch ausgeglichen, dass in 
Folge der Gontraction des Giliarmuskels die Hauptzuflussquellen der 
vorderen Giliarvenen, welche aus dem Ciliarmuskel kommen, com- 
primirt werden, so dass durch diese eine geringere Menge Blut den 
Bulbus verlässt, als während der Buhe des Giliarmuskels. Unsere 
Betrachtungen führen uns also mit Nothwendigkeit zu der Annahme, 
dass, wenn nicht eine andere Möglichkeit der Druckausgleichung ge- 
geben ist, bei einer jeden Gontraction des Giliarmuskels eme Erhö- 
hung des Drucks in den intraocularen Blutgefässen, überhaupt des 
intraocularen Druckes Statt finden muss. Ein solche ist nun aber, 
wie oben bereits erwähnt wurde, nicht constatirt und müssen wir 
uns daher nach einer anderen Bedingung umsehn, durch welche 
während der Accommodationsbewegungen eine Zunahme des Druckes 
verhindert wird. Diese Bedingung ist nun, glaube ich, genügend ge- 
geben in der direkten Verbindung der vorderen Augenkammer mit 
den vorderen Giliarvenen. Eine rasche Entleerung eines der Druck- 
steigerung in den hinteren Theilen des Auges entsprechenden Quan- 
tums von Humor aqueus erklärt das Gonstantbleiben des intraocula- 
ren Druckes während der Accommodationsbewegungen auf die ein- 
fachste Weise. 

Für eine rasche Entleerung von Humor aqueus sind nun aber 
gerade während der Accommodation viel günstigere Bedingungen 
vorhanden, als im ruhenden Auge. Betrachten wir die Ansatzweise 
der roeridionalen Fasern des Giliarmuskels näher (Fig. 25), so sehen 
wir, dass die äussersten derselben sich am hinteren Rande der Scle- 



Digitized by 



Google 



856 G. Schwalbe: 

ralrinne inseriren, der grösste Theil der Fasern dagegen am hinteren 
Grenzringe und die innersten an Balken des Fontana'schen Rau- 
mes« Die lezteren Fascikel sind namentlich im Auge des Hundes 
ausgebildet^). Sehen wir von diesen Bündeln ab, die offenbar die 
Wirkung haben, die Balken anzuspannen und zwar ein wenig in der 
Richtung nach dem Irisrande zu, so finden wir bei Flächenansichten 
für die übrigen das bemerkenswerthe Verhalten, dass ihre Fasern 
unter einem rechten Winkel auf die äquatorialen Fasern des hinte- 
ren Grenzrings treffen und sich in diesen hineinsenken. Wie wir 
oben sahen sind nun die elastischen Platten ebenfalls circulärfaserig 
und in äquatorialer Richtung von Löchern und Spalten durchsetzt. 
Es ist klar, dass bei einer Gontraction des Giliarmuskels eine Er- 
weiterung dieser äquatorialen Spalten wird eintreten können. Femer 
werden, da ja der Ansatzpunkt der meridionalen Fasern des Giliar- 
muskels, wenn wir absehen von den am hinteren Rande der Scleral- 
rinne sich ansetzenden, kein fixer, sondern ein beweglicher ist, die 
einzehien die Innenwand des Schlemm'schen Kanales constituiren- 
den Platten, soweit es ihr Zusammenhang erlaubt, ein wenig von 
einander abgehoben werden, mit einem Wort, eine Folge der Gon- 
traction des Giliarmuskels wird eine Erweiterung des den vorderen 
Theil der Innenwand des Schlemm'schen Kanales durchsetzenden 
Spaltensystems sein, wodurch dann der Uebertritt von Humor aqueus 
in denSchlemm'schenKanal wesentlich erleichtert wird. Aber dies 
ist noch nicht Alles. Wie schon Henle bemerkt'), können sich die 
meridionalen Fasern des Musculus dliaris nicht zusammenziehen, ohne 
den Sinus Schlemmii selbst zu erweitem. Die natürliche Folge davon 
wird sein, dass der Zufluss des Kammerwassers in ihn hinein nur 
beschleunigt wird. Dieser Flüssigkeitsstrom wird femer wahrschein- 
lich auch dadurch noch begünstigt, dass der Drack in den vorderen 
Giliarvenen während der Accommodation herabgesetzt wird, weil in 
Folge der Gontraction des Giliarmuskels die Hauptzuflüsse der ge- 
nannten Venen, die sich ja nach den Untersuchungen von Leber 
in diesem Muskel bilden, blutärmer werden müssen. 

Aus vorstehenden Betrachtungen geht also hervor, dass gerade 
während der Accommodation besonders günstige Bedingungen für 
eine Entleerung von Humor aqueus vorhanden sind, dass vor Allem 



1) Vergl. Iwanoff und Rollett l. c. Fig. 6. 

2) Eingeweidelehre p. 627. 



Digitized by 



Google 



Cntersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 857 

dem Ciliannuskel die Function zukommt, die Abflusswege zu erwei- 
tern und leichter zugänglich zu machen. 

Ich habe bisher die Iris-Bewegungen unberücksichtigt gelassen. 
Eine weitere Aufgabe wird es nun sein, zu untersuchen, wie diesel- 
ben durch die intraocularen Druckverhältnisse beeinflusst werden, 
welche Bedeutung man dabei der im Innern der Iris befindlichen 
Lymphe zuzuschreiben hat. Eine Erforschung der Lymphbahnen der 
Iris und ihrer Beziehungen zu den Blutgefässen wird deshalb gewiss 
nicht ohne Interesse sein. 

Halle a. S., im Februar 1870. 



RrUamg 4er AbUlii^;ei tif Tafel XTl. XTII. XTIII. 

Fig. 1. (Zeis C Ocular II) Meridionalschnitt durch den Giliarkörper des Men- 
schen Injection der vorderen Augenkammer mit Berliner Blau. Es hat 
sich mit der Injectionsmasse gefüllt der Fo ntana'sche Kaum (f) und 
von ihm aus ein Lückensystem im Giliarkörper Qo), ferner der 
Schlemm'sohe Kanal (o. 8) und Venen (v. v) in der Sclerotica (Sei). 
Die übrigen Buchstaben bedeuten: 
cj. (Doigunctiva. 

c. Cornea. 

0. a. vordere Augenkammer. 

d. Rand der Descemet'schen Membran, 
a. Arterien-Durschnitte in der Sclera. 

i. Iris. 

m. c. Ciliarmuskel, meridionale Fasern, 
m. c'. Ringfasem des Ciliarmuskels. 
p. c. Processus ciliaris. 

Fig. 2. (Bei Zeis G 11 gezeichnet und um die Hälfte verkleinert). Meridio- 
nalschnitt durch den Giliarkörper des Schweins. Injection der vor- 
deren Augenkammer mit Berliner Blau. Sämmtliche Buchstaben wie 
vorhin. In der Iris bemerkt man mehrere Blutgef&ss-Durchschnittc, 
die ganz mit Blutkörperchen erfüllt waren. Der Fontana'sche 
Raum (f) ist von der vorderen Augenkammer aus injicirt und ent- 
hält viel Pigment in seinem Balkenwerk. Die Scleralrinne ist hier 
zwischen d, dem Ende der DessemeVschen Membran und g, dem 
Ansatzpunkte des Giliarmuskels (m. c) sehr deutlich. 



Digitized by 



Google 



368 6. Schwalbe: 

Fig. 3. MeridionalschDitt durch den vorderen Theil eines Sohweinsauges . 
schematisch dargestellt, um die Lageverhältnisse des injicirienFon- 
tana'schen Raumes (f) und seiner Fortsetzung nach hinten zum Pe- 
richorioidalraum (p), der ora serrata (o. s) und dem canalis Petiti 
(c. P.) zu erläutern. Bedeutung der übrigen Buchstaben : 
c. Cornea. 

c. a. vordere Augenkammer. 
1. Linse. 

V. Vordere Ciliarvene. 
Fig. i. Dasselbe vom Kaninchen. Bedeutung der Buchstaben wie vorhin. 
Ora serrata und Fontana'scher Raum sind hier sehr nahe an ein- 
ander gerückt. 

Fig. Tk Meridionalschnitt durch d^n injicirten canalis Petiti aus dem mensch- 
lichen Auge, schematisch dargestellt. Rechts ist ein Zonula-Thal 
durch den Schnitt getroffen, links ein Zonula-Berg und erschein 
deshalb links der Kanal viel tiefer, als rechts, o. s Ora serrata, 
Ausgangsstelle der Zonula und des hinteren Grenzblattes des Pe- 
tit'schen Kanals, b Ansatz- Curve der Zonula an der vorderen Lin- 
senkapsel. Die tiefsten Stellen derselben erreichen gerade den Lin- 
senrand (c). a Ansatzlinie des hinteren Grenzblattes des P e t i tischen 
Kanals an der hinteren Linsenkapsel. 

t'ig. <V Canalis Peliti des Schweins, von der vorderen Augenkammer aus 
mit Berliner Blau injicirt. Ansicht von vorn; natürliche Grösse. Der 
Kanal ist nicht vollständig gefüllt; es ragen vielmehr über den Rand 
der Injectionsmasse noch Strahlen der Zonula hervor. 1 Linse, c. v. 
Glaskörper. 

Fig. 7 Ansicht der Zonula ciliaris des Schweins von vom nach einem Prä- 
parate aus Müller 'scher Flüssigkeit. Natürliche Grösse. L Linse, a, 
b und c die 3 Zonen der Zonula und zwar a die des orbiculus 
ciliaris, b die der Ciliarfortsätze und c der freie Theil der Zonula. 
a und b sind mit der pars ciliaris retinae fest verwachsen. Auf b 
bleiben häufig Pigmentreste der letzteren zurück von der Form, wie 
es e zeigt, auf a solche von dem Ansehn, wie es bei f darge- 
stellt ist. 

Fig. S. A. Ansicht der Innenfläche der Yerbindungsstelle von Cornea 
und Sclerotica des menschlichen Auges. Natürliche Grösse. Zur 
Demonstration der Scleralrinne (a), wie sie nach Entfernung der 
Innenwand des Schlemm 'sehen Kanals sich zeigt, c Cornea, s 
Sderotica. 

Vi^, 8. B. Dasselbe vom Schwein. 

Fig. 0. (Zeis D II). Irisfortsätze vom Ochsen. Dieselben erheben sich bei a 
aus dem Gewebe der Iris, sind anfangs (b) kegelförmig, fibrillär und 
stark pigmentirt und setzen sich schliesslich mit einem mehr homo- 



Digitized by 



k 



Google 



Untersuchung eu über d. Lymphbahnen d. Auges n. ihre Begrenzungen. 859 

genen cylindrischen Endstück (c) an den Grenzring (d) der Desce- 
met 'sehen Haut (e). Präparat . aus Müller 'scher Flüssigkeit. 

Fig. 10. (Zeis CIL) Rand der Descemet 'sehen Membran dos Menschen mit 
einem Stück seiner Fortsetzung nach hinten^ der inneren Wand des 
Schlemm 'sehen Kanals. Ansicht der Innenfläche. a Desce- 
met'sche Membran, die an ihrem Rande (b) zahlreiche buckel- 
formige Erhebungen zeigt, zwischen denen das Endothel, das hier 
ovale Kerne besitzt, haften geblieben ist. Aus dieser Randpartie 
geht der Grenzring (o) hervor, über welchen sich die Endothelkeme 
verfolgen lassen. Bei d geht der Grenzring einerseits in das elastische 
Plattenwerk der Innenwand des Sc hie mm 'sehen Kanals, anderer- 
seits in das Balkennetz der Fontana'schen Raumes (Ligamentum 
pectinatum) über. Präparat aus Müller 'scher Flüssigkeit. 

Fig. 11. (ZeisFn.) Grenzring der Descemet 'sehen Haut (c). Es entsprin- 
gen aus ihm direct einige Balken (a), welche mit den Iriszipfeln 
Verbind oDgen eingehen ; andere dieser Balken (b) entstehen sowohl 
aus dem Grenzring als aus dem elastischen Plattenwerk, welches die 
Fortsetzung der Descemet 'sehen Membran bildet. Bei d ist ein 
Stück Endothel des Randes der Descemet 'sehen Haut im isolirten 
Zustande sichtbar. Es enthält zahlreiche unregelmässig vertheilte 
elliptische Kerne und lässt sich mit Hülfe dieser das isolirte Endo- 
thelhäutchen auch noch über den Grenzring hinweg verfolgen. Der 
Balken a lässt deutlich eine Endothelscheide erkennen. 

Fig. 12. Irisfortsätze vom Hund (Zeis C II), schematisch gezeichnet, um ihre 
Yerästelungs- und Verbind ungs weise zu demonstriren. Bei a Ursprung 
von der Iris. 

Fig. 18. (F IL) Endothelzellen der vorderen Irisfläche vom Kaninchen. Durch 
Müll er 'sehe Flüssigkeit isolirt. a einkernige, von der Fläche ge- 
sehen ; b eine solche im Profil ; c eine zweikemige Zelle. 

Fig. 14. (F II.) Faltungsrand der Vorderfläche der Iris vom Hund, a vor- 
derste stark pigmentirte Schicht der Iris, b die jene Schicht be- 
deckende EndotheUage. c eine etwas abgehobene Endothelzelle. 
Müller 'sehe Flüssigkeit. 

Fig. 15. (F. IL) Endothel der Descemet 'sehen Haut des Menschen mit 
Vacuolen-Bildung. Zellengrenzen nicht mehr sichtbar. Bei a an den 
Rissstellen durch die Vacuoleu erscheint eine zarte Linie, als Aus- 
druck der die Vacuolen noch bedeckenden dünnen Membran. Durch 
Behandlung mit Müller*scher Flüssigkeit isolirt. 

Fig. 16. (F IL) Stück des Endothels der Descemet*schen Membran vom 
Schwein. Bei a Rand des abgerissenen Stückes. Zellengrenzen und 
Kerne nicht zu erkennen; dagegen wird das Ganze von zahlreichen 
grösseren und kleineren Vacuolen durchsetzt. Durch Behandlung 
mit Müll er 'scher Flüssigkeit isolirt. 

Fig. 17. (D IL) Uebergang des Endothels der De scemet 'sehen Haut des 



Digitized by 



Google 



360 G. Schwalbe: 

Hundes (a) auf die Balken der Irisfortsätze (b). Der üebergang 
findet so Statt, dass die Balken vollständige Endothelscheiden erbal- 
ten und das Endothel der De sceme tischen Haut nach Entsendung 
derselben unter den Balken nach hinten weiter zieht (c). c liegt in 
einer viel tieferen Ebene, als b, b. d vom Endothel entblösster Rand- 
theil der Descemet 'sehen Haut. Präparat aus Müller 'scher Flüs- 
sigkeit. 

Flg. 18. (D n.) Randpartie der Des cemet'schenHautdcs Hundes. A vorderer, 
B hinterer Rand des abgebildeten Stückes. Man bemerkt auf der In- 
nenfläche desselben zahlreiche Linien, die an einigen Stellen zu Bal- 
ken zusammentreten. Diese Balken sind anfangs noch fest mit der 
Descemet 'sehen Membran verwachsen (c, c, c). Weiter nach hin- 
ten aber lösen sie sich allmählig von derselben ab und werden frei 
(d, d). Müller 'sehe Flüssigkeit. 

Fig. 19. (F II.) Balken des Fon tan a'schen Raumes vom Hunde, zum grössten 
Theil von einer Endothelscheide umgeben. Bei a, a ist dieselbe ab- 
gerissen und es strahlt von hier ein Busch isolirter Fibrillen aus 
(b, b). Müller 'sehe Flüssigkeit. 

Fig. 20. (F II.) Gabelig sich theilender Balken des Fon tan a'schen Raumes 
(Ligamentum pectinatum) vom Menschen mit Endothelscheide. Mül- 
ler'sche Flüssigkeit. 

Yi^. 2L fF n.) Balken des Font an a'schen Raumes vom Huhne mit Endo- 
thelscheide. die an 2 Stellen gerissen ist. Man bemerkt zwei Kerne 
und an einigen Stellen Pigmentkömehen im Endothel. Kali bichro- 
micum 3%. 

Fig. 22. (F n.) Balkennetz aus dem Fon tan a'schen Räume des Kalbes mit 
mächtigen Endothelscheiden, die sich an den Knotenpunkten der Bal- 
ken meist schwimmhautformig vom einen zum anderen hinüberspan- 
uen. Müller'sche Flüssigkeit. 

Fig. äS. A (C IL) Meridionalschnitt durch den Schlemm'sohen Kanal und 
^eine Umgebung aus dem Auge des Menschen, c. S der Sc hie mm 'sehe 
Kanal. Seine Innenwand (a) wird von einem elastischen durch- 
brochenen Plattenwerk gebildet, der direkten Fortsetzung der Des- 
cemet 'sehen Membran (d); dasselbe verliert sich in einem circulär- 
faserigen Ringe (b), dem hinteren Grenzringe, an welchem sich der 
Ciliarmuskel (m. c) inserirt. v Durchschnitte von Venen, sei Com- 
paktes Gewebe der Sdera, das hier eine circuläre Rinne bildet. Diese 
Rinne wird yon a und b überbrückt und dadurch zu einem Kanäle, 
dem Schlemm 'sehen Kanal geschlossen. In Fig. 23 B habe ich 
die Grenzen der Scleralrinne durch die punktirte Linie a vervoUstän- 
digrt. Die Linie b bezeichnet die Grenze des Gewebes, welches sich 
beim Abziehen des Ciliarmuskels von der Sclera in der Richtung von 
hinten nach vom mit ihm von der Innenwand des Schlemm'sohen 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenzungen. 861 

Kanals abzulösen pfleg^. Es bleibt dann der grösste Theil dieser In- 
nenwand zurück. 

Fig. 24. (G II). Wie vorhin, aber von einer anderen Stelle desselben Auges. 
Der Schlemm'sche Kanal ist hier durch einen Balken in 2 Theile 
getheilt, die sich aber bald wieder vereinigen. Bezeichnung der Buch- 
staben wie vorhin. 

Fig. 25. (C II). Meridionalschnitt durch den Schlemm 'sehen Kanal undseiue 
Umgebung von einem anderen menschlichen Auge, das sich durch 
geringe Tiefe seiner Scleralrinne auszeichnet. Dem entsprechend 
ist hier auch der Schlemm'sche Kanal (c. S.) nur eine schmale 
Spalte, kaum breiter, als die Spalten, welche man an demselben Prä- 
parat innerhalb des elastischen Plattenwerks (a) bemerkt, m. c Ci- 
liarmuskel, meridionale Fasern, m. c' dessen circuläre Bündel, i Iris, 
l. Irisfortsatze und Balkengewebe des Fonta na 'sehen Raums, bei c 
abgerissen von der Fortsetzung der Descemet 'sehen Haut. Die 
Bedeutung der übrigen Buchstaben wie vorhin. 

Fig. 26. (G II). Meridionalschnitt durch das die Scleralrinne ausf&llende cir- 
culärfaserige Gewebe vom Schwein, c Gomea. d Band der De sc e- 
met 'sehen Haut, b Balken des Fontana'schen Raumes abgerissen, 
unmittelbar in das die Scleralrinne erfüllende Gewebe übergehend. 
Letzteres (g) zeigt die Querschnitte der äquatorial verlaufenden Bal- 
ken, welche grössere und kleinere Lücken zwischen sich lassen. An 
der Grenze des Solera wird das Gewebe etwas dichter, hebt sich aber 
scharf von dem festen Gewebe der Faserhaut (sei) ab. a tiefste 
Stelle der Scleralrinne. p Pigment, v Yenen-Querschnitte. 

Flg. 27. A u. B Skizzen zweier anderer analoger Meridionalschnitte vom 
Schwein, A mit sehr tiefer, B mit sehr flacher Scleralrinne (a). c 
Cornea, d Descemet 'sehe Haut. sei. Sclerotica. b bezeichnet den 
hinteren Rand der Scleralrinne, der sich in Fig. 27 A wallartig 
erhebt. 

Fig, 28. (D n.) Elastische durchbrochene Platte aus der Innenwand des 
Sohle mm 'sehen Kanals vom Menschen. Bei a löst sich die Platte 
zu einem feineren elastischen Fasemetz auf. Müll er 'sehe Flüs- 
sigkeit. 

Fig. 29. (D II). Elastische durchbrochene Platte, welche den Boden der Scle- 
ralrinne, also die Aussenwand des Sc hie mm 'sehen Kanals bedeckt, 
und aus der innersten Lamelle der Cornea ihren Ursprung nimmt. 
Müller'sche Flüssigkeit. 

Fig. 80. (F H). Endothel des Schlemm'schen Kanals des Menschen mit 
eigenthümlichen netzförmigen Verdickungen. Müller'sche Flüs- 
sigkeit. 

Fig. 81. (F II). Endothel aus dem den äussersten Theil der Scleralrinne aus- 
füllenden Gewebe vom Schwein, ebenfalls mit eigenthümlichen Ver- 



Digitized by 



Google 



362 G. Schwalbe: Untersuch, üb. d. Lymphbahn, dee Auges etc. 

' dickungen. a kernloses Plätichen. b mit Kern, von dem die Ver- 
dickungen ausstrahlen. Müller ^sche Flüssigkeit 

Fig. 32. (F II). Endothel der äquatorialen Balken aus der Scleralrinne des 
SüUweiü^. Müller 'sehe Flüssigkeit. 

Fig. BS. (F Hj. Stück der hinteren Grenzmembran des Petit'schen Kanals 
vom Suliwein. Bei a ist eine Rissstelle mit den eigen thümlichen 
Köckigen Vorsprüngen gezeichnet. Müll er 'sehe Flüssigkeit. 

¥vg. S4. (F 11). Scheinbarer Ursprung der Zonulafasem aaus den feingestreif- 
teu Leisten und Zacken der auf der Zonula sitzen gebliebenen Limi- 
tftjiB der pars ciliaris retinae. Vom Schwein. Müll er 'sehe Flüs- 
sigküit. 

Flg. 35, (F nj. Stück der Zone des Orbiculus ciliaris der Zonula vom Schwein 
mit. ansitzenden knolligen Gebilden. Müller'sche Flüssigkeit. 



Digitized by 



Google 



Zur Entwicklungsgeschichte der Aurelia aurita. 

Von 
A. Sehneider. 



Mit Taf. XIX. 



Durch die Güte des Herrn Dr. H. Meyer, dem ich hierdurch 
meinen verbindlichsten Dank sage, erhielt ich im Februar vorigen 
Jahres aus Kiel Zosterablätter, welche mit Scjrphistoma und Stro- 
bilaformen der Aurelia aurita^ reichlich besetzt waren. Ohne be- 
sondere Vorsichtsmassregeln lebten diese Thiere wohl 6 Wochen 
weiter und bildeten eine grosse Zahl von Medusen, welche mitunter 
herum schwammen. Die Knospung war allerdings weniger lebhaft, 
als im freien Meere, denn niemals entstand eine solche Reihe auf- 
einandersitzender Thiere, wie sie für die sogenannte Strobilaform 
characteristisch ist, sondern an jedem Scyphistonja gleichzeitig immer 
eine einzige Meduse. So bedauerlich mir dieser Umstand anfangs 
schien, so glaube ich doch, dass gerade diese Langsamkeit mir 
manchen neuen fSnblick in den Knospungsprocess gestattete und 
ich stehe daher nicht an, meine Beobachtungen zu veröffentlichen, 
indem ich glaube, dass sich die hier gewonnenen Anschauungen 
leicht auf die aus vielen Segmenten gebildete Strobila übertragen 
lassen. 



1) Nach Agassiz, Contributions to the nat. bist, of States Vol lY, 
P. 28 besitzt das Scypbistoma von Cyanea eine hornige Scheide nicht. 
(Aorelia.) 



Digitized by 



Google . 



364 A. Schneider: 

Ich will zuerst den Bau der Scyphistomaform schildern. Er 
besteht aus den beiden schon so vielfach beschriebenen Zellschichten 
der Cölenteraten (Fig. 1—4). Die Entoderm- oder Magenzellen 
sind viel grösser als die Ectoderm- oder Epithelzellen und enthalten 
Kugeln eines gelben Pigmentes. Zwischen den beiden Schichten 
findet sich eine geräumige Leibeshöhle. Der Magen spizt sich nach 
dem Fuss trichterförmig zu. Vom Grunde des Fusses gehen wie die 
Kanten einer regulären vierseitigen Pyramide, 4 dicke Stränge 
nach der Mundfiäche, wo sie sich in 4 gleich weit abstehenden Punkten 
im Umkreis der Mundöffhung an das Ectoderm ansetzen. Es liess 
sich an diesen Strängen keine weitere Structur als eine feine paralelle 
Streifung erkennen. Durch diese 4 geradlinig verlaufenden Stränge 
war das Magenrohr eingeschnürt und in 4 Taschen getheilt. Die 
Falten, welche die Grenzen dieser Taschen bilden, ragen an der 
Mundöffhung als ausschliesslich von der Magenwand zusammengesetzte 
Tentakeln (Filamente) hervor. Je nachdem die Mundöfihung sich 
contrahirt und erweitert, sind sie von der Stirn der Mundfläche mehr 
oder wenig bedeckt. 

Am Rand der Stirnfläche entspringt eine nicht fest bestimmte 
Zahl von Tentakeln, die beim ausgewachsenen Scyphistoma nie weniger 
als 16 und nicht mehr als 32 beträgt. Nur vier derselben haben 
eine feste Stelle, sie entspringen am Ende derselben Radien, an wel- 
chen die vier Stränge und die vier Magenfilamente sich ansetzen. 
Ihre Zusammensetzung nimmt auch unsere Aufmerksamkeit beson- 
ders in Anspruch. Die übrigen Tentakeln bestehen aus einer Epithel- 
schicht, der Ausstülpung des Ectoderm und der von einer Reihe 
Zellen gebildeten Axe, welche aus dem Entoderm der Magenwand 
hervorgeht und mit ihr in Zusammenhang bleibt. Die Zusammen- 
setzung (Fig. 5) der vier festen oder Haupt-Tentakeln ist compli- 
cirter. Sie entspringen zwischen je zwei Taschen, indem die Wände 
derselben sich nach aussen von den Strängen an einander legen, 
ohne jedoch zu communiciren. Es tritt von jeder Tasche eine Reihe 
von etwa drei Zellen an die Basis der Tentakeln, daran schliesst sich 
eine Zelle von der Breite der Doppelreihe und nun wird die Axe 
weiter von der gewöhnlichen einfachen Zellreihe gebildet. Dies ist 
die Structur des Scyphistoma vor und nach der Knospung der 
Medusen. 

Sobald nun die Knospung der Meduse beginnt (Fig. 6), bildet 
sich nach Innen der Haupt-Tentakel eine weite Comunication zwi- 



Digitized by 



Google 



Zur Entwicklungsgeschichte der Aurelia aurita. 365 

sehen den Taschen, welche durch die vorher beschriebene Verbin- 
duDg der Zellen bereits angedeutet war. Gleichzeitig entstehen am 
äussern Rande der Mundscheibe 16 gleiche Taschen des Magens, 
welche an ihrem freien Rand nahezu dieselbe Breite haben, als an 
der Stelle, wo sie mit dem Magen zusammenhängen. Von diesen 
Taschen der Meduse wachsen nun 8, welche mit den andern alter- 
niren, nach aussen zu auf das mehrfache in die Länge. Gleichzeitig 
hat sich auch in diesen 8 Radien dasEctoderm ausgebuchtet, sodass 
die Stirnfläche einen achtstrahligen Stern bildet. Weiter sprossen 
nun an der Mundfläche über diese 8 längeren Taschen die Rand- 
lappen und zwischen denselben die kleinen Tentakeln für die Ocelli 
hervor. In diesem Stadium bemerkt man, dass die — wenigstens 
scheinbar — regellos gestellten Tentakel des Scyphistoma sich nach 
einem bestimten Gesetz geordnet haben. Schon in dem Stadium, 
in welchen die Taschen noch von gleicher Grösse sind, sieht man, 
dass einige Tentakel einzeln stehen, andere zu Büscheln von zwei 
und drei vereinigt, immer steht sowohl ein einzelner als ein Büschel 
genau in der Mitte je einer Tasche. Der Sinn dieser Anordnung 
ist aber jetzt noch nicht vollkommen deutlich. Allein nach Entste- 
hung der Randlappen (Fig. 7) sieht man, dass in den Zwischenräumen 
zwischen den Randlappen ausnahmslos immer nur ein und zwar 
durch seine Grösse hervorragender Tentakel, ein Büschel aber nur 
in den Radien der Randlappen steht. Es kann in diesen Radien 
zwar auch nur ein Tentakel stehen; da vielleicht nicht genug Ten- 
takel vorhanden waren, um immer Büschel zu bilden. 

Noch sind an die Mundscheiben der Medusenknospe die vier 
Stränge ganz in der Weise wie an dem Scyphistoma befestigt. End- 
lich schnürt sich die Meduse ab, die 4 Stränge, soweit sie dem 
Medusenkörper angehören verschwinden. Es schwindet auch in der 
Meduse jede Spur von den ursprünglich vorhandenen 4 Taschen 
und ihrer Communication. Der Magen der Ephyra ist ja, wie be- 
kannt, in der Mitte der Scheibe ein ungetheilter Sack. Eine weitere 
Entwicklung der Ephyra fand in meinem klemen Aquarium nicht 
statt. 

Noch während die Meduse an dem Scyphistoma sitzt, kann 
man ihre Musculatur deutlich erkennen. Sie liegt (Fig. 8) als ein 
breiter Ring, von dem für jeden Randlappen ein Bündel sich ab- 
zweigt, der Unterseite der Scheibe auf und besteht aus feinen Fi- 
brillen, in welchen ich eigne Kerne nicht finden konnte, obgleich 

M. ScholtM, ArchiT f. mikrosk. Anatomie. Bd. 6. ^ 

Digitized by VjOOQIC 



866 A. Schneider: 

ich damit keineswegs behaupten will, dass sie fehlen. Das Nervea- 
System war nicht zu finden. 

Ehe die Ephyra abreisst, hängt der Gipfel ihrer Glocke nur 
noch mit dem neu entstandenen Mundrand des Scyphistoma zusam- 
men. Beim Abreissen bleibt noch im Gipfel der Glocke ein Loch, 
welches sich erst nach einiger Zeit schliesst, und deshalb sich noch 
häufig an freischwimmenden Ephyren findet. Das Scyphistoma 
hat nach Abstossung der Knospe keine Tentakeln mehr. Ihre eignen 
Tentakeln sind an die Knospe getreten und dort resorbirt worden. 
Indess bilden sich die Tentakeln bald von Neuem und alle Scypbi- 
stomen fanden sich, nachdem die Abstossung von Ephyren schon 
längere Zeit aufgehört hat, in vollkommen normalen Zustand. 

Nach diesen Untersuchungen darf man es woU als ausge- 
macht betrachten, dass Scyphistoma nicht der Hydroid-, sondern 
der Medusoidform der Ciolenteraten angehört. Es ist diese Ansicht 
zwar schon mehrfach ausgesprochen, allein wie sich bei genauer 
Prüfung ergiebt, niemals bewiesen worden. Steenstrup, der sie 
zuerst in seinem Werke über den Generationswechsel aussprach, 
hat offenbar nur eine festsitzende craspedote Meduse für Scyphi- 
stoma gehalten, wie dies bereits Agassiz*) hervorhebt, Sars*), 
Reid') beschreiben vier Falten im Magen der Scyphistoma, 
welche sie irrthümlich fQr Gefässe halten. Frantzius^) hielt die 
vier Längsstränge, welche er an dem Scyphistoma von Gephea ent- 
deckte, fQr Gefässe und dem Gastrovascularsystem der Quallen 
entsprechend. Agassiz^), dem wir später eine ausführliche Dar- 
Darstellung des Baues und der Knospung bei Scyphistoma verdanken, 
erwähnt die Längsstränge, aber nicht die Taschen und ihre Verbin- 
dungsweise. Der wesentliche Charäcter, welchen Scyphistoma mit 
der medusoiden Generation gemein hat, die Taschen und ihr, wenn 
auch nur rudimentär vorhandener Ringkanal ist, wie man sieht, 
immer übersehen worden. Magenfalten finden sich auch bei vielen 
Hydroiden, aber niemals ihre Verbindung zu einem Ringkanal. 

Vielleicht lassen sich aber auch die vier Längsstränge für die 



1) 1. c. S. 26. 

2) Wiegmann's Archiv VII, S. 9 u. ff. 

8) Annais of nat. hist. II Ser. Vol. I, 1848, S. 26. 

4) Siebold u. Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. IV, S. 121. 

6) L c. S. 28 c. ff. 



Digitized by 



Google 



Zur Entwickliiiigsgesehichte der Anrelia aurita. 867 

Bestimmung des Scyphistoma benutzen. Sempera) hat sie bereits 
richtig als solide Körper erkannt. Er beschreibt bei der Scyphis- 
tomaform von Gephea Zweige derselben, welche sich mit dreieckig 
verbreitertem Ende an Magen und Haut ansetzen. Bei unserm Scy- 
phistoma fehlen diese Zweige gänzlich, lieber die Natur derselben 
wagt er kein Urtheil und will nicht entscheiden, ob es Nerven oder 
Muskeln sind. Auch ich vermag mich nicht zu entscheiden. Die 
fibrilläre Streifung lässt sich ebenso gut auf Muskelfasern als auf 
Axencylinder beziehen. Die Contractionen der Scyphistomen ge- 
schehen überaus langsam, so dass man nicht erkennen kann, ob 
sie von der Wirkung eines Muskels herrühren. Jedenfalls kommen 
diese 4 Stränge bei den übrigen Hydroiden nirgends vor, während 
sie den Geweben der Scheidewände der beiden Anthozoen wohl ent- 
sprechen könnten. 

Merkwürdig ist bei dem Knospungsprocess, dass der Ringkanal 
des Scyphistoma- und Strobilazustandes nicht in den der Aurelia 
aurita übergeht, sondern wie Sars entdeckte, Steenstrup und 
Agassi z bestätigt haben, neugebildet wird. 

Giessen, 21. Februar 1870. 

Erklimg der AbbfldugeB anf Tafel XIX. 

Fig. 1. Soyphistoma. Ansicht von oben. 

Fig. 2. Dasselbe von anten^ zeigt die 4 Magentaschen, deren Vereinigung 

nach aussen von den 4 prim&ren Tentakeln hier nicht sichtbar. 
Fig. 8. Chromsäurepraparat. Magen entfernt. Ansicht der Mundfläohe von 

unten, um die Ansatzstellen der Strange zu zeigen. 
Fig. 4. Chromsäurepraparat. Längsschnitt eines Scyphistoma, zeigt die 

histologische Zusammensetzung des Körpers. 
Fig. 5. Bildung eines primären Tentakels. Vereinigung der Wände zweier 

Magentaschen. 
Fig. 6. Beginn der Strobilabildung. 16 Magentaschen. 
Fig. 7. Weiter fortgeschrittene Strobilabilduug. Bandlappen gebildet, zeigt 

die regelmässige SteUung der Scyphistoma-Tentakel. 
Fig. 8. Einzelner Bandlappen um das fibi*illäre Muskelband und seine Aeste 

für die Bandlappen zu zeigen. 

a. Mundrand. 

b. Filamente. 

c. Ansatz der Stränge an der Mundfläche, 
f. Fuss. 

r. Bandkörper der Meduse. 

1) TroscheTs Archiv f. N. Bd. XXIV. S. 209. 

Digitized by VjOOQIC 



fe' 



Untersnohungen über den Bau der Labdruseii. 

Von 
R. Heldenhaln 

in Breslan. 



Hierzu Taf. XX u. XXI. 

Nachdem die anatomische Untersuchung der Speicheldrüsen 
gelehrt, dass diese Organe während ihrer Thätigkeit erhebliche Um- 
wandlungen in ihrem histologischen Bau erfahren 0, war es wahr- 
scheinlich geworden, dass auch in anderen Drüsen der Secretionsvor- 
gang mit einer Aenderung ihrer morphologischen Cionstitution dn* 
hergehen werde. In dem Verdachte, diese Voraussetzung zu recht- 
fertigen, stehen seit lange die Labdrüssen des Magens. Man nimmt 
in der Regel an — bei der weiten Verbreitung dieser Hypothese 
bedarf es besonderer Citate nicht — , dass^ ein wesentUches GUed 
in dem Absonderungsprocesse des Magensaftes die fortwährende 
Ausstossung von Drüsenzellen aus der Mündung der Drüsenschläudie 
und eine ihr parallel gehende Neubildung von Zellen im Grunde der- 
selben darstelle. Einzelne Autoren beschreiben diesen Vorgang so 
genau, als ob sie denselben wirklich beobachtet hätten, 

Fragt man aber nach vollgültigen Beweisen für diese Anschau- 
ung, so sieht es damit freilich in dem Grade dürftig aus, dass ein 
Zweifel an der Berechtigung derselben schon aus diesem Grunde 
gestattet ist. Als ich im Verfolg eines früher ausgesprochenen 
Planes') an die Untersuchung der Drüsen selbst ging, gelangte idi 



0:-, 1) R. Heidenhain in den „Studien des physiologischen InsUtats sa 

^r V Breslau.» Heft IV, 8. 1-124. 



2) Ebendas. S. 109. 

Digitized by VjOOQIC 



^ 



R. Heidenhain: Unienaohungen über den Bau der Labdrügen. 869 

über das Stadium des Zweifels sehr bald hinaus zu der Ueberzeu- 
gUDg der Unhaltbarkeit jener Meinung. 

Es ergab sich, dass die den Histologen geläufige Beschreibung 
der Labdrüsen — die auch in der letzten seitdem erschienenen mono- 
graphischen Bearbeitung des Magens noch kaum verändert wieder- 
gegeben wirdO ~~ wesentlicher Ergänzung bedürfe. Die Zusammen- 
setzung des Drüsen-Innem stellte sich als unerwartet verwickelt 
heraus, so dass die physiologische Betrachtung dieser Organe von 
Neuem beginnen muss, nachdem die bisherige histologische Basis 
sich als unzulänglich erwiesen. 

Bevor ich an die Darstellung des von mir Beobachteten gehe, 
möchte ich den Leser bitten, an die folgenden Blätter nicht höhere 
Ansprüche zu stellen, als ich an die Untersuchung des Gegenstandes ge- 
stellt habe. Mein Zweck war lediglich, eine Grundlage für die physiolo- 
gische Erforschung des Secretions-Mechanismus des Magensaftes zu 
gewinnen, aber keineswegs eine morphologisch erachöpfende Kennt- 
niss des absondernden Schleimhaut-Stratums im Magen zu erwerben. 
Der Anatom von Fach wird daher manche Fragen flüchtig oder 
gar nicht berührt finden, die fUr den in den ersten Anfängen der 
Kenntniss heinimirrenden Blick des Physiologen noch nicht fesselnder 
Natur sind, so sicher sie auch ihrer Bedeutung für ein späteres Stadium 
der Untersuchung sein mögen, wenn die ersten Schwierigkeiten auf 
dem betretenen Wege überwunden sein werden. 

Da bei dem Hunde der Bau der Labdrüsen weitaus am durch- 
sichtigsten erscheint, habe ich auch ganz vorzugsweise dieses Thier 
für meine Untersuchungen gewählt*). Was ich hier wahrgenommen, 
mag in der Beschreibung vorangestellt werden, sodann ein Vergleich 
mit den Verhältnissen bei einigen andern Thieren folgen. 

Gel^entliche Erfahrungen über die sogenannten Magenschleim- 



1) £. Klei n in Strioker's Handbuch der Lehre von den Geweben. 2. Lfg., 
8. 388 o. flgd. 

2) Bei dem Hunde ist Kolli ker's reicher Erfahrung eine Andeu- 
tung des wirklichen Baues nicht entgangen. (Vgl. Mikroskopische Anato- 
mie n, 2, S. 1S8 und 139.) Doch haben seine theilweise richtigen Angaben 
die Beachtung anderer Forscher um so weniger erweckt, als er selbst die 
von ihm beobachteten Verhältnisse merkwürdiger Weise für Eigenthümlich- 
keiten des Hundes halt, deren Existenz er später (Gewebelehre. 6. Aufl. 
S. 402) nicht mehr sicher zu sein scheint. 



Digitized by 



Google 



870 B. Heidenhain: 

drüßen lasse ich unerörtert, da auf meine Anregung Herr Dr. Ebstei n 
sich in meinem Institute ausführlicher mit diesen Gebilden beschäftigt. 

I. Die LabMien des Inidet. 

1. Die Drüsen des hungernden Thieres. 

a. Allgemeine üebersicht über die in den Drüsen vorkommenden 
zelligen Elemente. 

Um den Bau der Labdrüsen zunächst unter möglichst ein- 
fachen Bedingungen kennen zu lernen, benutzte ich die Magen- 
schleimhaut von Thieren, die einige (3— 5) Tage gehungert hatten *). 
Zur vorläufigen Orientirung diene ein Schnitt, senkrecht durch die 
in Alcohol erhärtete Schleimhaut, in Carmin oder Anilinblau gefärbt, 
und in Glycerin untersucht*). (Vgl. die halbschematische Fig. I, 
nach einem Carminpräparat entworfen.) 



1) Ich kann nicht umhin, hervorzuheben, dass bei selbst mehrtägiger 
Nahrungsentziehung die Labdrüseu niemals vollständig unthätig sich ver- 
halten. Entgegen der verbreiteten Angabe, dass die Schleimhaut des leeren 
^Magens auf ihrer Oberfläche neutral oder gar alkalisch reagire und erst 
uach Einführung von Speisen die Absonderung saurer Flüssigkeit beginne, 
habe ich unmittelbar nach dem durch Verblutung herbeigeführten. Tode der 
Tbiere die Labdrüsen-Gegend der Schleimhaut stets sauer gefunden. Oft ge- 
nug beschrankte sich die secemirte saure Flüssigkeit nicht auf die kleine. 
die Oberfläche eben netzende Quantität, sondern sie fand sich in grösserer 
Menge frei in der Magenhöhle (sowohl bei Hunden als bei Katzen.) Um die 
Behauptung, dass Secretion nur bei Reizung der Schleimhaut durch Ingesta 
eintrete, zu retten, hätte man in einigen Fällen allenfalls Haare, die beim 
Ablecken des FeUes verschluckt worden waren, als der Heizung schuldige 
Körper ansehen können. In andern Fällen aber fanden sich nicht die min- 
desten reizverdächtigen fremden Gebilde vor. Vielleicht löst sich der Wider- 
spruch zwischen meinen und früheren Angaben durch die Yersohiedenbeit 
der Dauer der Nahrungsentziehung: möglich, dass in der ersten Zeit nach 
einem Yerdauungsaote, der ihre Thätigkeit in Anspruch genommen hat, die 
., ermüdeten" Drüsen in der That ruhen und erst allmählich die inneren Be- 
dingungen der Secretion wiederkehren. Wie dem auch sei, in jedem Falle 
geht aus dem Mitgetheilten hervor, dass sich die folgende Schilderung auf 
Drusen bezieht, die, wenn auch im Vergleich mit der Verdauungsperiode 
nur in äusserst geringem Grade thätig, so doch sicher nicht voUständig im 
Ruhezustände befindlich waren. 

2) üeber die Untersuchungsmethoden siehe den Schluss dieser Ab- 
handlung. 



Digitized by 



Google 



Untersachungen über den Bau der Labdrüsen. 371 

Auf einem solchen Durchschnitte sieht man schon bei massi- 
ger Vergrösserung die pallisadenartig neben einander gestellten, ein- 
fachen oder nach unten hin mehr oder weniger verzweigten Drüsen- 
schläuche den räumlich bei weitem am meisten vorwiegenden Be- 
standtheil der Schleimhaut bilden. An ihnen lassen sich drei Regio- 
nen oder Zonen unterscheiden, die ich als Drüsenausgang, Drüsen- 
hals und DrOsenkörper bezeichnen möchte. 

Der Drüsenausgang(Fig. I ab) wird durch mehr oder we- 
niger tiefe grubenförmige Einsenkungen der Magenschleimhaut gebil- 
det, welche, mit Cylinderepithel bekleidet, an ihrem untern Ende in 
der R^el mehrere Drüsenschläuche aufiiehmen. In diese setzt sich 
das Cylinderepithel meist nur noch eine kurze Strecke, mitunter 
jedoch, namentlich in den Drüsen des Fundus, ziemlich weit fort. 

Als Drüsenhals (b c) bezeichne ich den obem engeren Theil 
der Schläuche, welcher auf Verticalschnitten in der Regel ausschliess- 
lich von rundlichen, gefärbten Zellen erfüllt scheint, •— eine Vor- 
stellung, welche durch die Untersuchung des Querschnittes wesent- 
lich berichtigt wird. 

Der Drüsenkörper (c — e), der sich nach unten hin oft ein 
wenig verbreitert, zeigt schon auf den ersten Anblick zwei Arten 
von Zellen : gefärbte, mit denen des Drüsenhalses übereinstinmiend, 
am Rande, ungefärbte, bei passender Methode jedoch (s. unten im 
Anhange) mit rothen Kernen versehene Zellen nach der Mitte hin. 
Schon die bei schwächerer Vergrösserung gezeichnete halbschema- 
tische Fig. I, besser die bei 270facher Vergrösserung genau nach 
Präparaten copirten Schläuche in Fig. XI und XII zeigen, dass die 
gefärbten Zellen am Rande nicht eine ununterbrochene Lage bilden, 
sondern durch Zwischenräume von oft ziemlich bedeutender Aus- 
dehnung getrennt werden, in denen die ungefärbten Zellen bis zur 
Peripherie reichen. 

Die gefärbten Zellen des Drüsen-Halses und- Körpers stimmen, 
wie ich schon hier vorgreifend erwähnen muss, in ihrem wesent- 
lichen Verhalten mit den als »Labzelleutt oft geschilderten Drüsen- 
Elementen überein. Sie verdankten diese Bezeichnung dem Um- 
stände, dass man sie, als die bisher allein bekannten Drüsenzellen, 
mit der Function der Fermentbildung in den Drüsen betraute. Da 
nun aber die früher übersehene Anwesenheit einer zweiten Zellen- Art 
die Hypothese, dass gerade jene ersten Zellen das Pepsin bereiten 
sollen, ganz und gar fraglich macht, scheint auch die Beibehaltung 



Digitized by 



Google 



872 R, Heidenhain: 

des bisherigen Namens nicht mehr gerechtfertigt, ja überhaupt jede 
Bezeichnung, die eine bestimmte physiologische Function, wenn auch 
nur hypothetisch andeutet, bedenklich. In Anbetracht des Umstan- 
des, dass die ungefärbten Zellen in der ganzen Ausdehnung des 
Schlauches nirgends fehlen — denn auch im Drüsenhalse sind sie, 
wie der Querschnitt lehren wird, vorhanden, — will ich diese als 
»Haupt Zellen«, die gefärbten, welche jenen fast immer aussen 
aufgelagert sind, als »Belegzellenu bezeichnen. 

Behufe vollständiger üebersicht über die Gestaltung und räum- 
liche Anordnung der im Obigen aufgeführten morphologischen Ele- 
mente wird neben der Betrachtung des Längsschnittes eine Quer- 
schnitts-Ansicht unumgänglich nothwendig. 

Ein Durchschnitt durch den Drüsenausgang nahe der 
Schleimhautoberfläche (S. Fig. IIa) zeigt die Lichtung desselben 
durch die im Kreise gestellten Cylinder-Epithelien begrenzt. Das In- 
nere dieser Gebilde ist bis auf das der Schleimhaut aufsitzende Ende 
hell und ungefärbt : der an der letzteren Stelle liegende, in der Re- 
gel in ein wenig Protoplasma eingebettete Kern bedingt hier Roth- 
(resp. bei Anilingebrauch Blau-) Färbung. Wenn die freie Basis 
des Zellkörpers ausnahmslos offen erscheint, so liegt der Grund da- 
von in der Präparationsweise (Entwässerung durch Alkohol, Behand- 
lung mit Tinctions-Flüssigkeit, Aufhellung durch Glycerin). Im na- 
türlichen Zustande finde ich die Zellen zwar nicht durchweg, aber 
doch zum grossen Theile geschlossen, wie ich F. E. Schulze*) 
gegenüber betonen muss. Untersuchung einer ganz frischen oder 
ebensogut einer in einprocentiger Ueberosmiumsäure erhärteten 
Schleimhaut lässt mir darüber keinen Zweifel. Theilweise freilich 
sind die Gylinder auch im frischen Zustande geöfihet: diejenigen 
nämlich, welche die schleimige Metamorphose, die den typischen Ent- 
wicklungsgang dieser Zellen bezeichnet, bereits durchgemacht und 
ihren Inhalt entleert haben. Die mit der Alcohol-Glycerin-Präpa- 
ration verbundenen Insulten der Gebilde beschleunigen den Vorgang 
der Eröffnung an der Basis, welcher im natürlichen Zustande erst 
nach Vollendung der bezeichneten innem chemischen Umsetzung 
eintritt. 

Leichter als auf Längsschnitten bemerkt man auf dem Quer- 
schnitte, dass die Belegzellen vereinzelt noch in dieser Drüsengegend 



1) Dieses Arch. Hd. HI. S. 

Digitized by VjOOQIC 



üntersnchnngen über den Bau der Labdrüsen. 378 

vorkommen (S. in Fig. II der Querschnitte a), und zwar zwischen 
dem Bindegewebe der Schleimhaut und dem Cylinderepithel, — ein 
Verhältniss, welches übrigens auch F. E. Schulze an den Magen- 
drüsen des Fuchses constatirt und abgebildet hat^). 

Trifft der Querschnitt den tiefem Theil des Drüsenausganges 
(Fig. II b), so erscheinen die Cylinder-EpitheUen in verändertem Cha- 
rakter: niedriger, am freien Ende geschlossen, mit granulirtem, 
gefärbtem Inhalte und — was bei der Vergrösserung, in welcher 
Fig. n gezeichnet ist, nicht wiedergegeben werden konnte — mit 
mehr nach der Mitte zu gerücktem Kerne von ovaler Gestalt und 
regelmässiger Begrenzung. Zwischen diesen noch nicht schleimig 
metamorphosirten CyUnderzellen findet sich hier und da, jene ver- 
drängend, eine stark tingirte Belegzelle. 

Die beschriebene Zellen-Formation senkt sich in noch mehr 
verjüngter Gestalt in den Anfang des Halses der einzelnen Drüsen- 
schläuche ein Fig. (11, d): Die plötzliche starke Verkleinerung des 
Durchmessers des Querschnittes deutet hier an, dass derselbe bereits 
den Drüsenschlauch selbst getroffen. Ein wenig tiefer tritt in dem 
Drüsen-Halse eine Aenderung des Verhaltens ein, welche für diese 
Gegend genau festzustellen zu dem schwierigsten Theile der Unter- 
suchung der Labdrüsen gehört 

Mir sind eine Zeit lang nur Bilder aufgestossen wie Fig. HI, 
welche den Glauben erwecken mussten, dass in dem Halse der 
Schläuche lediglich gefärbte Belegzellen vorhanden seien. Erst bei 
immer wieder erneuter Prüfung stellte es sich heraus, dass jene 
Zeichnungen nicht reinen Querschnitten, sondern schräg zu der 
Axe der Röhren gefallenen Durchschnitten entsprechen. Darauf weist 
sowohl der Mangel der auf dem Querschnitte stets sichtbaren Drü- 
senlichtung, als auch die unregelmässige Gruppirung der Zellen hin ; 
der Umfang der einzelnen dichter gedrängten Zellenhaufen entspricht 
nicht der Begrenzung der annähernd cylindrischen Schläuche. Ein 
senkrecht auf die Röhrenaxe geführter, möglichst feiner und nicht 
zu stark tingirter Durchschnitt zeigt das Bild Fig. IV. In den 
engen Schläuchen fallen am Meisten die grossen, stark tingirten 
Belegzellen auf. Zwischen ihnen liegen sehr kleine kegelförmige 
Zellen, mit der breiten Basis der Wand aufsitzend, mit der Spitze 
das Drüsen-Lumen erreichend. Sie besitzen einen granulirten, mit- 



1) Diesei Archiv III, 178. T. X Fig. 19. 

Digitized by VjOOQIC 



374 R. Heidenhain: 

unter leicht gefärbten Inhalt und einen der Basis nahe gerückten, 
schwach tingirten Kern. Ich hebe hervor, dass die Belegzellen und 
die Hauptzellen hier noch oft neben einander gelagert sind, wess- 
halb jene ersteren auch nicht selten in unmittelbare Berührung mit 
der Lichtung des Schlauches gelangen. Wem es zu mühsam ist, 
an Alkoholpräparaten die hier gegebene Schilderung zu verificiren, 
wird vielleicht an in Osmiumsäure (P/o) erhärteten Schleimhaut- 
Stücken leichter zum Ziele gelangen. Nur ist darauf aufinerksam 
zu machen, dass bei dieser Präparationsweise die Hauptzellen im 
Verhältniss zu den Belegzellen viel kleiner erscheinen, weil die letz 
teren nicht so stark wie im Alcohol schrumpfen. — 

Gehen wir endlich zu dem Drüsenkörper über (Fig. V). Kc 
Hauptzellen werden grösser, erscheinen von meist kegelförmiger Ge- 
stalt, hell oder doch nur sehr schwach granulirt. Ihr Kern ist je 
nach der Färbungsmethode gar nicht oder als runder tief rotiier 
Körper von geringem Umfange sichtbar. (In der Figur ist der un- 
tere Theil einem Präparate mit gefärbten, der obere einem andern 
mit ungefärbten Kernen entnommen). Nach Ausweis reiner Quer- 
schnitte (V, a), welche durch Längsschnitte, die das Drüsenlumen 
getroffen haben, (XI, a, b Vergr. 270) zweckmässig ergänzt werden, 
bilden die Hauptzellen eine vollständig geschlossene Epithelialröhre, 
welche innen das enge Drüsen-Lumen begrenzt, aussen entweder un- 
mittelbar an die Schlauchwand stösst oder von dieser durch die sich 
dazwischen eindrängenden Belegzellen getrennt wird. Bei sehr star- 
ker Vergrösserung sieht man mitunter zwischen benachbarte Beleg- 
zellen ganz feine Spalten vom Drüsenlumen aus eindringen. Die 
Lagerung der Belegzellen ist insofern nicht immer die gleiche, als 
sie bald auf den Raum zwischen den Aussen-Flächen der Haupt- 
zellen und der Schlauchwand sich beschränken, bald die an einan- 
der stossenden Seitenflächen der ersteren von aussen her ein wenig 
aus einander drängen, so dass sie in ausgedehntere Berührung mit 
diesen Gebilden treten, bald endlich gegentheils von den Hauptzellen 
bis auf eine kleine Berührungsfläche zurückweichen, indem sie die 
Wandung des Schlauches nach aussen hin hervortreiben und sich 
mit einem geringern oder grossem Theile ihres Umfanges in eine 
so gebildete Ausbauchung der Schlauchwand einlagern. Diese Aus- 
buchtungen sind aber an den Drüsen hungernder Thiere nie so 
stark entwickelt wie an denen verdauender. Wie dem auch sei, so 
ist stets das Princip festgehalten, dass die Bdegzellen Mseeac Beruh- 



Digitized by 



Google 



üntersuchongeii über den Bau der Labdrasen. 375 

rung mit dem Drüsen-Lumen bleiben, weil sie von diesem durch die 
Ebuptzellen getrennt werden. 

Die Zahl der Belegzellen, welche auf einem Querschnitte er- 
scheint, ist sehr wechselnd, selten so gross, dass sie in geschlosse- 
ner Beihe die ganze Peripherie einnehmen ; in der Regel finden sich 
zwischen ihnen grosse, durch die Aussenenden der Hauptzellen aus- 
gefüllte Lücken. Mitunter triflft man auf einen Drüsenquerschnitt 
ohne alle* Belegzellen, wie auch die Längsschnitte nicht selten auf 
ansehnlichen Strecken frei davon sind. Solche Drüsenabschnitte 
tauschen das Bild von Schleimdrüsen vor; der Zusammenhang mit 
benachbarten, an Belegzellen weniger armen Abschnitten belehrt 
eines Bessern. Doch mögen derartige Bilder wohl der Grund sein, 
weshalb man hier und da von DUebergangsformen zwischen Lab- und 
Schleimdrüsen« gesprochen hat, die ich durchaus nicht zugeben 
kann. Ihre Annahme war nur möglich, so lange das constante Auf- 
trete cylindrischer Zellen in den Labdrüsen übersehen wurde. — 

So weit die summarische Uebersicht über die in den Labdrü- 
sen vorkommenden Elemente. Vom rein morphologischen Stand- 
punkte ans könnte man eine nahe Uebereinstimmung im Baue zwi- 
schen den Labdrüsen und Schleimdrüsen des Magens hervorheben. 
In beiden setzt sich im Anschlüsse an die Cylinder-Epithelien der 
Magenoberfläche eine Formation von jenen verschiedner ^) kegelför- 
miger oder cylindrischer Zellen nach Art eines Epithels bis in den 
Grund der Schläuche fort. In den Labdrüsen tritt zu diesen Ele- 
menten als eine äussere Auflagerungsschicht die freilich nicht con- 
tinuirliche Lage der Belegzellen hinzu. Ob aber diese Aehnlichkeit 
des Baues eine mehr als rein äussere ist, müssen erst weitere, na- 
mentlich auch auf die Schleimdrüsen auszudehnende Untersuchun- 
gen lehren. 

b. Genauere Untersuchung der Haupt- und 
Belegzellen. 

Zur genaueren Charakteristik der beiden in den Labdrüsen vor- 
kommenden Arten von Zellen wird es nunmehr nothwendig, diesel- 
ben unter verschiednen äussern Bedingungen zu untersuchen. Denn 



1) Dass die ZeUen in den Schläacben der sog. Schleimdrüsen von den 
GylinderepitheHen der Magenoberfläche wesentlich sich nntersoheiden, lehren 
nächstens mitzutbeilende Untersachungen von Hm. Dr. Ebstein. 



Digitized by 



Google 



376 B. Heidenhain: 

die Methode der Alcohol-Erhärtung, vorzüglich geeignet um die 
räumliche Anordnung jener Elemente kennen zu lernen, wirkt doch 
natürlich in vielfacher Beziehung verändernd auf dieselben ein. 

Möglichst unveränderter Zustand. Untersucht man 
die durch Zerzupfen isohrten Schläuche ganz frisch ohne alle Zu- 
sätze oder in indifferenten Fltlssigkeiten (Jodserum), so zeigt der 
Drüsenkörper im Allgemeinen einen dunkel granulirten Inhalt, wel- 
cher eine diffuse Masse zu bilden scheint. Nur an der Peripherie 
sieht man die grossen, rundlichen oder elliptischen, fein granulir- 
ten Belegzellen durchschimmern, nach aussen durch die Drüsen- 
wandung scharf, nach innen gegen die kömige Nachbarschaft un- 
deutlich begrenzt. Hat man bei Anfertigung eines Schnittpräpa- 
rates Spuren des sauren Magensaftes von der Oberfläche her auf 
den Dräsengrund übertragen, so heben die Belegzellen sich heller 
und durchsichtiger gegen den dunkeln Schlauchinhalt ab. Eine Zer- 
klüftung des letzteren in einzelne Zellindividuen auch nur andeutungs- 
weise zu erkennen, ist völlig unmöglich. 

Dies gelingt erst nach längerer Maceration in Jodserum 
(Fig. VI). Die Belegzellen (a) erscheinen ein wenig gequollen, sehr 
fein granulirt, die Hauptzellen (b) viel kleiner als jene, stark dan- 
kelkörnig. Beide lassen sich ziemlich leicht isoliren; die Gestalt der 
letzteren erscheint je nach der Fläche, welche sie dem Beobachter 
zukehren, cylindrisch resp. kegelförmig oder kubisch, bei nach ob^ 
gewandter Basis der Zelle polygonal. Eme Membran ist weder an der 
einen noch an den andern Zellen zu entdecken. 

Destillirtes Wasser, zu den frisch ohne Zusatz isolirten 
Drüsen hinzutretend, bewirkt eine starke Quellung der Bel^zellen, 
welche dabei heller durchsichtig, grobkörnig und schärfer umrandet 
werden, während die Hauptzellen, sich ebenfalls aufhellend, zu einer 
das Innere der Schläuche erfüllenden Masse zerfliessen. 

Alkalien. Zur schnellen Demonstration der beiden Zellen- 
formen in den Drüsenschläuchen ist die Anwendung einer 337oigen 
Kalilauge sehr empfehlenswerth. Haupt- und Belegzellen grenzen 
sich schon innerhalb der Schläuche deutlich gegen einander ab und 
lassen sich nach einiger Zeit durch Zerzupfen unschwer isoliren. — 
Verdünnte Ealilösungen führen schnell starke Erblassung der Haup^ 
Zellen, geringere der etwas anquellenden Belegzellen herbei. luden 
letzteren ninmit der Kern eine auffallende Durchsichtigkeit an (wie 
schon lange von Donders bemerkt worden ist). 



Digitized by 



Google 



üntersuchimgen über den Bau der Labdr&sen. 377 

Säuren. Die Unterschiede der beiden Zellenarten treten in 
ihren Reactionen gegen Säuren sehr prägnant hervor. 

Salpetersäure von 0,02— 0,057o hellt die Belegzellen auf 
und lässt sie aufquellen; ihr Kern, im natürlichen Zustande kaum 
durchschimmernd, erscheint sehr deutUch als kömig gewordenes run- 
des Gtebilde. Die Hauptzellen schrumpfen und gewinnen durch Aus- 
fällung eines in ihnen enthaltenen Körpers ein wo mögUch noch 
dunkleres Aussehen ; trotzdem werden ihre früher dem Blicke ent- 
zogenen Kerne sichtbar. Wäscht man die Säure durch Wasser aus, 
so tritt in den Belegzellen eine feinkörnige Trübung em: es muss 
sich also in denselben unter dem Einflüsse der verdünnten Säure 
ein in Wasser unlöslicher Körper gebildet haben. Ganz ähnliche 
Erscheinungen treten auf bei Anwendung von Essigsäure der ver- 
schiedensten Concentration (0,5— 57o). Der Grad der Quellung der 
Belegzellen wächst mit steigendem Gehalte der Säure merklich. Da- 
bei treiben die quellenden Elemente die Schlauchwandung kuglig 
hervor, so dass sie theilweise oder selbst ganz und gar in unter 
den Augen des Beobachters entstehende Divertikel zu liegen kom- 
men, welche sich vom Schlauche so stark abschnüren können, dass 
sie mit demselben nur durch einen schmalen Stiel in Verbindung 
bleiben. 

Ganz anders wirken Mineralsäuren höherer Concentration (Sal- 
petersäure, Schwefelsäure, Salzsäure 0,5—5%). Belegzellen wie 
Hauptzellen werden getrübt und schrumpfen, mit steigender Con- 
centration in immer höherem Grade. Beim Ausspülen der Säure 
durch destillirtes Wasser quellen und hellen sich die Belegzellen be- 
trächtlich auf; an den Hauptzellen wird jede Aufhellung vermisst, 
sie scheinen eher noch stärker zu schrumpfen. 

Die Prüfung der Reaction der beiderlei Zellenarten gegen die 
eben besprochenen Alkalien und Säuren hat für mich ganz vorzugs- 
weise den Werth, mit neuen Mitteln den scharf ausgeprägten Unter- 
schied der Haupt- und Belegzellen darthun zu können. Je schwerer 
erklärlich es ist, dass bisher die eine Zellenart unbeachtet blieb, 
desto mehr liegt mir die Verpflichtung ob, die Beweise für die Na- 
tur derselben als von den Belegzellen vollkommen zu trennender 
Gebilde zu häufen. Schlüsse auf specifische Merkmale bezüglich 
der chemischen Constitution jener Elemente lassen sich aus ihrem 



1) Die Conoentrationen sind stets durch Titrirung genaa bestimmt. 

Digitized by VjOOQIC 



878 R. Heidenhain: 

Verhalten gegen die Alkalien und Säuren kaum ableiten. Die Be- 
legzellen verhalten sich wie alle albuminatreichen zelligen Gebilde 
des Organismus. Die Hauptzellen könnten durch die bei Anwen- 
dung von Essigsäure jeder und von Mineralsäureu sehr geringer 
Concentration eintretende Trübung den Verdacht eines Mucingehal- 
tes erwecken. Allein sollte dieser Bestandtheil auch vorhanden sein, 
so ist er es gewiss nur in untergeordneter Menge, denn sonst mfissten 
Mineralsäuren hoher Concentration gegenüber der Essigsäure und 
den verdünnten Mineralsäuren aufhellend wirken, wie es bei den 
Schleimzellen der Speicheldrüsen geschieht. In jedem Falle erlaubt 
das Verhalten gegen die Mineralsäuren den Schluss auf einen reich- 
lichen Eiweissgehalt in den Hauptzellen. Der Eiweisskörper muss 
aber andrer Art als in den Belegzellen sein: darauf weist das ver- 
schiedene Verhalten der beiderlei Zellen gegen die Tinctionsflüssig- 
keiten hin. — 

Uberosmiumsäure, in einprocentiger Lösung auf kleinere 
Schleimhautstücke angewandt, ertheilt nach 24 Stunden denselben 
eine angenehme Schnittconsistenz. Haupt- wie Belegzellen färbeo 
sich massig; erstere erscheinen fast homogen, mit deutlich hervor- 
tretendem geschrumpftem, eckigem Kerne, letztere durch und durch 
fein granulirt mit rundem hell durchschimmerndem Kerne. Die Ge- 
stalt und das relative Grössenverhältniss beider Zellenarten wird 
weniger verändert als durch den Alcohol, so dass diese Methode als 
Ergänzung sehr werthvoU ist. 

Ebenso empfehlenswerth ist das doppelt chromsaure Kali 
(1 Vol. kalt gesättigter Lösung mit V2— 1 Vol. Wasser verdünnt). 
Die kömigen Belegzellen werden stark gelb gefärbt, ihre Kerne er- 
scheinen deutlich contourirt ; die mehr homogenen Hauptzellen wer- 
den wenig gefärbt, ihre Kerne sind nicht sichtbar. Legt man die 
Schleimhautstücke nach mehrtägigem Aufenthalte in der Lösung 
jenes Erhärtungsmittels in Alcohol, wobei vorher für Entfernung 
des überschüssigen gelben SalzeHs durch Wasser Sorge zu tragen ist, 
so erhält man nach 24 Stunden leicht feine Durchschnitte, die, in 
Glycerin aufgehellt, vortreffliche Bilder geben. Nach solchen Präpa- 
raten sind die beiden Querschnitte in Fig. VU gezeichnet. 

c. Einige Bemerkungen bezüglich der Schlauch- 
membran und des Zwischengewebes. 

Die oben geschilderten, das Drüsen-Innere constituirenden Ele- 

Digitized by VjOOQIC 



Untersnchongen über den Bau der Labdrüsen. 879 

mente sind von einer membrana propria eingeschlossen, an welcher 
bereits vor mehreren Jahren Henle^ sternförmige Zellen bemerkte. 
Der Hund gehört nicht zu den Thieren, bei welchen diese Structur- 
elemente vorzugsweise stark entwickelt wären. Immerhin sieht man 
sie oft genug auf Verücalschnitten der Schleimhaut nach Garmin- 
oder Anilinblau-Tinction mit ihren Ausläufern zwischen den Beleg- 
zellen hindurch ziehen, namentlich deutlich im obem Theile des 
Drüsenköi-pers und im Drüsenhalse. Wenn zahlreicher sichtbar, bil- 
den die Ausläufer eine Art Gitterwerk, in dessen Maschen je eine 
Belegzelle liegt. Ich glaubte zuerst, als ich die Bälkchen dieses Netz- 
werkes sah, in das Innere der Drüse eindringende Bindegewebszüge 
vor mir zu haben, bis mich Untersuchung zahlreicher Querschnitte 
eines Bessern belehrte. Viel ausgebildeter als beim Hunde ist das 
System dieser ZeUen beim Schweine (S. Fig. 20). 

lieber die Bedeutung jener sternförmigen Zellen, deren Seiten- 
stücke schon früher Henle^), später ich^) und BolH) in den 
Speicheldrüsen beschrieben, kann nach den neueren Ermittlungen 
des letzteren Forschers^), die übrigens mit der Beschreibung Hen- 
les ganz übereinstimmen, ein Zweifel nicht mehr bestehen. Sie bil- 
den mit ihren Ausläufern ein weites Flechtwerk, zwischen dessen 
Balken sich die zarte tunica propria ausspannt, stellen also ein Stütz- 
gewebe für den Aufbau der Drüsenröhren dar. 

Bezüglich der Zusammenfassung der Drüsen zu kleineven und 
grösseren Paqueten, welche von einander durch stärkere, nament- 
lich in der Gegend des Drüsenhalses- und Ausganges entwickelte 
Bindegewebsmassen geschieden sind, bezüglich der in das Binde- 
gewebe eingestreuten lymphoiden Elemente u. s. f. will ich Bekann- 
tes nicht wiederholen. Doch scheint es, gegenüber hier und da aus- 
gesprochenen Zweifeln, nicht überflüssig, der Anwesenheit von Zü- 
gen contractiler Faserzellen zu gedenken. Sie zweigen sich aus der 
unter dem Drüsengrunde ausgebreiteten muscularis mucosae ab, zie- 



1) Eingeweidelehre. Braimschw. 1866. S. 46. 

2) A. a. 0. 

8) Studien des physiologischen Instituts zu Breslau. IV. S. 22. T. lY. 
Fig. X. 

4) Archiv f. mikr. Anatomie Bd. IV (Thränendrüse) und V (Bindesub- 
stanz der Drüsen). 

5) Beitrage zur mikroskopischen Anatomie der acinösen Drusen. Diss. 
Berlin 1869. S. 14. 



Digitized by 



Google 



880 R. Heidenhain: 

hen zwischen den Schläuchen in die Höhe und schlagen in der Ge- 
gend des Drüsenhalses eine quere Richtung ein, wie besonders schön 
an künstlicher Verdauung unterworfenen Schleimhautschnitten zu 
bemerken Gelegenheit ist. Meine Beobachtungen stimmen bezüglich 
der Anordnung dieser Elemente am Besten mit denen von Elein^) 
überein. 

d. Verschiedenheitender Labdrüsen in verschiedenen 
Gegenden des Magens. 

Von dem bisher geschilderten allgemeinen Verhalten weichen 
die Labdrüsen in wesentlichen Puncten nirgends ab. Zwar werden 
Nachuntersucher hier und da die Hauptzellen in Bezug auf ihre 
Grösse, den Grad ihrer Trübung und ihre Tinctionsfähigkeit etwas 
anders beschaffen finden, als ich sie bisher beschrieben. Allein diese 
Unterschiede rühren davon her, dass die Labdrüsen auch bei län- 
gerem Hungerzustande keineswegs als völlig unthätig zu betrachten 
sind*), und dass die mehr oder weniger energische secretorische 
Thätigkeit erhebliche Abänderungen herbeizuftthren vermag, worüber 
bald weitere Aufklärung erfolgen wird. Abgesehen von diesen von 
dem Functionszustande abhängigen Umgestaltungen kommen haupt- 
sächlich in folgenden Puncten Differenzen vor, die z. Th. schon frü- 
her beiläufig erwähnt sind. 

1. Die Zahl der Belegzellen kann eine grössere oder geringere 
sein. Diese Schwankungen machen sich besonders im untern Theile 
des Drüsenkörpers bemerklich. Man sieht hier auf Längsschnitten 
bald continuirliche Reihen der Belegzellen beiderseits die Peripherie 
der Schläuche einnehmen, bald die Zellen mehr vereinzelt und durch 
breite Lücken von einander getrennt auftreten. 

2. Die Schläuche können einfach oder an ihrem untern Ende 
getheilt sein. 

3. Das Cylinderepithel kann vom Drüseneingange aus mehr 
.oder weniger tief in den Schlauch hinein reichen. Sehr tief, selbst 

bis zur Hälfte der ganzen Drüsenlänge, geht es oft in den kurzen 
Schläuchen der dünneren und blasseren Schleimhaut des fundus 
ventriculi. 

Alle diese Unterschiede sind aber von nebensächlicher Bedeu- 



1) stricke r's Handbuch der Gewebelehre. 8. 891. 

2) S. oben Anmerkung zu 1. 



Digitized by 



Google 



Untersuchungen über den Bau der Labdrüsen. 381 

tung. Das allgemeine Princip des Baues bleibt übei*all dasselbe .* 
eine innere Fonnation von Hauptzellen und eine äussere Formation 
von Belegzellen kehrt überall wieder. 

2. Die Drüsen des gefütterten Thieres. 

Eingedenk der merkwürdigen Veränderungen, welche die se- 
cretorischen Elemente der gid. submaxillaris des Hundes nach anhal- 
tender Reizung der chorda tympani erfahren, habe ich mich zunächst 
bemüht, für die Labdrüsen einen Nerven von ähnlicher Bedeutung, 
wie sie jener Zweig für die Unterkieferdrüse besitzt, aufzufinden. 
Leider vergeblich!*) Da die in der Anmerkung verzeichneten Be- 



1) Ich habe zuerst den nerv, vagns in Angriff genommen, freilich von 
vornherein nicht mit grossen Hoffnungen, da ja nach den Beobachtungen 
zuverlässiger Forscher die Absondemng normalen Magensaftes in normaler 
Menge durch die Trennung beider vagi gar nicht oder doch nur ganz vor- 
übergeliend gehemmt wird. Allein ganz bindend ist dieser Beweis gegen die 
Einwirkung der gedachten Nerven auf die Secretion nicht. Wissen wir doch 
auch, dass die Bewegungen des Magens nach Durchschneidung der herum- 
schweifenden Nerven fortdauern, obschon diese Nerven einen zweifellosen 
und kräftigen Einfluss auf die Bewegungen bei ihrer Reizung äussern. Die 
Versuche wurden au Fistelhunden angesteUt, denen ich einen Fergusson- 
schen Scheidenspiegel in den Magen einfahrte, um bestimmte Schleimhaut- 
bezirke bei hellem Lichte wahrend der Reizung in's Auge fassen zu können. 
Bei dem ersten Reizversuche an dem peripherischen Ende eines durchschnitte- 
nen vagus schien in der That ein positives Resultat sich herauszustellen, als 
die tetanisirenden Ströme des Magnetelectromotors in bedeutender Intensität 
angrowandt wurden. Es quollou reichliche Massen sauer reagirenden Schlei- 
mes durch die eingeführte Spiegelröhre hervor. AUein bald wurden diese 
gallig gefärbt und mit ihnen erschienen trotzdem, dass der Magen bei Anfang 
des Versuches vollkommen leer war, gallig tingirte Eartoffelstückchen, — ein 
Beweis, dass die stark gereizten vagi den Dünndarm zu antiperistaltischen 
Bewegungen veranlassten, welche einen Theil dea Darminhaltes in den Magen 
zurückbeförderten. Ein zweiter Versuch zeigte dieselbe Erscheinung in noch 
weit auffallenderem Grade. Dass nicht etwa neben diesem Zurücksteigen von 
Dünndarm-Inhalt doch eine Secretion im Magen stattfand, lehrte ein dritter 
Versuch, bei welchem das speculum, statt durch eine Fistelöffuung, nach Er- 
öffnung des Dünndarmes vom pylorus aus in den Magen eingeführt wurde. 
Euer blieb bei Vagus-Reizung jeder Ausfluss aus der Röhre aus. Man muss 
dabei nicht übersehen, dass anfangs bei Einführung des Spiegels die mecha- 
nische Reizung der Schleimhaut Absonderung her\'orruft. Am sichersten weist 
die Eiuflusslosigkeit des vagus die directe Beobachtung der im Grunde der 
IL SchultM, Archiv f. nlkroak. Anatomie. Bd. 6u 25 



Digitized by 



Google 



882 II. Heidenbain: 

mtlhangen sich erfolglos gezeigt, sah ich mich auf Fatteningsver- 
suche angewiesen, die mich zwar bald zu der Ueberzeugung fahrten, 
dass der Act der Absonderung mit wesentlichen morphologischen 
Umgestaltungen der Drüsen-Elemente verbunden sei, aber doch 
lange in die peinliche Lage versetzten, die Abweichungen von dem 
für den Hungerzustand charakteristischen Verhalten sich scheinbar 
regellos bald in dem einen, bald in dem andern Sinne gestalten zu 
sehen. Der Zusammenhang der verschiedenen beobachteten Bilder 
wurde mir erst klar, nachdem ich eine grössere Zahl von Fütteiamgs- 
versuchen mit systematischer Berücksichtigung der verschiedenen 
Verdauungsstadien angestellt *). 

Nach Durchmusterung einer ausreichenden Anzahl von Präpa- 
raten, die den unten verzeichneten Mägen entnommen worden, glaube 
ich eine genügende Uebersicht über die Zustands-Aenderungen, 
welche die Magendrttsen während ihrer Thätigkeit erfahren, erlangt 
zu haben. Die folgende Schilderung lehnt sich an die mittelst eines 
Ober ha US er 'sehen Zeichnen-Prismas bei 270facher Vergrösserung 
genau aufgenommenen Figuren XI— XV an. 

Fig. XI und XII stellen, jene die untern Enden der Drüsen- 
körper, diese den ganzen Körper und den untern Theil des Drüsen- 
halses von einem 5 Tage ohne Nahrung gehaltenen Hunde dar. 



Spiegelröhre liegenden Schleimhautfläche nach; sie Hess niemals Secretion 
wahrnehmen. 

Ebenso vergeblich war das Bemühen , durch Reizung des centralen En- 
des eines vagus reflectorisch Secretion zu erzielen. 

Weiter richtete ich meine Aufmerksamkeit auf den nv. splanchnieus. 
Gereizt wurde derselbe bei zwei curarisirten Fistelhunden in der rechten 
Brusthälfte, woselbst er leicht zu erreichen ist. Die einzige durch die Spie- 
gelröhre bemerkte Veränderung war bei der jedesmaligen Reizung eine deut- 
liche Erblassung der Schleimhaut und eine geringe relative Lagenverschie- 
bung ihrer Fältchen. 

Endlich wurde ebenso vergebens das Rückenmark bezüglich eines et- 
waigen secretorischen Einflusses geprüft. 

1} Die nachstehende Tabelle giebt eine Uebersicht über das meinen 
Untersuchungen zu Grunde liegende Material. Zum Yerständniss habe ich 
zu bemerken, dass der Ausdruck »gewöhnliche Diäte sagen wiU, die Thiere 
seien täglich ein Mal um Mittag mit Eüchenabfallen (Knochen, Fleisch 
Kartoffeln u. s. f.) in zu ihrer Erhaltung ausreichender Menge gefuttert wor- 
den; sowie dass die »letzte Mahlzeit« immer in solcher Quantität, wie die Thiere 
sie auf ein Mal zu sich nehmen wollten, gegeben worden ist. 



Digitized by 



Google 



Untersuchongen über den Baa der Labdrüsen. 



Ich habe diese Figuren schon oben bei der Schilderung des Ver- 
haltens unthätiger Drüsen z. Th. mit benutzt. Ihre Nebeneinander- 
stellung ist mir an dieser Stelle wesentlich, um zu zeigen, dass der 
Durchmesser der Schläuche im Hungerzustande ziemlichen Schwan- 
kungen unteriiegen kann (vergl. XU und XI a), ohne dass der son* 
stige Charakter derselben sich merklich ändert. Die gröste Breite 
(XI a) ist aber im Hungerzustande relativ wenig vertreten; die 
überwiegende Mehrzahl der Schläuche bewegt sich in Dimensionen 



"^^ 


stunden seit 








Hr. 


der leUten 

Mthlseit 


BeetMdthdlle derselben. 




BcHMTkinren. 


1 


2 


Fleisch 


2 Tage Hanger 
GewöhnHohe Diät 




2 


2V2 


Brot u. Kartoffeln 




3 


8V, 


Fleisch, Brot, Kar- 


desgl. 








toffeln 




4 


4 


Brot u. Kartoffeln 


desgl. 


5 


4 


Knochen 


86 Standen Hunger 




6 


6V» 


Fleisch 


Gew. Diät 




7 


6 


Brot u. Kartoffeln 


Gew. Di&t 




8 


14 


Fleisch 


2 Tage Hanger 


Der Magen enthält noch 
Speisereste. 


9 


20 


Fleisch 


Gew. Diät 


desgl. 


10 


20 


Fleisch 


14 Tage Fleisch ad 


Maffen bereits leer, Darm- 
chylnsgefasse starkgefüUt 
Im Mag. noch klein. Reste. 








libitum 


11 


25 


Fleisch 


Gew. Diät 


12 


86 


Fleisch 


Gew. Diät 


\ Magen leer. 


18 


? 


Fleisch 


10 Tage Fleisch ad 


iBei diesen 6 Vers, konnte 


U 


? 




libitum 


Idie Stande seit der letz- 






Fleisch 


4 Tage des^l. [ten Nahrungsaufnahme 


16 


? 


Gemischtes Fatter 


4 Tage ad libitam )nicht bestimmt werden. 


16 


? 


desgleichen 


11 Tage gem. Fat- [weil die Thiere stets so 
ter ad libitam Ireichlich mit Fotter ver- 








17 


? 


Kartoffeln n. Fett 


Kart, a. Fett 1 1 Tage 'sehen wurden, dass ihnen 








ad libitiun 


dasselbe nie ausging. 



Ausserdem wurden noch folgende 8 Versuche angestellt: 

18. 8 Tage Hunger, am 8. Tage Verschlacken einer beträchtlichen Menge 
geremigten Badeschwamms, Tod nach 6 Stunden. Die noch nicht in 
den Darm übergegangenen Sohwammstücke hatten sich mit Magensaft 
stark imbibirt, welcher intensiv sauer reagirte und Fibrinflocken 
schnell löste. 

19. 8 T. Hunger; am 2. und S.Tage früh Versalilucken von Schwamm, Tod 
am 4. T. früh. Die Schwammstücke hatten den Magen verlassen und 
waren bereits bis zum Mastdarm vorgedrungen. Die Schleimhaut des 
ganzen Darmcanales war durch dieselben blank gepatzt. 

20. 8 T. Hunger; am4. und 5. T. fk>üh und Abends, am 6. T. früh Schwämme. 
Tod nach etwa 5 St., im Magen noch Schwammreste, von Magensaft 
darehtränkt 



Digitized by 



Google 



384 R. Heidenhain: 

'zwischen den Grenzen, welche die Abbildungen XI b und XII be- 
zeichnen. 

Ist nach Einfahrung von Speisen innerhalb der ersten Stunden 
die Verdauung in Gang gekommen und lebhafte Magensaftsecretion 
eingeleitet, so erscheint die nach längerem Hungerzustande blasse 
und niedrige Schleimhaut lebhaft geröthet und turgescirend, am stärk- 
sten in dem mittleren Theile des Magens an der vordem und hin- 
tern Wand und längs der grossen Gurvatur, schwächer im fundus 
und an der faltenlosen kleinen Curvatur. Auf Durchschnitten er- 
weisen sich die Labdrüsen erheblich vergrössert (Fig. XUl), nament- 
Hch verbreitert. Die sofort in die Augen springende Veränderung 
ihres Innern bezieht sich auf die Hauptzellen. Doch ist der Zustand 
derselben nicht in der ganzen Länge des Schlauches der gleiche. 
Im untern Theile der Schläuche erscheinen sie beträchtlich geschwellt 
und durch eine feinkörnige Masse getrübt, deren Körnchen Anilin- 
blau aufgenommen haben, wodurch die ganzen Zellen einen blauen 
Ton erhalten. Im obern Abschnitte sind die Schläuche enger, die 
Hauptzellen in ihrem Innern von gröbern Kömchen durchsetzt und 
durch das Anilin stärker gebläut. Die Belegzellen, welche ebenfalls 
im Durchschnitte gegenüber dem Hungerzustande an \'olumen zuge- 
nommen zu haben scheinen, springen meist stark halbkuglig oder 
warzenförmig über die äussere Oberfläche der Schläuche hervor, 
zeigen aber sonst keine in die Augen fallende Wandlung. 

Welcher Zusammenhang besteht nun zwischen dem eben ge- 
schilderten und dem für die Unthätigkeit während des Hungerzu- 
standes charakteristischen Verhalten der Drüsen? Sind die hier 
vorhandenen Hauptzellen neue Gebilde, an Stelle der zu Grunde 
gegangenen früheren getreten, oder sind sie Umwandlungsproducte 
der letzteren? Ich bin nicht zweifelhaft, dass es sich hier nicht um 
Untergang und Neubildung, sondern lediglich um verschiedene Fun- 
ctionszustände derselben Elemente handelt. Wenn man eine grössere 
Zahl von Präparaten aus der 2ten bis 4ten Verdauungsstunde durch- 
mustert, sieht man alle Uebergangsstufen von dem einen Verhalten 
(Fig. XI u. XII) zu dem andem (Fig XIII). Zeichen eines Zellen- 
unterganges und entsprechender Neubildung durch Theilung habe ich 
dagegen nie wahmehmen können. 

Wenn die Hauptzellen um dieselbe Zeit, in welcher die lebhaf- 
teste Secretion von Magensaft stattfindet, an der sie doch sicher be-^ 
theiligt sind, ihr Volumen nicht verkleinern, sondern vielmehr ver- 



Digitized by 



Google 



üntereuchunfifeii über den Bau der Labdrüsen. 386 

grossem 0, kann die Erklänmg dafär nur in einem Missverhältniss 
zwschen Stoffaufhahme und Stoffabgabe liegen: sie haben aus dem 
vom Blute gelieferten Material viel mehr Substanzen aufgespeichert, 
als an das Beeret verloren. Gleichzeitig ist aber ihr chemischer 
Charakter verändert, wie die im Hungerzustande weit schwächere 
Trübung und ganz fehlende Bläuung beweint. Ich muss hier, der 
Besprechung der üntersuchungsmethode vorgreifend, darauf hinwei- 
sen, dass der Grad der Bläuung durch Anilin (oder Röthung durch 
Carmin) von einer grossen Anzahl von Umständen abhängt, die bei 
der Beurtheilung der Präparate erwogen sein wollen. Die Concen- 
tration der färbenden Flüssigkeit, die Menge in welcher sie ange- 
wandt wird, die Zeitdauer ihrer Einwirkung auf die Präparate, die 
Dicke der Schnitte, alle diese Momente fallen ins Gewicht. Ich habe 
nie Präparate eines verdauenden Magens beurtheilt, ohne gleich- 
zeitig unter ganz genau denselben Bedingungen Schnitte eines Hun- 
gerroagens zu färben. Wenn bei ängstlicher Sorgfalt in Bezug auf 
die Gleichheit der Bedingungen, unter denen die Tinction geschieht, 
das Resultat derselben constant bei den einen Präparaten auffallend 
anders ausfällt als bei den andern, so ist die Berechtigung zu der 
Annahme zweifellos, dass diese Differenz ihren Grund in einer Ver- 
schiedenheit der Objecto hat. 

Was ist nun aber die Ursache der starkem Färbung in dem einen 
Falle? Offenbar die chemische Natur der von den Zellen aufge- 
nommenen Substanzen, welche wenigstens der Hauptsache nach den 
Albuminaten angehören. Aber auch die sich wenig oder gar nicht 
färbenden Zellen des Hungermagens sind nicht arm an Substanzen, 
welche wesentliche Eigenschaften der Albuminate besitzen, wie die 
früherhin mitgetheilten microchemischen Reactionen beweisen. Es 
muss deshalb ein Unterscbi^^estehen zwischen der Natur der Ei- 
weisskörper, welche währen^T des Verdauungszustandes in die Haupt- 
zellen übergehen, und derjenigen, welche sich einige Zeit nach vol- 
lendeter Verdauung in denselben ZeUen vorfinden. Was sich färbt, 



1) Sehr albuminatreiche ZeUen, welche in AUcohol erhärtet sind, qael- 
len wegen der Gerinnang der Albuminate in Glycerin weniger auf, als Zel- 
len, die armer an in Alcohol coagnlabler Substanz sind. Man könnte deshalb 
den Yolumsanterschied der Schläuche resp. Hauptzellen im Hunger- und Yer- 
daonngszustande auf die yerschiedene Quellbarkeit der Drüsenkörper nach der 
Alcoholbehandlnng zurückführen wollen. Allein auch die Untersuchung im 
ganz frischen Znstande lässt über die Differenz des Umfanges keinen Zweifel 



Digitized by 



Google 



886 R. Heidenhsin: 

bezeichnet das während der secretorischen Thätigkeit aufgenomiDene 
Material, was sich nicht färbt, ein durch die in der Zelle sich ab- 
spielenden chemischen Processe entstandenes Umwandlungsprodnct 
desselben. Der Grad der Färbung hängt von dem relativen Men- 
^verhältniss der einen und der andern Substanz in den ZeUen ab 
und kann deshalb, je nach dem Yerhältniss der Gesdiwindi^c^ 
der Aufnahme und des Umsatzes variiren: oft genug sieht man 
gefärbte kernige Massen neben nicht gefärbten im Innern der Zelleo 
liegen. Jene pflegen die Eemgegend einzunehmen oder hier dock 
am dichtesten angesammelt zu sein. So wird die Tinctionsmethode 
ein werthvoUes Mittel, um das Vorhandensein chemischer Diffe- 
renzen auf den er^n Blick wahrnehmbar zu machen, wo sie ohne 
dasselbe weit schwieriger zu entdecken sind: wenn schon auch an 
nicht tingirten Präparaten die stärkere Trübung der Zellen des 
verdauenden Magens schliessen lässt, dass die Zusammensetzung 
der Zellsubstanz gegenüber dem Hungerzustande eine andre ge- 
worden ist 

Die Erwägung also der Verschiedenheiten, welche die Haupt- 
zellen des hungernden und des in den ersten Verdauungsstadien be- 
findlichen Magens zeigen, führt zu dem Schlüsse, dass neues Mate- 
rial behufs der Secretbildung in die Zellen übergeht, und zwar in 
grösserer Menge, als sie Inhaltsbestandtheile an das Secret abgeben. 

Die Zeit, welche nach der Speiseaufnahme verfliesst, bis die 
J)rüsenschläuche die geschilderte Umgestaltung zeigen, der Grad 
derselben und ganz besonders die Zeitdauer ihres Bestehens sind 
in gewissem Grade veränderlich nach der Art der Ingesta, ihrer 
Menge und^ wie es scheint, auch nach dem allgemeinen Ernährungs- 
zustände der Thiere. Nach reichlicher Fleischaufnahme tritt die 
Schwellung der Schläuche und die Trübung der Hauptzellen bereits 
nach 2 Stunden unverkennbar hervor; *nach 4 Stunden sah ich sie 
auf voller Höhe, sowohl nach Fütterung mit Fleisch als mit Enocben 
oder Brot und Kartoffeln. In den spätem Verdauungsstunden findet 
man dagegen die Schläuche in der Begel in einem andern Zustande, 
der sich aus dem vorhergehenden zwar continuirlich entwickelt^ aber 
doch ein so wesentlich verschiedenes Bild gewährt, dass ich ihn 
geradezu als ein zweites Stadium der Drüsenveränderung bezeichnen 
möchte. Um welche Stunde nach Ingestion der Speisen man diese 
neue Veränderung trifft, darüber kann ich etwas allgemein Gültiges 
nicht anführen. Nach Brotfütterung war sie um die 6te Stande 



Digitized by 



Google 



üntersaohuDgen über den Bau der LabdrüBen. S87 

bereits sichtbar, nach Fleischfütterung traf ich sie um die Ute Stunde, 
als der Magen noch Speisereste enthielt, sehr deutlich ausgeprägt. 
Als ich den Magen durch Einführung von Schwämmen reizte, gaben 
gegen die 6te Stunde alle Drüsen das gleich zu beschreibende Bild 
in sehr drastischer Weise ; ja es ist mir fraglich, ob bei dieser Se- 
cretions-Erregung der früher geschilderte Zustand sich überhaupt 
m sehr charakteristischem Grade ausbildet. 

Dieses zweite Stadium (Fig. XIV und XV) kennzeichnet sich 
gegenüber dem ersten wesentlich durch Abschwellung der Drüsen- 
schläuche, beruhend auf starker Verkleinerung der Hauptzellen, die 
jedoch in hohem Grade getrübt und tinctionsfähig bleiben. In Fig. 
XIV stellt a b den untern Theil eines Drüsenkörpers aus der Uten 
Stunde der Verdauung dar. Die Hauptzellen gleichen wegen des 
grobkörnigen Aussehens denen im oberen Theile der Schläuche in Fig. 
Xni. Das obere Ende a c desselben Schlauches in Fig. XIV lässt w^en 
ungemein starker Färbung die Umrisse der Hauptzellen kaum erkennen. 
Diese tiefe Bläuung beruht darauf, dass das Lumen des Schlauches 
von einer kömigen Masse ausgefällt ist, die sich mit dem Farbstoffe 
ungemein stark geschwängert hat. Ich habe im obem Theile der 
Drüsenschläuche ein derartiges Verhalten öfters bemerkt: es scheint, 
dass durch die Alcoholwirkung bei der Erhärtung ein Secretbestand- 
theil innerhalb des Drüsenlumens unter jener eigeQthümlichen Form 
ausgeschieden ist — Noch stärker als in Fig. XIV ist in dem durch 
Fig. XV repräsentirten Falle die Verkleinerung, Trübung und Fär- 
bung der Hauptzellen gediehen. Viele Drüsenschläuche des Thieres, 
welches längere Zeit sehr reichlich mit gemischtem Futter ernährt 
worden war, erschienen in solchem Grade zusammengefallen, dass 
die Belegzellen der beiden Seitenränder auf Längsschnitten sich fast 
zu berühren schienen. In ähnlichem Grade habe ich die Verkleine- 
rung und Trübung der Hauptzellen nur noch nach wiederholter Rei- 
zung der Magenschleimhaut durch Schwämme eintreten sehen. 

Vergleichen wir den eben geschilderten Drüsenzustand mit dem 
früheren, so liegt der Hauptunterschied in der Volumsverminderung, 
welche die Hauptzellen bei fortbestehender oder vielmehr sich noch 
verstärkender Trübung und Färbung erfahren. Wie die Schwellung 
dieser Elemente in der ersten Verdauungszeit auf einem Ueberwie- 
gen der Stofiaufoahme über die Abgabe, so beruht die jetzige Ab- 
schweUung, — ich wüsste keine andre Deutung — auf einem Vor» 
wiegen der Abgabe über die Au&ahme. Während der langen Se- 



Digitized by 



Google 



388 R. Heidenhain: 

cretionsdauer, die bei einer sehr reichlichen Mahlzeit, so lanpre der 
Magen noch Inhalt enthält, sich über einen Zeitraum von zwölf 
und mehr Stunden ausdehnt, findet fortdauernd Aufnahme von Se- 
cretionsmaterial, chemische Umsetzung desselben in den Zellen und 
Abgabe nach aussen hin statt. Ob die Einnahmen die Ausgaben 
oder umgekehrt die letzteren jene übertreffen, drückt sich in der 
Ümfangs-Zunahme oder Abnahme der Zellen aus. Die chemische 
Verarbeitung des Aufgenommenen hält offenbar mit der Abgabe des 
bereits Verarbeiteten in der spätem Verdauungszeit nicht gleichen 
Schritt, sondern erfolgt langsamer als jene. Daher bleiben die Zellen 
zuletzt mit unverarbeitetem Material, dessen Anwesenheit die grosse 
Dichtigkeit der Trübung und Intensität der Bläuung verräth, bela- 
den zurück. Wenn nach Entleerung des Magens die Secretion ces- 
sirt, findet allmählig, aber langsam, Umsetzung der granulösen färb- 
baren in eine mehr gleichartige nicht färbbare Substanz statt, und 
damit erlangen die Zellen die Charaktere, welche wir als für den 
längeren Hungerzustand gültig bereits kennen gelernt haben. 

Ich habe bei der bisherigen Darstellung fast ausschliesslich die 
Hauptzellen berücksichtigt. Die Belegzellen bieten, abgesehen von 
einer, wie es mir nicht selten vorkam, ebenfalls merklic